豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子萌發(fā)與入侵?jǐn)U散關(guān)系

劉 延,董合干,2,劉 彤,*,王寒月,王瑞麗,馬倩倩,趙文軒,李秋霞

1 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,石河子 832003 2 伊犁州農(nóng)村能源環(huán)境工作站,伊寧 835000

生物入侵已經(jīng)成為世界各國(guó)面臨的突出生態(tài)和經(jīng)濟(jì)問(wèn)題[1-4]。豚草(AmbrosiaartemisiifoliaLinn.)和三裂葉豚草(A.trifidaLinn.)現(xiàn)已被列入《全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物名單》和《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》,是世界上公認(rèn)的有害植物[5]。目前,這兩種入侵植物廣泛分布于我國(guó)東北、湖南、北京和新疆等地區(qū)[6-8],嚴(yán)重危害生物多樣性,破壞生態(tài)系統(tǒng),已給入侵地的農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。另外,其生長(zhǎng)季釋放的花粉嚴(yán)重威脅人類健康[9-10],影響旅游業(yè)發(fā)展。因此,制定有效防控技術(shù),一直是遏制這兩種入侵物種進(jìn)一步擴(kuò)散的現(xiàn)實(shí)問(wèn)題和理論問(wèn)題。

種子或果實(shí)在植物上的著生位置可影響種子質(zhì)量、形態(tài)、休眠和萌發(fā)、擴(kuò)散和幼苗建立[11]。黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)不同植株部位生產(chǎn)的種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)策不同[12]。Moravcova等研究發(fā)現(xiàn)Heracleummantegazzianum不同植株部位生產(chǎn)的種子的萌發(fā)特性決定該物種入侵棲息地的能力[13]。Volis研究發(fā)現(xiàn)Triticumdicoccoide小穗上、下部分的種子在大小和萌發(fā)率上存在差異[14]。Koodziejek發(fā)現(xiàn)Peucedanumoreoselinum不同植株位置的種子(花序邊緣和中央)的質(zhì)量和萌發(fā)率等均不同[15]。植物可通過(guò)調(diào)控不同植株部位種子的擴(kuò)散和休眠能力,將種群密度調(diào)控在引起自疏的密度之下[16]。作者在野外觀測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn),單位面積豚草密度可達(dá)到76—179株/m2,三裂葉豚草47—64株/m2；豚草平均單株結(jié)實(shí)2—3萬(wàn)粒,三裂葉豚草單株可產(chǎn)種子0.3—0.5萬(wàn)粒。這兩個(gè)物種每年生產(chǎn)數(shù)量如此巨大的種子,種群內(nèi)如何調(diào)控自身密度,避免同胞競(jìng)爭(zhēng)和高密度下死亡,依然保持非常強(qiáng)的種群入侵能力,這些問(wèn)題值得深入研究。

目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)于豚草和三裂葉豚草的研究主要集中在對(duì)農(nóng)田經(jīng)濟(jì)作物的影響[17-18],防除[19-22],外界環(huán)境因子對(duì)種子萌發(fā)的影響[23-26],入侵機(jī)制(主要包括繁殖體壓力假說(shuō))[27],種子萌發(fā)、休眠特性[28-29]及擴(kuò)散[30]等,然而,關(guān)于豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子的萌發(fā)特性研究還未見(jiàn)報(bào)道。為此,本研究對(duì)豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子開展了不同溫度條件下的萌發(fā)試驗(yàn),現(xiàn)將研究結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

圖1 植株種子取樣部位示意圖 Fig.1 Diagrammatic sketch for sample position of seeds of Ambrosia artemisiifolia and A. trifida

在2016年10月赴新疆維吾爾自治區(qū)新源縣進(jìn)行調(diào)查和采樣。在樣地隨機(jī)選取豚草和三裂葉豚草植株各30株。先根據(jù)植株高度,將植株平均劃分成三段,以相對(duì)于地面的高低定義為植株的上、中、下部；再根據(jù)不同的枝條長(zhǎng)度,將枝條平均劃分成三段,以相對(duì)于植株主莖的遠(yuǎn)近定義為頂、中、基部,將植株共分為9個(gè)部位(圖1)。

首先記錄單株豚草或三裂葉豚草不同植株部位所生產(chǎn)的種子數(shù),并記錄相應(yīng)的單株種子總數(shù)。如果種子散落,則根據(jù)相應(yīng)部位的種子特征進(jìn)行補(bǔ)充、核算；然后將30株豚草或三裂葉豚草相同植株部位生產(chǎn)的種子混合均勻,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1不同植株部位種子的形態(tài)特征觀測(cè)

從豚草和三裂葉豚草植株各部位采集的種子中隨機(jī)抽取30粒,用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子的長(zhǎng)度和寬度,重復(fù)3次,共測(cè)90粒。從每個(gè)物種各部位采集的種子中隨機(jī)選取100粒,用萬(wàn)分之一天平進(jìn)行稱重,重復(fù)3次,計(jì)算百粒重。

1.2.2不同植株部位種子的萌發(fā)試驗(yàn)

將采自豚草和三裂葉豚草9個(gè)植株部位的種子在室溫下儲(chǔ)存6個(gè)月。從每個(gè)物種不同植株部位采集的種子樣品中隨機(jī)選取30粒,然后均勻地放置于鋪有兩層濕潤(rùn)濾紙的直徑為9cm培養(yǎng)皿中。模擬豚草和三裂葉豚草集中分布區(qū)三月、四月、五月的月平均夜/日溫度(土壤溫濕儀,Watchdog1400全年觀測(cè)得出),分別測(cè)定種子在(5/15)℃、(10/20)℃和(15/25)℃三個(gè)溫度梯度(光/暗=12h/12h,光照強(qiáng)度3000lx)下的萌發(fā)率,萌發(fā)的種子以胚根突出種皮為準(zhǔn)。每個(gè)處理重復(fù)3次,每日記錄萌發(fā)種子數(shù)量并且添加少量水分,以保證雙層濾紙濕潤(rùn)。試驗(yàn)持續(xù)60d,當(dāng)連續(xù)5d沒(méi)有種子再萌發(fā)時(shí),就視為發(fā)芽結(jié)束。

發(fā)芽率(%)=正常發(fā)芽種子粒數(shù)/種子總粒數(shù)×100

萌發(fā)開始時(shí)間(d)=從播種到第1粒種子萌發(fā)時(shí)所需要的時(shí)間

萌發(fā)持續(xù)時(shí)間(d)=開始萌發(fā)到萌發(fā)結(jié)束所需時(shí)間

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS軟件統(tǒng)計(jì)分析本試驗(yàn)所得數(shù)據(jù),對(duì)豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子的形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)；對(duì)不同植株部位、不同溫度下的種子萌發(fā)率、初始萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)持續(xù)時(shí)間進(jìn)行多因素方差分析(Multi-way ANOVA)；不同處理間差異顯著性用Duncan多重比較檢驗(yàn)(Duncan′s multiple range test)；利用origin9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子的基本形態(tài)特征

由表1可知,研究發(fā)現(xiàn)三裂葉豚草種子的平均長(zhǎng)度為0.67cm,寬度0.4cm；豚草種子的平均長(zhǎng)度為0.33cm,寬度0.18cm；三裂葉豚草種子大小是豚草種子的2—3倍。三裂葉豚草種子百粒重1.67g,豚草種子百粒重0.24g；三裂葉豚草種子百粒重是豚草種子的7倍。

由圖2可知,豚草、三裂葉豚草不同植株部位種子的平均長(zhǎng)、寬以及百粒重變化不大,在平均值上下波動(dòng)。

表1 豚草和三裂葉豚草種子形態(tài)指標(biāo)對(duì)比

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖2 豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子的形態(tài)指標(biāo)對(duì)比Fig.2 The morphological characteristic of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia and A. trifida不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子數(shù)占植株種子總數(shù)的比例

由表2可以看出,豚草和三裂葉豚草不同植株部位生產(chǎn)的種子數(shù)量具有明顯差異。豚草和三裂葉豚草上頂、中頂部位生產(chǎn)的種子數(shù)占單株種子總數(shù)的比值最大；其次為上中、中中、下頂,最后為上基、中基、下中、下基。

總體來(lái)看,豚草、三裂葉豚草不同植株部位種子數(shù)占比,按照植株高度劃分,呈現(xiàn)出上端>中端>下端的趨勢(shì)；按照枝條位置劃分,呈現(xiàn)出頂端>枝條中部>枝條底部(近莖端)的趨勢(shì)。

表2 豚草和三裂葉豚草不同植株部位產(chǎn)生種子數(shù)占單株種子總數(shù)比例/%

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子在不同溫度下的萌發(fā)特性

由表3可以看出,豚草不同植株部位的種子萌發(fā)率存在差異,但三裂葉豚草不同植株部位的種子萌發(fā)率沒(méi)有差異；溫度對(duì)豚草和三裂葉豚草的種子萌發(fā)具有顯著影響；而不同位置和不同溫度的交互作用對(duì)豚草和三裂葉豚草的種子萌發(fā)率沒(méi)有影響。

表3 溫度對(duì)豚草和三裂葉豚草不同植株部位種子萌發(fā)的影響

P<0.05,表示變異來(lái)源對(duì)萌發(fā)率差異顯著

由圖3和圖4可以看出,在供試溫度條件下,豚草和三裂葉豚草9個(gè)部位種子隨著溫度的升高,最終萌發(fā)率均呈逐漸下降趨勢(shì)；且各溫度梯度下,豚草種子的最終萌發(fā)率高于三裂葉豚草,在5/15℃溫度下,豚草種子萌發(fā)率為70%,三裂葉豚草種子萌發(fā)率為60%；在10/20℃溫度下,豚草種子萌發(fā)率為63%,三裂葉豚草種子萌發(fā)率為57%；在15/25℃溫度下,豚草種子萌發(fā)率為58%,三裂葉豚草種子萌發(fā)率為54%。

圖3 不同溫度(℃)下豚草不同植株部位種子萌發(fā)率/%Fig.3 Germination percentage of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia at various temperatures/%不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖4 不同溫度下(℃)三裂葉豚草不同植株部位種子萌發(fā)率/%Fig.4 Germination percentage of seeds produced at different positions of Ambrosia trifida at various temperatures不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

豚草各部位種子在5/15℃溫度下的萌發(fā)率沒(méi)有明顯差異,萌發(fā)率均在70%左右。但隨著溫度的升高,各部位種子的萌發(fā)率逐漸表現(xiàn)出差異,植株的上端(尤其是上頂位置)的種子萌發(fā)率明顯高于其他部位,植株下端種子萌發(fā)率減小。在10/20℃溫度下,豚草上頂部位種子萌發(fā)率最高,達(dá)到70%,但中基以及下端種子萌發(fā)率只有60%；在15/25℃溫度下,豚草上頂部位種子萌發(fā)率為65%,中下及下端種子萌發(fā)率只有58%。

三裂葉豚草各植株部位種子在5/15℃、10/20℃溫度下的萌發(fā)率均沒(méi)有明顯差異,萌發(fā)率均在55%—60%之間。但在15/25℃溫度下,各植株部位萌發(fā)率表現(xiàn)出差異,且上部的萌發(fā)率高于中端和下端,上部萌發(fā)率達(dá)到60%,中部萌發(fā)率為55%,下部萌發(fā)率僅50%。

由圖5和圖6可以看出,三裂葉豚草種子初始萌發(fā)時(shí)間明顯長(zhǎng)于豚草。隨著溫度的升高,豚草和三裂葉豚草各部位種子的初始萌發(fā)時(shí)間提前。且在三個(gè)溫度梯度下,兩種植物的初始萌發(fā)時(shí)間都呈現(xiàn)出下端>中端>上端的趨勢(shì)。

圖5 不同溫度下(℃)豚草不同植株部位種子初始萌發(fā)時(shí)間(d)Fig.5 Initial germination time of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia at various temperatures(d)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖6 不同溫度下(℃)三裂葉豚草不同植株部位種子的初始萌發(fā)時(shí)間(d)Fig.6 Initial germination time of seeds produced at different positions of Ambrosia trifida at various temperatures(d)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

豚草在5/15℃溫度下,各部位種子初始萌發(fā)時(shí)間差異明顯,上頂、上中、上基、中頂、中中種子13d左右開始萌發(fā),而中基和下端種子17d左右才開始萌發(fā)；在10/20℃溫度下,上頂部位種子萌發(fā)最快,其他植株部位的種子7d左右開始萌發(fā)；在15/25℃溫度下,上頂部位的種子5d就開始萌發(fā),而且9個(gè)部位種子初始萌發(fā)時(shí)間的差異性逐漸消失。

三裂葉豚草在5/15℃溫度下,上頂部位種子需要45d左右才開始萌發(fā),不同植株部位種子初始萌發(fā)時(shí)間最長(zhǎng)相差6d；在10/20℃溫度下,各個(gè)植株部位的種子萌發(fā)提前,不同植株部位的種子在35d左右開始萌發(fā)；在15/25℃溫度下,各個(gè)部位的種子初始萌發(fā)時(shí)間在30d左右。

由圖7和圖8可以看出,豚草和三裂葉豚草種子隨著溫度的升高,持續(xù)萌發(fā)時(shí)間增加。在各溫度梯度下,豚草種子的持續(xù)萌發(fā)時(shí)間均高于三裂葉豚草。在三個(gè)溫度梯度下,二者的持續(xù)萌發(fā)時(shí)間,各部位差異變化明顯,均呈現(xiàn)出上端>中端>下端的趨勢(shì)。

豚草在5/15℃溫度下,不同植株部位種子的持續(xù)萌發(fā)時(shí)間為36—41d；在10/20℃溫度下,上中位置種子的持續(xù)萌發(fā)時(shí)間為44d,而下端種子持續(xù)萌發(fā)時(shí)間為38d；在15/25℃溫度下,中中、中基和下部種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間在47—49d左右,上頂、中頂種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間在42d左右。

三裂葉豚草在5/15℃溫度下,不同植株部位種子的持續(xù)時(shí)間最短僅為6d,最長(zhǎng)僅為12d；在10/20℃溫度下,上中、中前部位種子的持續(xù)萌發(fā)時(shí)間為17—19d,而下端位置種子的持續(xù)萌發(fā)時(shí)間為13d；在15/25℃溫度下,上部、中部種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間19—23d,下部種子萌發(fā)持續(xù)時(shí)間在15—17d。

圖7 不同溫度下(℃)豚草不同植株部位種子持續(xù)萌發(fā)時(shí)間(d)Fig.7 Germination duration of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia at various temperatures(d)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖8 不同溫度下(℃)三裂葉豚草種子不同植株部位種子的持續(xù)萌發(fā)時(shí)間(d)Fig.8 Germination duration of seeds produced at different positions of Ambrosia trifida at various temperatures(d)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 種子大小差異是兩個(gè)物種擴(kuò)散、分布差異的主要原因

豚草和三裂葉豚草自2010年入侵到伊犁河谷,二者均主要分布在路邊、農(nóng)田邊,草場(chǎng)、居民區(qū)等生境,至2016年二者的入侵面積分別是2010年的10150倍和2150倍；2016年三裂葉豚草單獨(dú)分布區(qū)面積比例僅為3.33%,但豚草單獨(dú)分布區(qū)面積比例高達(dá)79.52%[8]。由于伊犁河谷屬于典型的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū),牛羊轉(zhuǎn)場(chǎng)、農(nóng)事活動(dòng)等人為干擾會(huì)導(dǎo)致兩個(gè)物種在伊犁河谷表現(xiàn)出更快的擴(kuò)散速度及更大的擴(kuò)散面積,這也是二者入侵伊犁河谷的主要方式。但豚草的入侵面積明顯高于三裂葉豚草。已有研究表明,小種子比大種子具有明顯的優(yōu)勢(shì),其擴(kuò)散能力強(qiáng),擴(kuò)散距離遠(yuǎn)[24,31-34],并且同樣的風(fēng)速和高度下,較小的種子傳播得更遠(yuǎn)[35]。豚草種子比三裂葉豚草種子小,質(zhì)量輕,所以,更易于在入侵地?cái)U(kuò)散。

種子大小和萌發(fā)速率之間也存在著顯著的負(fù)相關(guān)性,即小種子比大種子萌發(fā)得快[36-37]。本試驗(yàn)說(shuō)明豚草低溫時(shí)僅需要13—18d就可以打破休眠而萌發(fā),而三裂葉豚草則需要43—48d才能萌發(fā)。

3.2 不同植株部位種子數(shù)量比例和萌發(fā)特性是兩個(gè)物種調(diào)節(jié)種群密度的重要方式

植物是固著的自養(yǎng)型生物,必須在原地繁衍生息,既要承受來(lái)自其他生物的侵害,又要遭受鄰體對(duì)水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和光照的競(jìng)爭(zhēng)。種子大量萌發(fā)勢(shì)必導(dǎo)致單位面積種群內(nèi)對(duì)有限資源的爭(zhēng)奪,造成個(gè)體的生長(zhǎng)量下降和死亡率升高,如此“對(duì)策”不利于植物的生存和發(fā)育,而休眠和擴(kuò)散能夠允許種子從時(shí)間和空間上避免萌發(fā)的不利條件[38-41],緩解種群內(nèi)部植株競(jìng)爭(zhēng)。豚草和三裂葉豚草不僅植株高密度分布且結(jié)實(shí)量巨大,二者如何調(diào)節(jié)種群內(nèi)部植株密度顯得極為關(guān)鍵。

果實(shí)或種子在成熟后的散布是決定植物幼苗定植和空間格局的一個(gè)重要過(guò)程[39]。種子擴(kuò)散不但受種子大小影響,也與種子在母體植株的相對(duì)高度有關(guān)。種子位于母體植株突出的位置更容易利用風(fēng)、動(dòng)物等媒介進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[26,42-43],有助于在空間上擴(kuò)大后代的分布范圍,增加其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[43-44]。我們的研究表明,豚草和三裂葉豚草9個(gè)部位種子雖然沒(méi)有大小、質(zhì)量的明顯差異,但二者植株靠外部的位置(如上頂、上中、中頂、中中、下頂)每年的結(jié)實(shí)量占結(jié)實(shí)總量近73%,大批量種子有進(jìn)行長(zhǎng)、遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的能力或潛力,以此避免大量種子就近擴(kuò)散到母株周圍。

較早地出苗就意味著擁有較長(zhǎng)的生長(zhǎng)期和占有較高的優(yōu)勢(shì)層次[45],增強(qiáng)與自身、其他植株種子的競(jìng)爭(zhēng)能力。研究表明,豚草和三裂葉豚草植株各個(gè)部位種子的萌發(fā)時(shí)間不同,上部種子比中部、下部種子提前幾天開始萌發(fā)。而且上部種子位置高,種子擴(kuò)散距離更遠(yuǎn),更易于拓殖到新生境,避免了同胞間的競(jìng)爭(zhēng),在種群更新中占有較為重要的地位。擴(kuò)散能力弱的種子(如生長(zhǎng)在植物較低節(jié)點(diǎn)位置的種子)最容易遭受同胞競(jìng)爭(zhēng),它們一般表現(xiàn)出較低的萌發(fā)率和較慢的萌發(fā)速度[46]。所以,不同植株部位種子的數(shù)量比例和萌發(fā)特性是兩個(gè)物種調(diào)節(jié)種內(nèi)密度的重要方式。

3.3 不同植株部位種子大小、萌發(fā)特性和數(shù)量比例是豚草和三裂葉豚草形成入侵能力的必要條件

本研究設(shè)置伊犁河谷早春3月、4月、5月三個(gè)月份的夜/日均溫變化梯度,試驗(yàn)結(jié)果表明,豚草和三裂葉豚草9個(gè)部位種子在三個(gè)試驗(yàn)溫度梯度范圍內(nèi)均能萌發(fā),表明其能在4月、5月份持續(xù)萌發(fā),與野外觀察一致,這也是面對(duì)外界環(huán)境最大化生存適合度的表現(xiàn)[47]。隨著溫度的升高,具有擴(kuò)散優(yōu)勢(shì)、生殖比例大的上頂、上中、中頂?shù)姆N子擁有比其他部位(上基、中中、中基、下頂、下中、下基)更高的萌發(fā)率,說(shuō)明二者的上頂、上中、中頂部位所產(chǎn)生的種子具較強(qiáng)的擴(kuò)散能力和低休眠性,有利于豚草和三裂葉豚草快速占據(jù)新生境并擴(kuò)大種群,代表“高風(fēng)險(xiǎn)”的適應(yīng)策略。這兩個(gè)物種的上基、中中、中基、下頂、下中、下基部位的種子在母株周圍就近擴(kuò)散,萌發(fā)率低、休眠時(shí)間長(zhǎng),形成長(zhǎng)久性種子庫(kù)。一方面利用長(zhǎng)久性種子庫(kù)中的種子繁殖后代,避免滅絕的危險(xiǎn)[48]。對(duì)于有害雜草而言,為了避免被消滅,豚草種子在土壤中埋藏40年后仍能發(fā)芽[29],可見(jiàn)豚草適應(yīng)性如此之強(qiáng)烈。另外,豚草和三裂葉豚草具有極強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力,可形成大片的高密度單一種群,造成“碾壓式”入侵。

此外,豚草和三裂葉豚草在植株外部(上頂、上中、中頂、中中、下頂)種子占據(jù)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì),這種生殖策略是否與植株的花序位置效應(yīng)有關(guān)[12,49]？而產(chǎn)生花序位置效應(yīng)是由于占有優(yōu)勢(shì)位置的花對(duì)資源有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[50-51]還是由于花粉限制的原因[52]？不同植株部位生產(chǎn)的種子產(chǎn)生不同的萌發(fā)特性是由于母體效應(yīng)[53]還是種子自我抑制[54]？另外,除了不同植株部位種子大小、萌發(fā)特性和數(shù)量比例之外,種子與土壤微生物的作用、化感作用等均可能影響二者入侵?jǐn)U散,以上問(wèn)題有深入研究必要,更有助于深入了解豚草和三裂葉豚草種子與入侵?jǐn)U散的關(guān)系,可為提出高效生態(tài)防控建議提供理論基礎(chǔ)。

致謝：新源縣農(nóng)業(yè)局楊春虎、王俊濤幫助野外調(diào)查，特此致謝。