短期增溫對亞高山草甸生物量和土壤呼吸速率的影響

歐陽青,任 健，代微然，尹 俊，單貴蓮，袁福錦，吳文榮

(1.云南省草地動物科學(xué)研究院，云南 昆明 650212； 2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)科學(xué)系，云南 昆明 650201；3.云南省草原監(jiān)督管理站，云南 昆明 650224)

由于人類活動的影響，大氣中CO2的濃度已由工業(yè)革命前的280 μmol/mol增加到20世紀(jì)90年代初期的350 μmol/mol，再加上CH4等溫室氣體大量排放，全球氣候出現(xiàn)變暖[1]。據(jù)模型估計(jì)，全球氣溫將升高1.5～4.5℃[2]，在高緯度和高海拔地區(qū)溫度增高幅度會更大，青藏高原的變暖趨勢尤其突出[3-4]。陸地及其生態(tài)系統(tǒng)對氣溫增加的響應(yīng)已成為植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。氣候變暖的環(huán)境下，植物生長季內(nèi)的降水格局、生長季長度和土壤溫度、濕度等均會發(fā)生改變。

研究表明，溫度升高對植物的物候期、群落和物種組成等方面有著顯著的影響[5-6]，尤其是高海拔、高緯度地區(qū)生長的植物[7]，增溫提高了高緯度凍原地區(qū)植物的生物量[8]，改變了群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了灌木的生長[9]。增溫提高了海北矮嵩草草甸群落中禾草的生物量，減少了雜草的生物量[10]。Guan等[11]的研究表明，增溫對青藏高原高山草甸0～20 cm土壤有機(jī)碳沒有顯著影響，未來增溫可能會抑制高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在干旱生長季的碳排放[12]，而且高山草甸年際間土壤呼吸的變化主要受控于降水量，而生長季節(jié)的土壤呼吸與土壤溫度正相關(guān)，與土壤濕度呈負(fù)相關(guān)[13]。相反，有研究報(bào)道，土壤呼吸在氣候變暖(溫度平均升高0.3～0.6 ℃)情況下平均增加20%[14]；在溫帶森林土壤中，發(fā)現(xiàn)土壤升溫的第1，2和3年土壤呼吸速率分別增加了40%，14%和20%[15]，這可能是溫度升高影響了微生物或根系的代謝活性[16-17]。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的進(jìn)一步升高或較高溫度持續(xù)時間的延長，土壤呼吸作用對溫度升高響應(yīng)的敏感性將逐漸降低，產(chǎn)生溫度適應(yīng)現(xiàn)象(Acclimation)，從而減緩?fù)寥篮粑S溫度升高而增加[18-19]。

亞高山草甸是青藏高原東緣的主要植被類型，由于長期處于低溫環(huán)境，降水量少，限制了土壤呼吸速率，積累了大量的有機(jī)碳，在全球升溫的背景下，高寒地區(qū)積累的碳可能會大量釋放出來，從而影響氣候變化。但現(xiàn)階段有關(guān)增溫對亞高山草甸的植物群落、土壤呼吸等的研究較少。為此，選取滇西北亞高山草甸進(jìn)行短期模擬增溫試驗(yàn)，研究短期增溫作用下不同季節(jié)的土壤呼吸速率及土壤溫度、土壤含水量的變化，探究溫度升高對亞高山草甸土壤呼吸作用的影響，以期為管理滇西北亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)，應(yīng)對未來全球氣候變化提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)區(qū)域位于云南省香格里拉市小中甸鎮(zhèn)和平村的知特小組冬季牧場，選取地勢平坦，植被分布相對均一，面積為100 m×50 m的亞高山草甸作為試驗(yàn)樣地，地理位置N 27°20′～27°43′，E 99°36′～99°59′，海拔為3 200～3 220 m，年平均氣溫5.8℃，年均降水量849.8 mm，無霜期120 d，土壤類型為亞高山草甸土壤，草地類型為禾草-雜類草，屬高原寒溫濕潤性氣候，主要種類有苔草(Carexsp.)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)、藨草(Scirpustriqueter)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、橢圓葉花錨(Haleniaelliptica)等，生長旺季為6～9月。

1.2 樣地設(shè)置

2012年3月在試驗(yàn)地四周建立圍欄，試驗(yàn)地中隨機(jī)設(shè)置增溫和對照處理，每個處理重復(fù)4次。試驗(yàn)利用開頂式生長室(OTC)進(jìn)行增溫，開頂式生長室為六邊形，由6塊透明有機(jī)玻璃纖維板拼接而成，底部面積為2.25 m2，頂部開口面積為1.2 m×1.2 m，考慮到滇西北亞高山草甸植物矮小，高度設(shè)置為0.6 m，參照Molau等[20]的方法，對照(CK)為OTC底面積大小、無有機(jī)玻璃纖維板的正六邊形區(qū)域。其增溫原理，在有機(jī)玻璃纖維板的阻擋作用下，生長室內(nèi)風(fēng)速降低，空氣流動減弱，使熱量不易散失；另一方面，太陽輻射中的紅外線對有機(jī)玻璃纖維的穿透能力較好，使得內(nèi)部溫度升高，該設(shè)計(jì)對植物生長環(huán)境的影響降到最小。每個處理在每個對照和增溫處理的地表中放置溫度采集器(Microlite，F(xiàn)OURTEC，Israel)采集數(shù)據(jù)，設(shè)置每30 min自動記錄1次。于2013年夏季、冬季，即處理第二年，進(jìn)行植物群落生物量及土壤呼吸速率的測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 地上生物量和地下生物量 2013年7月在植被生長旺盛的季節(jié)，從增溫處理和對照的4個重復(fù)中隨機(jī)選3個樣區(qū)，并在處理區(qū)內(nèi)隨機(jī)取25 cm×25 cm的樣方，地上部分采用齊地刈割法，將樣方內(nèi)的植物齊地剪刈，帶回實(shí)驗(yàn)室于60℃烘箱中烘48 h至恒重后稱重；地下生物量采用鉆土塊法，用直徑3 cm土鉆取樣，按照距離地表0～10、10～20、20～30、30～40 cm分層取樣，每個重復(fù)由3個樣點(diǎn)的土樣混合而成，將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室過篩清洗，將根系挑出后于烘箱中60℃烘干48 h至恒重后稱質(zhì)量。

1.3.2 土壤呼吸速率，土壤溫度及含水量 2013年夏季(7月)、冬季(10月)選擇天氣晴朗的日子，采用便攜式土壤通量測量系統(tǒng)LI-8100 (LI-COR，Lincoln，USA)測量土壤呼吸速率。在增溫處理和對照的4個重復(fù)中隨機(jī)選3個小區(qū)，分別埋入PVC土壤呼吸環(huán)(內(nèi)徑20 cm，高12 cm)，每個環(huán)需埋入地下7 cm，以便在整個觀測過程中起到固定位置。測量前一天在盡量不擾動PVC土壤呼吸環(huán)中土壤的情況下，小心地沿地面剪去土壤呼吸環(huán)中所有植株的地上部分，以消除測定過程中植物自養(yǎng)呼吸的影響，24 h平衡后開始測定土壤呼吸速率。測定時間為8∶00～20∶00，每2 h測定1次。在測定土壤呼吸速率的同時，利用儀器自帶溫度探針和水分含量探頭同步測量記錄土壤7 cm深處的溫度及土壤含水量。土壤地表溫度用溫度采集器(Microlite，F(xiàn)OURTEC，Israel)收集，在對照和增溫處理的土壤表面放置溫度采集器，每30 min自動記錄1次溫度數(shù)據(jù)。溫度采集器自試驗(yàn)開始時放置，試驗(yàn)中僅采集2013年7月至2014年1月(即試驗(yàn)開展的夏季至冬季)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件(SPSS 19.0)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性比較，結(jié)果用Mean±SE表示，Excel 2003制作相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫對土壤地表及地下溫度的影響

試驗(yàn)期間增溫處理土壤地表平均溫度為8.25℃，對照為6.69℃，較對照高出1.56℃，因而開頂式生長室改變了亞高山草甸的溫度環(huán)境。從溫度的動態(tài)變化分析，2013年7～9月增溫處理高于對照0.46～0.58℃，即夏季的增溫作用較小。進(jìn)入冬季以后，增溫處理的月平均地表溫度比對照高1.24～3.6℃，增溫效果更為明顯(圖1)，原因是亞高山草甸夏季濕度大，相比于冬季土壤較為干燥，溫度上升較快，且說明了氣候溫度較低的時候，模擬增溫作用對土壤溫度增加影響更為明顯。

從地下7 cm土壤溫度日變化分析，夏季和冬季土壤溫度日變化均呈現(xiàn)“單峰”。夏季12∶00～16∶00，增溫后的土壤溫度明顯高于對照，14∶00時達(dá)到最大，為26.02℃，比對照高2.11℃，隨后呈現(xiàn)下降趨勢。而冬季增溫處理的土壤溫度10∶00～14∶00明顯高于對照，12∶00時相差1.78℃，同時14∶00達(dá)到最大，為16.18℃，隨后急劇下降(圖2)。地下7 cm的土壤溫度，不論是夏季還是冬季，增溫處理和對照的差異并不明顯，說明在試驗(yàn)中短期增溫并沒有顯著提高地下7 cm的土壤溫度。

圖1 增溫對亞高山草甸地表月平均溫度的影響(2013.7～2014.1)Fig.1 Monthly average soil surface temperature of subalpine meadows under warming treatment

圖2 增溫作用下亞高山草甸夏季和冬季土壤的溫度Fig.2 Warming effects on daily variation of soil temperature of subalpine meadows in summer and winter

2.2 模擬增溫對土壤含水量的影響

從土壤含水量的日變化分析，夏季與冬季變化趨勢不同，但是增溫處理和對照區(qū)在夏季和冬季的變化曲線一致。夏季增溫處理與對照之間差異不明顯，在10∶00～12∶00，土壤含水量呈現(xiàn)最低，隨后土壤含水量呈逐漸上升，而冬季到14∶00時，增溫和對照的土壤含水量達(dá)到最低，與對照相比，增溫使土壤水分降低了11.5%，隨著時間推移，呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，且對照高于增溫處理(圖3)。受日照影響，中午12∶00～14∶00為一天中溫度最高的時間段，由于地表蒸發(fā)作用，土壤含水量也在該階段達(dá)到最低，而夏季雨水較多，因而土壤水分相較于冬季變化較為舒緩，對比夏、冬季的土壤含水量變化，不難看出溫度較低時，模擬增溫作用對土壤含水量的影響更為明顯，此趨勢與土壤溫度對模擬增溫的響應(yīng)一致。

2.3 模擬增溫對地上和地下生物量影響

在增溫作用下，夏季亞高山草甸植物群落的地上生物量比對照高148.76 g/m2，兩者之間的差異顯著(P<0.05)(圖4)。0～40 cm地下生物量，增溫作用使其在土層中的分布發(fā)生了改變，增溫處理根系集中分布在0～10和10～20 cm土層，而對照則主要集中在0～10 cm。因而，0～20 cm的土層增溫提高了地下生物量。增溫作用促進(jìn)了根系的發(fā)育，使得根系蔓延到10～20 cm土層。根系的垂直分布總體上都呈現(xiàn)從上到下的地下生物量分布減少的規(guī)律。這與土壤養(yǎng)分狀況及高海拔地區(qū)的土壤特性有關(guān)，土壤表層儲存有大部分的土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)，能夠給予根系發(fā)育更多的養(yǎng)分。

圖3 增溫作用下亞高山草甸夏季和冬季土壤的含水量Fig.3 Daily soil water content of subalpine meadows in summer and winter under warming treatment

圖4 增溫作用下亞高山草甸的地上和地下生物量Fig.4 Warming effect on aboveground and underground biomass of subalpine meadow注：不同小寫字母表示處理與對照間差異顯著(P<0.05)

2.4 模擬增溫對土壤呼吸速率的影響

增溫處理和對照夏季和冬季日動態(tài)(8∶00～20∶00)的土壤呼吸速率均呈現(xiàn)“單峰”曲線，先升高后降低，冬季的土壤呼吸速率明顯低于夏季，且波動更大(圖5)。從增溫處理分析，土壤呼吸速率在夏季的最高值為5.66 μmol/(m2·s)，而在冬季僅為2.79 μmol/(m2·s)，相差較大。說明增溫處理提高了土壤呼吸速率。

在夏季，從早晨8∶00開始，增溫處理的土壤呼吸速率明顯大于對照，隨著時間的推移，二者的土壤呼吸速率均呈上升趨勢，14∶00時土壤呼吸速率達(dá)到最高，且差距最小，隨后，土壤呼吸速率呈現(xiàn)下降趨勢，對照下降的更快，18∶00時差值達(dá)到1.19 μmol/(m2·s)。到冬季，增溫和對照的土壤呼吸速率最高值也出現(xiàn)在14∶00，分別為2.79和3.25 μmol/(m2·s)；14∶00后，對照組的土壤呼吸速率急劇下降。與對照0.53～3.52 μmol/(m2·s)的變幅相比，增溫處理下的土壤呼吸速率日變化波動較小。

2.5 土壤呼吸速率日變化與溫度、土壤水分的關(guān)系

相關(guān)性分析表明，增溫處理和對照組的土壤呼吸速率和土壤溫度呈正相關(guān)(表1)，但相關(guān)性不顯著；而土壤呼吸速率和土壤含水量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性同樣不顯著。土壤溫度和土壤含水量，在短期增溫和對照組中，兩者均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

在冬季，相關(guān)性分析表明(表2)，不管是增溫處理還是對照區(qū)，土壤呼吸速率和土壤溫度均呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)，土壤呼吸速率和土壤含水量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05)，土壤溫度和土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

圖5 增溫作用下亞高山草甸夏季和冬季土壤的呼吸速率Fig.5 Warming effect on soil respiration rate of subalpine meadows in summer and winter

指標(biāo)土壤呼吸速率土壤溫度土壤含水量土壤呼吸速率10.534-0.531土壤溫度0.3411-0.982??土壤含水量-0.175-0.966??1

注：**表示在0.01水平上顯著相關(guān)，下同

表2 土壤呼吸速率和土壤溫度、土壤水分的相關(guān)性(冬季)

3 討論

試驗(yàn)中使用的增溫設(shè)施——開頂式生長室(OTC)與其他增溫方法相比，不僅可以有效提高土壤的溫度，而且具有方便易行、對生長環(huán)境的影響較小的特點(diǎn)，因而廣泛地用于模擬增溫的控制試驗(yàn)之中[21]。在OTC的作用下，試驗(yàn)中增溫處理的平均地表溫度為8.25℃，對照為6.69℃，處理較對照高出1.56℃，增溫效果符合IPCC(2007)報(bào)告中預(yù)測的全球溫度增加范圍[2]。說明開頂式生長室能有效地提高土壤表面溫度，其增溫原理是在有機(jī)玻璃纖維板的阻擋作用下，生長室內(nèi)風(fēng)速降低，空氣流動減弱，使熱量不易散失；另一方面，太陽輻射中的紅外線對有機(jī)玻璃纖維的穿透能力較好，使得內(nèi)部溫度升高[22]。

從地表溫度的動態(tài)變化分析，OTC在冬季的增溫效果高于夏季，原因是冬季增溫處理與對照之間土壤濕度差別大有一定的關(guān)系，試驗(yàn)中測定7 cm土壤水分含量在冬季14∶00時，增溫和對照的土壤含水量相差11.5%，而夏季相差不大。土壤溫度的日變化呈現(xiàn)單峰曲線，尤其在冬季比較明顯，表明氣候溫度較低的時候，模擬增溫作用對冬季土壤溫度的影響更明顯，類似的結(jié)果在北美大平原草原(Northern Great Plains grassland)增溫試驗(yàn)中上也有發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)lanagan等[23]分析認(rèn)為這與降雨的季節(jié)性有很大的關(guān)系。土壤含水量的日變化，夏季與冬季變化趨勢不同，夏季變化較為舒緩，夏季增溫處理與對照之間差別不明顯，其原因是因?yàn)閬喐呱讲莸橄募窘涤贻^多，土壤水分處于飽和狀態(tài)，使得增溫對土壤水分的影響不大。而冬季不論是增溫處理還是對照，土壤含水量均在14∶00時呈現(xiàn)一個低谷值，增溫使土壤水分降低了11.5%。這與土壤溫度對增溫的響應(yīng)一致，在氣候溫度較低時，模擬增溫作用對土壤含水量的影響更大。冬季模擬增溫引起的土壤含水量的降低與增溫試驗(yàn)增強(qiáng)了土壤蒸騰作用有關(guān)[24]，OTC使得土壤溫度升高，進(jìn)而增加了土壤水分的蒸發(fā)，這與Carey等[25]和Li等[26]的研究結(jié)果相一致。

研究報(bào)道，增溫作用使土壤含水量明顯降低[25-26]，相反地上生物量顯著增加[26]。這與試驗(yàn)結(jié)果一致，在試驗(yàn)中，模擬增溫作用下，亞高山草甸在夏季的地上和地下生物量均高于對照，類似的增溫效應(yīng)在我國的海北矮嵩草草甸、北美大草原也有發(fā)現(xiàn)[10,23]，且增溫作用下的地上生物量顯著高于對照組。盡管增溫對草地植物有促進(jìn)生長作用，但分析時不能一概而論，因?yàn)椴莸卮嬖诤艽蟮漠愘|(zhì)性，降水等因素同樣影響植物生長，例如，在北美大草原的試驗(yàn)中，第年降水變化導(dǎo)致增溫的效應(yīng)不明顯。另外，在草地上根系的分解大概需要5～7年的時間[27]，因而有必要開展更長的增溫試驗(yàn)來確認(rèn)地下生物量的變化。

研究發(fā)現(xiàn)，模擬增溫下，土壤呼吸速率均高于對照，溫度增加亞高山草甸將釋放出更多碳，這進(jìn)一步證明了Liu等[28]研究結(jié)果。從土壤呼吸速率日變化的分析，夏、冬季的趨勢基本相同，均呈現(xiàn)出了單峰曲線，在14∶00出現(xiàn)峰值。且冬季的土壤呼吸速率的單峰曲線更加明顯。這與土壤溫度的日變化曲線有著相似之處，且土壤呼吸速率隨著土壤溫度的下降而下降。這說明土壤呼吸和土壤溫度相互影響，且變化趨勢相同。一晝夜內(nèi)的溫度變化相對較大，水分變化相對較小，所以土壤呼吸作用的日動態(tài)主要受溫度控制[29]。不過，土壤的呼吸作用同時受降雨的影響。在典型草原土壤呼吸特征的研究中，王庚辰等[30]發(fā)現(xiàn)，豐水年土壤呼吸與土壤溫度有較強(qiáng)的關(guān)系，而在干旱年份，土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系明顯減弱，可見土壤含水量在土壤呼吸與溫度之間的相關(guān)性方面有著重要的制約作用。Wu等[31]認(rèn)為增溫將使得土壤呼吸速率平均提高12%、生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用提高27%。有兩方面的原因?qū)е略鰷卮龠M(jìn)土壤呼吸作用，其一是溫度增加直接提高了呼吸速率；其二溫度增加使得更多的碳能分配給根系、土壤中的菌類以及分泌物，從而間接地提高了呼吸作用[32]。

影響土壤呼吸的因子眾多，不同研究條件下得出的土壤呼吸速率與土壤溫度(不同深度)、土壤含水量、氣溫等的相關(guān)性不同，且影響土壤呼吸速率的相關(guān)因子之間并不是相互孤立，它們之間也是相互影響。除了溫度、土壤水分含量外，土壤呼吸速率還與氣候變化、植被狀況、凋落物分解等多種因素密切相關(guān)，特別是在水分成為限制因子的干旱半干旱地區(qū)，水分與土壤溫度共同影響土壤的呼吸作用[33]。從土壤呼吸速率、溫度、水分的相關(guān)性分析，試驗(yàn)中，無論增溫處理還是對照，冬季亞高山草甸的土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤含水量兩兩之間均呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，尤其是土壤呼吸速率與溫度之間呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性，土壤溫度和土壤含水量兩者之間則呈現(xiàn)出了極顯著的負(fù)相關(guān)性，而夏季增溫處理和對照的土壤溫度和土壤含水量也呈現(xiàn)出了極顯著的負(fù)相關(guān)性。這與Lin等[34]的研究發(fā)現(xiàn)一致。據(jù)Joo等[35]的研究結(jié)果，土壤含水量低于20%時，土壤呼吸速率與水分呈正相關(guān)，高于20%則呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。試驗(yàn)中土壤呼吸速率的最高值出現(xiàn)溫度較高的12∶00～14∶00，表明了土壤呼吸受到水、熱等因子的共同作用，出現(xiàn)日變化單峰曲線，最高值出現(xiàn)在水熱單配較好的時期。

4 結(jié)論

短期增溫顯著提高了滇西北亞高山草甸的地上生物量，并促進(jìn)了根系向10～20 cm土層擴(kuò)展。短期增溫對滇西北草地含水量的影響與季節(jié)有關(guān)，在氣候寒冷時，增溫對土壤溫度和土壤含水量的影響更為明顯。短期增溫提高了土壤呼吸速率，且夏季的土壤呼吸速率顯著高于冬季。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與土壤溫度呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性，而土壤溫度和土壤含水量兩者之間則呈現(xiàn)出了顯著的負(fù)相關(guān)性。