木薯植物學(xué)與農(nóng)藝性狀等評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

李育軍 ，張雄堅(jiān) ，何夢(mèng)海 ，，蘇小麗 ，植石燦 ，，秦樹(shù)香 ，，沈文杰 ，

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州，510640；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)）

李育軍 研究員，現(xiàn)在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所工作。農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制廣東科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站副站長(zhǎng)，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院在職研究生導(dǎo)師，科技部和省科技廳科技咨詢專家，企業(yè)科技特派員、農(nóng)村科技特派員，廣東農(nóng)業(yè)高新技術(shù)企業(yè)培育聯(lián)盟主任委員，民盟廣東省委（十五屆）生態(tài)環(huán)境委員會(huì)委員。國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)（二級(jí)證書(shū)）1項(xiàng)，國(guó)家科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)1項(xiàng)，廣東省科學(xué)技術(shù)二等獎(jiǎng)1項(xiàng)，全國(guó)農(nóng)牧漁業(yè)豐收獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)1項(xiàng)，廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)1項(xiàng)，農(nóng)業(yè)部科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)（二級(jí)證書(shū)）1項(xiàng)，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科學(xué)技術(shù)一等獎(jiǎng)1項(xiàng)，中國(guó)遺傳學(xué)會(huì)科普獎(jiǎng)1項(xiàng)。培育研發(fā)新品種（含新品種權(quán)、食品新產(chǎn)品）16個(gè)，發(fā)表論文約100篇，參編著作4部，參訂行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)1部。

木薯 （ManihotesculentaCrantz，英文名為Cassava），是大戟科木薯屬中唯一的栽培種，別名為樹(shù)木薯、樹(shù)番薯等，起源于南美洲的巴西、巴拉圭一帶，是世界三大薯類作物（甘薯、馬鈴薯和木薯）之一，并在熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛種植。據(jù)記載，木薯約在1820年由華僑從東南亞引入到廣東的高州一帶種植，因此，木薯在我國(guó)約有200 a的栽培歷史，現(xiàn)已廣泛在華南地區(qū)種植。木薯適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱耐瘠、病蟲(chóng)害較少、產(chǎn)量高，為華南地區(qū)重要的塊根作物之一[1]。在我國(guó)，目前木薯種植面積最大的是廣西，第二是廣東，其次是海南等地[2，3]。

1 木薯的植物學(xué)特征研究

植物學(xué)特征是指作物根、莖、葉、花、果實(shí)、種子在形態(tài)上的特點(diǎn)[4]。植物學(xué)特征是植物學(xué)分類和栽培品種劃分的重要標(biāo)志。木薯株型以張開(kāi)為主，占 60.2%；分枝角度多為 30°~45°，占 48.8%；分杈以三分杈為主，占70%；成熟主莖外皮色有7種，分別為灰白、灰綠、灰黃、黃褐、紅褐、褐、深褐，其中國(guó)內(nèi)木薯20.6%的資源為灰綠色，國(guó)外木薯22.7%為灰白色；木薯成熟主莖內(nèi)皮色有6種，國(guó)內(nèi)外資源均以淺綠色為主，分別達(dá)到48.5%和37.8%[5]。來(lái)源于印尼的野生木薯單葉面積、葉厚度、株高、冠幅、莖粗都高于普通栽培種 （華南205），說(shuō)明野生種具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)及生命力[6]。以組培苗與常規(guī)苗在大田條件下栽培，組培苗植株比常規(guī)苗植株的株高稍矮，莖粗較粗，長(zhǎng)勢(shì)、葉色表現(xiàn)較好[7]。不同栽培模式覆膜一次性施肥集成種植模式、不覆膜一次性施肥集成種植模式、常規(guī)栽培模式（不覆膜3次施肥模式）對(duì)木薯不同生育期的莖粗、株高有不同影響，均表現(xiàn)為覆膜一次性施肥集成種植模式>不覆膜一次性施肥集成種植模式>常規(guī)栽培模式[8]。不同施肥與耕作技術(shù)集成對(duì)木薯株高和莖粗也有很大的影響，試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)處理，處理1（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+蓋膜集雨水+深耕）、處理2（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+蓋膜集雨水）、處理3（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+深耕）、處理4（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥）、處理5（對(duì)照，常規(guī)施肥和耕作方式，施通用高濃度復(fù)合肥），結(jié)果表明，在塊根形成期，處理間的株高有比較明顯的差異，處理 1、2、5 明顯高于處理 3、4；莖徑也與株高類似，前期表現(xiàn)不明顯，隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，處理 1、2、3、4的莖徑逐漸比處理 5大，成熟期處理1、2和處理5的差異達(dá)到極顯著水平[9]。

根據(jù)作者在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云基地對(duì)46份木薯資源的田間調(diào)查（2010年）結(jié)果，將木薯部分植物學(xué)特征列于表1，僅供參考。

表1 木薯部分植物學(xué)特征

2 木薯的農(nóng)藝性狀研究

農(nóng)藝性狀是指作物與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)或栽培活動(dòng)有關(guān)的特征特性，尤其是與人類生產(chǎn)活動(dòng)密切相關(guān)的經(jīng)濟(jì)性狀[4]。單株薯塊鮮質(zhì)量變異系數(shù)最大，為44.60%；國(guó)內(nèi)資源的單株薯塊鮮質(zhì)量變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均高于國(guó)外資源[5]。以野生木薯嫩枝作接穗，嫁接于不同栽培品種后，木薯鮮食產(chǎn)量都有大幅度增加[6]。木薯組培方式，新苗脫毒復(fù)壯，有利于提高產(chǎn)量，組培苗比常規(guī)苗栽培產(chǎn)量明顯提高[7]。華南205和新選048平均產(chǎn)量在覆膜一次性施肥集成種植模式、不覆膜一次性施肥集成種植模式下都比常規(guī)栽培模式（不覆膜3次施肥模式）下增產(chǎn)顯著，而且以前者最高[8]。以處理1（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+蓋膜集雨水+深耕）、處理2（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+蓋膜集雨水）、處理3（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+深耕）、處理4（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥）、處理5（對(duì)照，常規(guī)施肥和耕作方式，施通用高濃度復(fù)合肥）進(jìn)行栽培比較試驗(yàn)時(shí)，不同處理的產(chǎn)量構(gòu)成因素如木薯塊根直徑、塊根長(zhǎng)、單株塊根數(shù)、單株塊根鮮質(zhì)量、單株地上部鮮質(zhì)量均比處理5（對(duì)照）有不同程度的提高，其中處理1各產(chǎn)量構(gòu)成因素指標(biāo)提高均達(dá)極顯著水平[9]。采用寬窄行[（1.0+0.8）m×0.6 m]種植的木薯生物量、鮮薯產(chǎn)量等明顯高于等株行距種植（0.8 m×0.8 m）、寬行窄株種植（1.0 m×0.6 m）和寬窄行種植[（1.0+0.6）m×0.8 m][10]。

3 木薯的其他性狀研究

野生木薯嫁接于不同栽培品種后，木薯淀粉含量下降，但淀粉產(chǎn)量提高[6]，組培苗生長(zhǎng)的木薯淀粉含量比常規(guī)苗生長(zhǎng)的明顯提高，改善了木薯品質(zhì)[7]。木薯不同種植模式苗期光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉面積之間差異明顯，從高到低依次為覆膜一次性施肥集成種植模式、不覆膜一次性施肥集成種植模式、常規(guī)栽培模式（不覆膜3次施肥模式）[8]。以處理1（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+蓋膜集雨水+深耕）、處理2（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+蓋膜集雨水）、處理3（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥+深耕）、處理4（生物有機(jī)肥+測(cè)土配方肥）、處理5（對(duì)照，常規(guī)施肥和耕作方式，施通用高濃度復(fù)合肥）進(jìn)行栽培比較試驗(yàn)時(shí)，在各個(gè)生長(zhǎng)階段，處理1、2、3、4的葉片葉綠素含量均高于處理5，在中后期更加顯著[11]。采用寬窄行[（1.0+0.8）m×0.6 m]種植的木薯葉綠素、淀粉含量和淀粉產(chǎn)量等明顯高于等株行距種植 （0.8 m×0.8 m）、寬行窄株種植（1.0 m×0.6 m）和寬窄行種植[（1.0+0.6）m×0.8 m][10]。

以組培苗與常規(guī)苗在大田條件下栽培，組培苗植株葉片受害率（受紅蜘蛛為害）比常規(guī)苗植株的明顯減輕，在極端臺(tái)風(fēng)條件下，植株倒伏率明顯降低[7]。在中度水分脅迫下，木薯采取種莖浸種、蠟封、保水劑、不做任何處理（CK）4種栽培措施，其干物率、根冠比、葉片相對(duì)含水量、質(zhì)膜透性、葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)含量單項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)出現(xiàn)顯著差異，不同處理的各單項(xiàng)指標(biāo)抗旱系數(shù)的變化幅度不盡相同；主成分分析將其9個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)綜合成3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到87.47%；綜合抗旱效果排序?yàn)椋?%石灰水浸種>施用保水劑>種莖封蠟>CK[11]。通過(guò)調(diào)查分析認(rèn)為，木薯抗風(fēng)栽培中，采用低矮的瓜類、豆類和花生等作間套種作物，覆蓋地膜，選擇避風(fēng)的地段或營(yíng)造避風(fēng)的環(huán)境，9級(jí)以下臺(tái)風(fēng)不必摘葉砍頂，10級(jí)以上臺(tái)風(fēng)可適當(dāng)疏枝、砍頂和摘葉，盡量避免除草劑的為害等[12]。

4 木薯綜合評(píng)價(jià)研究

4.1 木薯遺傳多樣性指數(shù)分析

國(guó)內(nèi)外木薯資源莖部性狀多樣性指數(shù)大小順序如下：分杈0.837<株型0.912<整齊度1.086<分枝角度1.221<成熟主莖外皮色1.342<成熟主莖內(nèi)皮色1.889；塊根性狀多樣性指數(shù)大小順序如下：塊根表皮0.435<塊根肉質(zhì)色0.601<結(jié)薯集中度0.670<塊根溢痕0.691<爛根情況0.776<塊根分布1.017<塊根性狀1.118<塊根外皮色1.419<塊根內(nèi)皮色1.574；數(shù)量性狀多樣性指數(shù)大小順序如下：主莖高1.895<主莖直徑1.997<株高2.016<單株薯塊鮮質(zhì)量2.032<塊根直徑2.033<收獲指數(shù)2.042<干物率2.073[5]。

4.2 木薯變異系數(shù)分析

將7個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)的數(shù)量性狀的變異系數(shù)分為3個(gè)等級(jí)，變異系數(shù)較高（>30%）的性狀有單株薯塊鮮質(zhì)量，變異系數(shù)中等（10%~30%）的性狀有主莖高度、收獲指數(shù)、主莖直徑、株高和塊根直徑，變異系數(shù)較低（<10%）的性狀有干物率[5]。

4.3 木薯聚類分析

通過(guò)對(duì)228份國(guó)內(nèi)外木薯種質(zhì)資源進(jìn)行兩步聚類分析，資源間遺傳相似度較高，可分為兩大類群，其中類群Ⅰ含135份資源，其特征是產(chǎn)量較高，多為張開(kāi)型，主莖直徑較粗等；類群Ⅱ，含93份資源，其特征是收獲指數(shù)和干物率較高，植株為緊湊型等[5]。

4.4 木薯分子標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析

通過(guò)SRAP分析、EST-SSR引物多態(tài)性表現(xiàn)分析、對(duì)群體標(biāo)記的連鎖不平衡及群體分析以及與木薯性狀相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記分析，尋找與木薯莖葉鮮質(zhì)量、塊根鮮質(zhì)量、株高、開(kāi)花、塊根數(shù)和葉片葉綠素含量緊密關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記等，結(jié)果表明，群體中非共線性的SRAP和EST-SSR位點(diǎn)組合存在一定的連鎖不平衡，在SRAP位點(diǎn)組合中支持的不平衡成對(duì)位點(diǎn)僅在木薯粗略基因組中占位點(diǎn)組合的0.815%，在EST-SSR的位點(diǎn)組合僅在木薯基因組中占位點(diǎn)組合的0.302%；利用EST-SSR數(shù)據(jù)分析栽培品種的群體結(jié)構(gòu)可劃分為3個(gè)亞群，它與群體親緣類型相關(guān)聯(lián)；發(fā)現(xiàn)29個(gè)與性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，其中與木薯莖葉鮮質(zhì)量、塊根鮮質(zhì)量、株高、開(kāi)花、塊根數(shù)和葉片葉綠素含量相關(guān)的位點(diǎn)分別為11、3、3、8、5、2 個(gè)[13]。

4.5 全基因組關(guān)聯(lián)分析

通過(guò)擴(kuò)增片段單核苷酸多態(tài)性和甲基化（AFSM）簡(jiǎn)化基因組測(cè)序，獲得木薯群體全基因SNP、indels以及甲基化分子標(biāo)記，進(jìn)行群體遺傳多樣性分析、群體結(jié)構(gòu)分析和全基因組關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果獲得34.98萬(wàn)個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，較均勻覆蓋18個(gè)染色體，平均分布密度達(dá)到1.48 kb/SNV；群體結(jié)構(gòu)分析表明，木薯材料可劃分為3個(gè)亞群，主成分分析和進(jìn)化樹(shù)分析其亞群主要受其起源地而不是采集地的影響；經(jīng)全基因組關(guān)聯(lián)分析，多個(gè)環(huán)境下共得到115個(gè)顯著性位點(diǎn)；對(duì)顯著性位點(diǎn)整合分析，共發(fā)現(xiàn)14個(gè)顯著性位點(diǎn)和不同的性狀存在同樣的關(guān)聯(lián)性；對(duì)所有顯著性位點(diǎn)進(jìn)行候選基因分析，鑒定出195個(gè)候選基因[14]。

4.6 木薯種質(zhì)資源綜合指數(shù)的綜合評(píng)價(jià)

以158份木薯資源的葉形、株型、產(chǎn)量及品質(zhì)及采后生理衰變（PPD）等23個(gè)性狀，進(jìn)行多年多點(diǎn)鑒定和綜合評(píng)價(jià)結(jié)果，木薯表型變異度較大，葉型、株型、和產(chǎn)量及品質(zhì)23個(gè)性狀在不同環(huán)境下變異程度不同，11個(gè)數(shù)量性狀中，廣義遺傳力變化在0.38~0.92，其中葉長(zhǎng)寬比最高、干物質(zhì)產(chǎn)量最低；木薯采后生理衰變研究?jī)?yōu)選出了10個(gè)抗PPD品種；根據(jù)綜合指數(shù)對(duì)種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)篩選出10個(gè)優(yōu)異品種[14]。