喀斯特區(qū)3種灌木根系構(gòu)型及其生態(tài)適應(yīng)策略

黃同麗，唐麗霞，陳 龍，張喬艷

(貴州大學(xué)林學(xué)院，550025，貴陽(yáng))

貴州省碳酸鹽巖出露面積占全省土地總面積的73.8%，是典型的喀斯特山區(qū)[1]。該區(qū)巖溶作用強(qiáng)烈，巖石風(fēng)化成土速率很慢，土層淺薄且不連續(xù)[2-4]，生態(tài)環(huán)境極其脆弱，是我國(guó)水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一。

有研究者針對(duì)喀斯特地區(qū)淺薄土層的植物根系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)該區(qū)植物根系發(fā)達(dá)，植物根系能扎入小于根系直徑的裂隙[5]，進(jìn)而貫穿巖石裂縫[6]，同時(shí)植物根系的可塑性在淺薄土層中表現(xiàn)得尤為突出[7]。目前關(guān)于根系構(gòu)型的研究主要位于西北干旱地區(qū)[8-12]，對(duì)于喀斯特地區(qū)根系構(gòu)型的研究尚需探索。根系構(gòu)型主要受到遺傳和生境2個(gè)方面的影響[13]。有研究表明，不利生境可使植物根系趨向于魚(yú)尾形分支模式發(fā)展[8-9,14]。在喀斯特這種高度異質(zhì)，土層淺薄的脆弱空間，灌木根系構(gòu)型是否也會(huì)趨向于魚(yú)尾形分支模式發(fā)展？

筆者以貴州喀斯特地區(qū)常見(jiàn)灌木樹(shù)種多花木藍(lán)(Indigoferaamblyantha)、火棘(Pyracanthafortuneana)、雙莢決明(Cassiabicapsularis)為研究對(duì)象，研究其根系拓?fù)渲笖?shù)、根系連接長(zhǎng)度、根系分支率等根系構(gòu)型指標(biāo)，并引入根系水平分布均勻特征和根系彎曲特點(diǎn)來(lái)描述根系形態(tài)和分布，進(jìn)一步探討喀斯特地區(qū)根系構(gòu)型特征，以得出喀斯特地區(qū)高基巖裸露，土層淺薄等特殊自然環(huán)境條件下植物根系構(gòu)型特征及根系對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，為喀斯特地區(qū)根系固土效果評(píng)價(jià)提供參考，同時(shí)也為喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)重建與邊坡綠化樹(shù)種的選擇提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)，地理坐標(biāo)為E 106°27′～106°52′，N 26°11′～26°34′，氣候以亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候?yàn)橹?，具有明顯的高原季風(fēng)濕潤(rùn)氣候特點(diǎn)，降水豐沛，雨熱同期，年均降水量1 229 mm，但由于喀斯特獨(dú)特的地上地下雙層結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致地表生境干旱缺水。年均氣溫14～16 ℃，年均相對(duì)濕度77%。地貌以山地和丘陵為主，海拔1 130～1 326 m，坡度為10°～15°，區(qū)內(nèi)94%為喀斯特地貌，土壤多數(shù)為酸性黃壤土和石灰土，土層淺薄且不連續(xù)。研究區(qū)內(nèi)的灌叢主要有火棘，野薔薇(Rosamultiflora)、莢蒾 (Viburnumdilatatum)，鼠李(Rhamnusdavurica)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、多花木藍(lán)、雙莢決明等，該區(qū)植被多具有石生、旱生、喜鈣的特性[4]。

2 研究方法

2.1 根系挖掘與參數(shù)測(cè)定

在研究區(qū)內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)相近且生長(zhǎng)狀況良好的3種灌木各3株，去除植物的地上部分，采用從表層向底層，從中心向四周的挖掘方法，測(cè)量根系分支前后的根徑、根系內(nèi)部連接(2個(gè)分支點(diǎn)之間為內(nèi)部連接)數(shù)量、外部連接(分支與分生組織之間為外部連接)數(shù)量、根系連接長(zhǎng)度、根系分支夾角，并根據(jù)Strahler[15]方法確定根序(圖1)。

2.2 理論分析方法

2.2.1 拓?fù)渲笖?shù) 采用Fitter[16]的拓?fù)渲笖?shù)計(jì)算方法及Oppelt[17]等在此基礎(chǔ)上提出了新的修正拓?fù)鋮?shù)計(jì)算方法。拓?fù)渲笖?shù)

魚(yú)尾型分支 Herringbone branching M=7(A=7) 叉狀分支Dichotomous branching M=8(A=4)圖1 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Schematic diagram of topology of root system

TI=lgA/lgM。

(1)

式中：M為根系所有外部連接的總數(shù)；A為最長(zhǎng)根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)。TI=1時(shí)，根系為魚(yú)尾形分支，TI=0.5時(shí)，根系為叉狀分支。修正拓?fù)鋮?shù)為：

(2)

(3)

式中：a為拓?fù)溟L(zhǎng)度(植物基部到根終端連接數(shù)量)；b為平均拓?fù)溟L(zhǎng)度，b=Pe/v0，v0相當(dāng)于式(1)中的根系所有外部連接的總數(shù)M，Pe為根系基部到根終端通道的所有連接總數(shù)；lbv0=lnv0/ln2。由于a、b隨著根系的v0值的改變而變化，所以通過(guò)對(duì)a、b進(jìn)行線性轉(zhuǎn)換得到修正值qa、qb；魚(yú)尾形分支qa=qb=1，叉狀分支qa=qb=0。

2.2.2 根系分支率 根據(jù)Strahler[15]方法確定根級(jí)，既由外向內(nèi)確定根級(jí)，最外層的所有根系為一級(jí)根，2個(gè)一級(jí)根相遇為二級(jí)根，2個(gè)二級(jí)根相遇為三級(jí)根，以此類推，不同級(jí)根系相遇，則以相遇根級(jí)中較高級(jí)根的級(jí)作為相遇后根的根級(jí)(圖2)；由外向內(nèi)統(tǒng)計(jì)不同根級(jí)(i)的數(shù)量Ni，以等級(jí)i為橫坐標(biāo)，1gNi為縱坐標(biāo)作圖，植株的總分支率(Rb)由回歸直線斜率的逆對(duì)數(shù)表示；逐步分支率(Ri∶Ri+1)為相鄰兩級(jí)根系分支數(shù)之比，計(jì)算公式為Ri∶Ri+1=Ni∶Ni+1。

圖2 Strahler根系等級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 Schematic diagram of Strahler root hierarchy structure

2.2.3 根系水平分布特征 喀斯特地區(qū)土層淺薄且不連續(xù)，地下空間高度異質(zhì)，嚴(yán)重影響了植物根系向四周延伸。為描述植物根系在水平方向上的異質(zhì)性，本文以植物莖干為圓心，以根系的水平分布最遠(yuǎn)位置到圓心的距離為半徑做圓，定義此圓周范圍為根系分布范圍，將此范圍均分為8個(gè)方位，統(tǒng)計(jì)每個(gè)方位中的根長(zhǎng)密度。并用雷達(dá)圖來(lái)表達(dá)喀斯特地區(qū)灌木根系在水平方向分布的不均勻情況。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系拓?fù)渲笖?shù)與拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征是根系構(gòu)型的重要組成部分，決定了根系在土壤中的空間分布[18]。該參數(shù)只考慮根系在土壤中的空間位置關(guān)系，不考慮根系的大小和形狀。由表1可見(jiàn)，多花木藍(lán)、火棘、雙莢決明的根系拓?fù)渲笖?shù)TI均接近于1，表明3種灌木均趨向于魚(yú)尾形分支模式，根系分支結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，次級(jí)分支較少，根系內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)較小，這是植物根系對(duì)喀斯特生境的適宜性表現(xiàn)。雙莢決明、火棘、多花木藍(lán)的拓?fù)渲笖?shù)TI分別為0.85±0.06、0.79±0.03、0.79±0.11，說(shuō)明火棘和多花木藍(lán)的根系分支結(jié)構(gòu)比雙莢決明復(fù)雜，次級(jí)分支也相對(duì)較多。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(P>0.05)得出，3種灌木根系拓?fù)渲笖?shù)TI差異不顯著，其根系分支結(jié)構(gòu)具有相似性?？梢?jiàn)在脆弱的喀斯特生境中，植物根系構(gòu)型差異只能在很小的范圍內(nèi)表現(xiàn)出來(lái)。

3.2 根系連接長(zhǎng)度

連接長(zhǎng)度是表征根系在地下空間的分布范圍，同時(shí)連接長(zhǎng)度也反映了根系在土壤中的拓展能力，根系連接長(zhǎng)度越長(zhǎng)，拓展能力越強(qiáng)。3種灌木的總根系連接長(zhǎng)度較長(zhǎng)，均在567 cm以上，說(shuō)明3種灌木根系的拓展能力較強(qiáng)；但在高度異質(zhì)的喀斯特地區(qū)，部分植株根系沒(méi)有向四周延伸，而是在莖干周圍的彎曲繞著生長(zhǎng)，根系長(zhǎng)度還不能完全表示植物根系向四周拓展的能力?？偢颠B接長(zhǎng)度具體表現(xiàn)為雙莢決明(597.17 cm)>多花木藍(lán)(589.23 cm)>火棘(567.53 cm)，方差分析表明3種灌木之間總根系連接長(zhǎng)度差異不顯著(P>0.05)。由圖3可以看出，3種灌木根系連接長(zhǎng)度均表現(xiàn)為L(zhǎng)1>L2>L3>L4，并且一級(jí)根系連接長(zhǎng)度遠(yuǎn)大于其余各級(jí)根系連接長(zhǎng)度，此外，雙莢決明、多花木藍(lán)、火棘一級(jí)、二級(jí)根系連接長(zhǎng)度之和分別占其總根系連接長(zhǎng)度的98.39%、93%、94.32%，一級(jí)、二級(jí)根系的主要功能是吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，說(shuō)明在土層淺薄、資源貧瘠的喀斯特地區(qū)，3種灌木采取了增加低級(jí)根(吸收根)，減少高級(jí)根(運(yùn)輸根)的適應(yīng)策略，且一級(jí)、二級(jí)根系多為細(xì)根，固結(jié)土壤的能力較強(qiáng)，能夠更好的防治水土流失。此外，除三、四級(jí)根系連接長(zhǎng)度之間無(wú)顯著差異(P>0.05)外，其余各級(jí)根系連接長(zhǎng)度之間均表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)。

表1 3種灌木根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)

注: ±后的為標(biāo)準(zhǔn)差，a(A)為最大拓?fù)溟L(zhǎng)度，b為平均拓?fù)溟L(zhǎng)度，Pe為基部到根終端通道的所有連接總數(shù)，v0(M)為外部連接總和，qa和qb為修正拓?fù)渲笖?shù)，TI為拓?fù)渲笖?shù)。Notes: Those behind ± are the standard deviation,a(A) is the maximum topological length,bis the average topological length,Peis the total number of connections from the base to the root terminal channel,v0(M) is the total number of external connections,qaandqbis the modified topological index respectively, TI is the topological index.

L1：一級(jí)根系連接長(zhǎng)度；L2：二級(jí)根系連接長(zhǎng)度；L3：三級(jí)根系連接長(zhǎng)度；L4：四級(jí)根系連接長(zhǎng)度；L1：Primary root system connection length.L2：Secondary root system connection length.L3：Tertiary root system connection length.L4：Fourth root system connection length圖3 3種灌木根系平均連接長(zhǎng)度Fig.3 Average root connection length of three shrubs

3.3 根系分支率

根系分支情況可以體現(xiàn)根系的固土能力。根系分支越多，其結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，根系與土壤接觸的表面積越大，根系與土體間的摩擦阻力也越大，所以根系的固土能力越強(qiáng)[19]。由表2可見(jiàn)3種灌木根系分支率差異，就總分支率Rb而言，表現(xiàn)為火棘(2.314)>多花木藍(lán)(1.747)>雙莢決明(1.541)，先鋒樹(shù)種火棘的根系分支能力最強(qiáng)，根系結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，固土能力強(qiáng)。雙莢決明根系分支率最小，分支能力相對(duì)較弱，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，多花木藍(lán)根系分支率介于火棘和雙莢決明之間。

表2 3種灌木根系總分支率與逐步分支率

注：Rb為總分支率，Ri∶Ri+1為逐步分支率。Notes:Rbis the total branching rate, andRi∶Ri+1is the gradual branching rate.

3.4 根系的水平分布特征

由于喀斯特地區(qū)土層淺薄且不連續(xù)，巖石裸露等生境的特殊性，導(dǎo)致該地區(qū)不同植株根系在水平方向上的分布特征不一。根系拓?fù)渲笖?shù)、根系分支率、根系連接長(zhǎng)度等參數(shù)不能全面的描述該地區(qū)根系在土壤空間中的分布情況；所以，在探究根系拓?fù)渲笖?shù)、根系連接長(zhǎng)度、根系分支率的基礎(chǔ)上，引入根系的水平分布特征進(jìn)一步探討根系在水平方向上的分布情況進(jìn)而更加全面地闡明喀斯特地區(qū)根系的空間分布特點(diǎn)。

由圖4可見(jiàn)，3種灌木根系在水平方向上呈不均勻分布，且根系延伸方向表現(xiàn)出不確定性。其不確定性表現(xiàn)在水平方向上的不均勻分布形式多樣：火棘和多花木藍(lán)根系水平分布為尖形，其根系多集中分布在某一個(gè)方向；雙莢決明的分布形態(tài)為扇形，在多個(gè)方向均有分布?？λ固厣扯嘤袔r石出露，且土層淺薄，植物生長(zhǎng)于巖石之間，根系多分布深度有限，多數(shù)根系水平延伸于土壤中；所以，根系分布的不均勻性一方面體現(xiàn)了喀斯特地區(qū)巖石出露、土壤分布不均，植物根系的生長(zhǎng)空間高度異質(zhì)，另一方面體現(xiàn)了植物根系對(duì)土壤空間的探尋機(jī)制存在差異。

圖4 3種灌木根系水平分布特征Fig.4 Characteristics of root level distribution of three shrubs

4 討論與結(jié)論

對(duì)喀斯特地區(qū)3種灌木根系研究發(fā)現(xiàn)，3種灌木根系表現(xiàn)出對(duì)喀斯特生境相似的適應(yīng)策略，均為魚(yú)尾形分支結(jié)構(gòu)，次級(jí)分支均較少，分支較簡(jiǎn)單?？λ固氐貐^(qū)土層淺薄，植物根系生長(zhǎng)空間有限，魚(yú)尾形分支有利于植物在貧瘠的生境中生存，單位碳的投入下，魚(yú)尾形分支的根系分布范圍大于叉狀分支根系，從而使得魚(yú)尾形根系在單位碳的投入下，可以吸收更多的營(yíng)養(yǎng)[20-21]。

較長(zhǎng)的根系連接長(zhǎng)度是3種灌木的共同特點(diǎn)，這與楊小林等[10]得出的塔克拉瑪干沙漠腹地3種沙生植物根系通過(guò)增加連接長(zhǎng)度來(lái)適應(yīng)沙漠腹地土壤貧瘠環(huán)境一致。此外，除三、四級(jí)根系連長(zhǎng)度無(wú)顯著差異外，其余各級(jí)根系連接長(zhǎng)度均存在極顯著差異，根級(jí)越大根系連接長(zhǎng)度越小，且一級(jí)根連接長(zhǎng)度遠(yuǎn)長(zhǎng)于其他根級(jí)。說(shuō)明增加根系連接長(zhǎng)度，特別是低級(jí)根系連接長(zhǎng)度是植物對(duì)干旱貧瘠生境的適應(yīng)策略。該策略有利于根系充分吸收利用土壤中有限的水分和養(yǎng)分。所以，在喀斯特地區(qū)，增加根系連接長(zhǎng)度是植物適應(yīng)此特殊環(huán)境的有效手段，且較長(zhǎng)的根系連接長(zhǎng)度有利于植物固持土壤。

根系分支的差異性直接反映了根系適應(yīng)環(huán)境的能力，單立山研究發(fā)現(xiàn)紅砂通過(guò)減少根系分支能力來(lái)適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境[8]。研究區(qū)由于獨(dú)特的二元結(jié)構(gòu)，地表臨時(shí)性干旱嚴(yán)重，且土層淺薄，蓄水能力弱，除了火棘外，其余2種灌木的根系分支率均比單立山研究的紅砂和白刺的根系分支率小[11]，說(shuō)明種灌木亦是通過(guò)減少根系分支的策略適應(yīng)不利生境。由此減少碳消耗及根系的重疊，從而減少根系之間的競(jìng)爭(zhēng)，使根系能夠最大限度的利用有限的環(huán)境資源。

喀斯特地區(qū)土層淺薄且不連續(xù)，3種灌木根系的水平分布呈現(xiàn)出多方向性和不均勻性的特征，主要取決于根系對(duì)土壤空間的覓食特性，即在高度異質(zhì)的喀斯特地下空間尋找生存空間。

此外，通過(guò)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)植物根系常沿著土壤與巖石的交界面延伸，具有獨(dú)特的彎曲形態(tài)，部分根系在土壤中螺旋式生長(zhǎng)，根系纏繞度數(shù)最大可達(dá)720°。表明植物根系在有限土壤空間中，以彎曲纏繞的方式適應(yīng)喀斯特地區(qū)特殊生境。