蘋果-花生間作系統(tǒng)細(xì)根形態(tài)變異及地下競(jìng)爭(zhēng)

孫于卜，畢華興，2，3，4，5，6?，段航旗，彭瑞東，王晶晶

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京；2.水土保持國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，100083，北京；3.北京市水土保持工程技術(shù)研究中心，100083，北京；4.林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心，100083，北京；5.山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，100083，北京；6.北京林果業(yè)生態(tài)環(huán)境功能提升協(xié)同創(chuàng)新中心，102206，北京)

農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)具有控制土壤侵蝕、涵養(yǎng)水源及降低水土流失等水土保持效應(yīng)[1]，在晉西黃土區(qū)得到了廣泛的推廣和應(yīng)用；同時(shí)，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)在協(xié)調(diào)農(nóng)林“爭(zhēng)地”矛盾，提高自然資源利用率，緩解人口與資源的矛盾以及農(nóng)業(yè)增產(chǎn)和農(nóng)民增收等方面起到了巨大的作用[2]。然而農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的這種優(yōu)勢(shì)可能被樹木和作物之間的競(jìng)爭(zhēng)所抵消[3]。充分地利用樹木和作物的協(xié)同作用、盡量減少兩者間的競(jìng)爭(zhēng)、并最大程度地利用現(xiàn)有資源是提高農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)產(chǎn)量和整體生產(chǎn)力的關(guān)鍵[4]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，林木與作物通過根系在地下界面對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)較林木與作物通過空氣在地上界面對(duì)光、熱和氣的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈[5-8]。特別是在干旱半干旱地區(qū)，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)種間地下根系競(jìng)爭(zhēng)尤為激烈[9-11]。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中樹木和作物的細(xì)根具有適應(yīng)土壤水分和養(yǎng)分異質(zhì)性的內(nèi)在能力[12]。開展干旱半干旱生境農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)植物適應(yīng)性研究是減少水土流失和恢復(fù)生態(tài)平衡的關(guān)鍵。一些研究發(fā)現(xiàn)，樹木和作物的競(jìng)爭(zhēng)減少了它們細(xì)根[11, 13-14]，為響應(yīng)種間地下競(jìng)爭(zhēng)，樹木的細(xì)根移動(dòng)到更深的土壤中[7, 13, 15]或移動(dòng)到更淺的土壤中[16]，作物的細(xì)根移動(dòng)到更淺的土壤中[14, 16]。根系形態(tài)變異對(duì)資源有效性和/或植物競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)是植物根系避免競(jìng)爭(zhēng)的主要機(jī)制[5, 17-18]。目前，對(duì)蘋果(MaluspumilaMill)-花生(ArachishypogaeaL.)間作系統(tǒng)中蘋果與花生細(xì)根形態(tài)變異對(duì)種間地下競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)狀況不清。

農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中樹木和作物細(xì)根的空間分布和形態(tài)是決定系統(tǒng)生產(chǎn)力[19]和地下競(jìng)爭(zhēng)程度[3]的關(guān)鍵因素。根據(jù)理論生態(tài)學(xué)原理，種間地下競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生在共用資源不足且兩物種從同一土層獲取資源時(shí)[20-21]。提高農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)自然資源利用率的關(guān)鍵是林木和作物的根系在土壤空間上以互補(bǔ)的方式利用資源[5]。目前，常把生態(tài)位理論應(yīng)用于量化農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)種間地下競(jìng)爭(zhēng)的研究。其中對(duì)楊樹(PopulusL.)-小麥(TriticumaestivumL.)復(fù)合系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，距楊樹林帶1倍林帶平均高內(nèi)，楊樹和小麥生態(tài)位重疊，在0.5倍楊樹林帶平均高內(nèi)重疊度較大，種間地下競(jìng)爭(zhēng)激烈[22]。對(duì)核桃(JuglansregiaL.)-大豆(Glycinemax(L.) Merr.)復(fù)合系統(tǒng)的研究表明，種間地下競(jìng)爭(zhēng)的主要區(qū)域?yàn)榫嗪颂覙湫?.0～2.5 m[23]。對(duì)棗樹(ZiayphusjujubaMill.)-棉花(GossypiumhirsutumL.)復(fù)合系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)在水平方向上距棗樹0.1～0.3 m種間地下競(jìng)爭(zhēng)最為激烈[24]。這些研究均在量化種間地下競(jìng)爭(zhēng)的基礎(chǔ)上提出了合理的田間經(jīng)營(yíng)管理策略，但對(duì)蘋果-花生間作系統(tǒng)種間地下競(jìng)爭(zhēng)的研究和相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)管理策略鮮見報(bào)道。

蘋果是晉西黃土區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)林林種之一，花生作為當(dāng)?shù)氐闹饕土献魑镏?，均具有較高的經(jīng)濟(jì)效益，常在晉西黃土區(qū)進(jìn)行間作種植。但由于一些粗放的經(jīng)營(yíng)和管理方式導(dǎo)致蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分對(duì)地下資源競(jìng)爭(zhēng)激烈，影響間作系統(tǒng)功能的發(fā)揮，降低間作系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益；因此，研究蘋果和花生細(xì)根的形態(tài)變異和地下競(jìng)爭(zhēng)狀況，有助于了解蘋果和花生對(duì)種間地下競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)性策略，了解間作系統(tǒng)中蘋果和花生之間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，并采取進(jìn)一步的經(jīng)營(yíng)管理措施來緩解蘋果-花生間作系統(tǒng)的種間地下競(jìng)爭(zhēng)。對(duì)蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分的細(xì)根形態(tài)變異及種間地下競(jìng)爭(zhēng)狀況進(jìn)行研究，能為該地區(qū)蘋果-花生間作系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)優(yōu)化配置及種間關(guān)系調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于山西省吉縣水資源節(jié)約型農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)試驗(yàn)示范基地(E 110°43′，N 36°01′)，是典型的黃土高原殘塬溝壑區(qū)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。多年平均降水量571 mm，蒸發(fā)量1 729 mm，年均氣溫9.9 ℃，日照時(shí)間為2 563.8 h，≥10 ℃積溫3 358 ℃，無霜期172 d。土壤以褐土為主，黃土母質(zhì)，土層深厚，土質(zhì)均勻。主要的間作果樹有蘋果和核桃，主要的間作作物有花生、大豆和玉米(ZeamaysL.)。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)材料

蘋果樹種植于2010年，花生于2017年4月播種。蘋果樹為品字型排列，且行向?yàn)闁|—西，株行距4.0 m×5.0 m，栽植密度為500株/hm2。蘋果樹平均樹高3.7 m，胸徑7.2 cm，冠幅3.9 m。距蘋果樹行0.5 m處種植花生，花生株行距0.3 m×0.4 m，栽植密度為8萬3 333株/hm2。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)包含3個(gè)處理：蘋果-花生間作系統(tǒng)、蘋果單作系統(tǒng)及花生單作系統(tǒng)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。各處理每個(gè)樣地面積為12.0 m×15.0 m，其中蘋果-花生間作系統(tǒng)每個(gè)樣地包含14顆蘋果樹和間作花生，且持續(xù)與花生進(jìn)行間作。單作蘋果每個(gè)樣地僅包含14顆果樹，單作果樹未與作物進(jìn)行間作。單作花生每個(gè)樣地僅種植花生。

本研究采用分層挖掘法對(duì)蘋果和花生進(jìn)行根系采樣，并將<2 mm的根作為細(xì)根。如圖1所示，在蘋果-花生間作系統(tǒng)樣地和蘋果單作系統(tǒng)樣地內(nèi)選擇3棵蘋果樹作為標(biāo)準(zhǔn)木，在垂直于樹行方向，并距蘋果樹0.5 m處，挖1條長(zhǎng)4.0 m、寬4.0 m、深1.0 m的樣帶，水平方向每0.4 m為1個(gè)取樣區(qū)，并將距果樹行南側(cè)0.5～0.9、0.9～1.3、1.3～1.7、1.7～2.1以及2.1～2.5 m標(biāo)記為S1、S2、S3、S4和S5；距果樹行北側(cè)0.5～0.9、0.9～1.3、1.3～1.7、1.7～2.1以及2.1～2.5 m標(biāo)記為N1、N2、N3、N4和N5。在花生單作系統(tǒng)樣地內(nèi)隨機(jī)選取長(zhǎng)4.0 m、寬0.4 m、深1.0 m的3個(gè)取樣區(qū)。所有取樣區(qū)均在垂直方向上每20 cm為1層對(duì)土體進(jìn)行分層挖掘取樣，每樣方取4.0 m×0.4 m×0.2 m的包含蘋果和花生根系的土體。然后用水小心地將根系與土粒分離，直至根系和泥土完全分離獲得實(shí)體根系，挑揀活根，分別揀選出蘋果樹根系(黑褐色)和花生根系(淺黃色)，然后用電子游標(biāo)卡尺分選測(cè)量出蘋果和花生的細(xì)根。將取得的蘋果和花生細(xì)根放入烘箱中75 ℃烘至恒重，分別稱質(zhì)量并記錄，于2017年9月23日花生成熟期(末)及蘋果成熟期(末)進(jìn)行測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 細(xì)根垂直重心 蘋果和花生細(xì)根在整個(gè)垂直土壤剖面上分布是不均勻的，在每層土壤中可以認(rèn)為是均勻分布的，可以用細(xì)根垂直重心公式來定量研究蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分細(xì)根的形態(tài)變異[14]，公式為

(1)

Pi=ni/N+。

(2)

式中：DFRVB為細(xì)根垂直重心所在的土壤深度，cm；i代表土層；Di為每個(gè)土層中部的深度，cm；Pi為第i土層的細(xì)根生物量密度ni占0～100 cm土層總細(xì)根生物量密度N+的比例。

2.3.2 競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù) 采用Pianka[25]提出的生態(tài)位重疊公式，該公式可以客觀的反映出種群間的生態(tài)位重疊程度，可以用于計(jì)算資源短缺情況下種群對(duì)共用資源的競(jìng)爭(zhēng)利用程度[26]。計(jì)算公式為

(3)

式中：AAP=APA為蘋果-花生間作系統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)，且A≤1；PAi和PPi分別為蘋果和花生在第i土層的細(xì)根生物量密度占各自0～100 cm土層總細(xì)根生物量密度的比例，計(jì)算式同(2)。其余同上。

2.3.3 數(shù)據(jù)分析 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)為3次重復(fù)測(cè)定值的平均值，數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和paired-samplesttest檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 蘋果和花生細(xì)根水平分布

距蘋果樹行0.5～2.5 m，隨著距蘋果樹行距離的增加，蘋果細(xì)根生物量密度顯著降低(P<0.05)(圖2a)。間作蘋果和單作蘋果的細(xì)根生物量密度均在蘋果樹行北側(cè)大于南側(cè)，且北側(cè)分別比南側(cè)大6.77%和10.40%。蘋果細(xì)根主要集中在距蘋果樹行0.5～1.7 m，其中間作蘋果和單作蘋果的總細(xì)根生物量密度(蘋果樹行南北兩側(cè)的平均值)分別為216.94和237.21 g/m3，分別占間作區(qū)域總細(xì)根生物量密度的85.01%和83.16%。間作蘋果的細(xì)根生物量密度在距蘋果樹行不同距離處均小于單作蘋果，相比單作蘋果，間作蘋果細(xì)根生物量密度降低的比例隨距蘋果樹行距離的增加而逐漸增大。

間作花生的細(xì)根生物量密度隨著距蘋果樹行距離的增加顯著增大(P<0.05)(圖2b)，且蘋果樹行北側(cè)比南側(cè)大1.65%。間作花生的細(xì)根生物量密度比單作花生小1.99 g/m3，且兩者在距蘋果樹行0.5～2.1 m差異顯著(P<0.05)。

圖3 蘋果樹與花生細(xì)根生物量密度垂直分布Fig.3 Vertical distribution of fine-root mass density of apple trees and peanut

3.2 蘋果和花生細(xì)根垂直分布

蘋果細(xì)根生物量密度隨土壤深度的增加先增大后降低(圖3a)，且各土層垂直分布差異顯著(P<0.05)。且在20～40 cm土壤深度細(xì)根分布最多，間作蘋果和單作蘋果的細(xì)根生物量密度分別為111.04和125.82 g/m3，分別占其0～100 cm土壤深度細(xì)根總量的43.51%和44.12%。蘋果細(xì)根主要集中在0～60 cm土壤深度，其中間作蘋果和單作蘋果的總細(xì)根生物量密度分別為224.92和254.59 g/m3，分別占其0～100 cm土壤深度細(xì)根總量的88.14%和89.27%。間作蘋果在各土層均小于單作蘋果，且差異不顯著(P>0.05)。相比單作蘋果，間作蘋果在各土層降低的比例隨土層深度的增加而逐漸減小。

花生的細(xì)根生物量密度隨土壤深度的增加逐漸減小(圖3b)，且主要分布在0～20 cm土壤深度，其中間作花生和單作花生的細(xì)根生物量密度分別為33.91和40.31 g/m3，分別占其0～100 cm土壤深度細(xì)根總量的84.66%和80.60%。間作花生的細(xì)根在各土層均小于單作花生，且二者在各土壤層均差異顯著(P<0.05)。相比單作花生，間作花生在各土層減小的比例隨土壤深度的增加而逐漸增大。

3.3 蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分細(xì)根形態(tài)變異

蘋果細(xì)根垂直重心所在的土壤深度遠(yuǎn)大于花生(圖4)。間作蘋果的細(xì)根垂直重心較單作蘋果深，間作蘋果和單作蘋果的細(xì)根垂直重心的平均值分別為34.93 cm和33.18 cm，且在距蘋果樹行2.1～2.5 m兩者差異顯著(P<0.05)，且兩者的相對(duì)距離隨著距蘋果樹行距離的增大而增大。間作花生的細(xì)根垂直重心較單作花生淺，間作花生和單作花生的細(xì)根垂直重心的平均值分別為14.51 cm和16.44 cm，且在距蘋果樹行0.5～2.1 m兩者差異顯著(P<0.05)，且兩者的相對(duì)距離隨著距蘋果樹行距離的增大而逐漸減小。間作蘋果和間作花生的細(xì)根垂直重心的深度的相對(duì)距離隨著距蘋果樹行距離的增加而增大。

圖4 蘋果與花生細(xì)根垂直重心的深度Fig.4 Depths of the fine-root vertical barycenter for apple trees and peanut

3.4 蘋果-花生間作系統(tǒng)種間地下競(jìng)爭(zhēng)

蘋果-花生間作系統(tǒng)的種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著距蘋果樹行距離的增加而顯著降低(P<0.05)(圖5)，距蘋果樹行0.5～0.9 m種間地下競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為0.74(蘋果樹行南北兩側(cè)的平均值)，種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最激烈，距蘋果樹行2.1～2.5 m種間地下競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為0.26(蘋果樹行南北兩側(cè)的平均值)，種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最小。蘋果樹行南側(cè)的種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于北側(cè)，且南北兩側(cè)差異不顯著(P>0.05)。距蘋果樹行0.5～1.7 m區(qū)域的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)的變化范圍為0.53～0.74，距蘋果樹行1.7～2.5 m區(qū)域的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)變化范圍為0.25～0.41，距蘋果樹行0.5～1.7 m區(qū)域的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)明顯大于距蘋果樹行1.7～2.5 m區(qū)域(圖5)，因此距蘋果樹行0.5～1.7 m區(qū)域?yàn)樘O果和花生種間地下競(jìng)爭(zhēng)的主要區(qū)域。

圖5 蘋果-花生間作系統(tǒng)種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)Fig.5 Interspecific below-ground competition intensity index of the apple-peanut intercropping system

4 討論

4.1 蘋果和花生細(xì)根水平分布

隨著距蘋果樹行距離的增加，間作蘋果的細(xì)根生物量密度逐漸降低(圖2A)，間作花生的細(xì)根生物量密度逐漸增大(圖2B)，這說明間作花生的細(xì)根受到間作蘋果的抑制，這是間作花生對(duì)強(qiáng)烈種間地下競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)[16]，潛在地增加了它對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)吸收優(yōu)勢(shì)[27]，同時(shí)也是對(duì)蘋果樹細(xì)根競(jìng)爭(zhēng)力減弱的積極回應(yīng)。與單作相比，間作蘋果細(xì)根受到間作花生的不利影響，且此影響隨著距蘋果樹行距離的增加而增強(qiáng)(圖2a)。而間作花生同樣受到間作蘋果的不利影響，且此影響隨著距蘋果樹行距離的增加而減弱(圖2b)。蘋果樹行北側(cè)的細(xì)根生物量密度大于南側(cè)，這可能是受到樹冠遮蔭的影響，導(dǎo)致蘋果樹行北側(cè)的土壤水分比南側(cè)多[28]，進(jìn)而引起蘋果樹行北側(cè)的細(xì)根生物量密度較大。距蘋果樹行不同距離的間作蘋果和間作花生的細(xì)根均小于相應(yīng)的單作系統(tǒng)，這可能是由于果農(nóng)間作系統(tǒng)的種間地下競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致間作系統(tǒng)土壤水分和養(yǎng)分低于作物單作[8]，進(jìn)而影響間作蘋果和間作花生細(xì)根的生長(zhǎng)。

4.2 蘋果和花生細(xì)根垂直分布

蘋果樹細(xì)根主要集中在0～60 cm土壤深度，在20～40 cm分布最多(圖3a)，而花生細(xì)根集中分布在0～20 cm土壤深度(圖3b)，這說明蘋果-花生間作系統(tǒng)的細(xì)根分布存在重疊和交錯(cuò)兩種關(guān)系。對(duì)晉西黃土區(qū)核桃-大豆間作系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，核桃和大豆的細(xì)根均在0～20 cm土壤深度分布最多[29]；因此，與核桃-大豆間作系統(tǒng)相比，蘋果-花生具有較好的空間分布，降低了蘋果和花生對(duì)淺層土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)。間作蘋果和間作花生的細(xì)根在各土壤深度均低于單作(圖3A)。相似的研究發(fā)現(xiàn)，在美國(guó)山核桃(CaryaillinoensisK. Koch)-棉花間作系統(tǒng)中，美洲山核桃和棉花的細(xì)根在各土壤深度均小于單作系統(tǒng)[12]。這種蘋果和花生間的相互作用可能會(huì)增加其對(duì)限制性生長(zhǎng)資源的捕獲[30]。

4.3 蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分細(xì)根形態(tài)變異

和單作蘋果相比，間作蘋果的細(xì)根向深層土壤移動(dòng)(圖4)。這與蘋果-小麥間作系統(tǒng)的研究結(jié)論相同，間作導(dǎo)致蘋果樹根系出現(xiàn)下移現(xiàn)象[31]。這是由于間作蘋果受到間作花生的影響，相比單作蘋果，間作蘋果的細(xì)根在各土層降低的比例隨土層深度的增加而逐漸減小(圖3a)所致。與單作花生相比，間作花生向淺層土壤移動(dòng)(圖4)。這與核桃-花生間作系統(tǒng)的研究結(jié)論相同[14]。這是由于間作花生受到間作蘋果的影響，相比單作花生，間作花生的細(xì)根在各土層降低的比例隨土層深度的增加而增大(圖3b)所致。隨著距蘋果樹行距離的增加，間作蘋果和間作花生的細(xì)根均出現(xiàn)向深層土壤移動(dòng)的變化。間作蘋果和間作花生細(xì)根的這種形態(tài)變異是對(duì)蘋果-花生間作系統(tǒng)種間地下資源競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)性策略，有助于降低種間地下競(jìng)爭(zhēng)，提高間作系統(tǒng)對(duì)地下資源的利用效率。間作蘋果和間作花生的細(xì)根垂直重心的相對(duì)距離隨著距蘋果樹行距離的增加而增大(圖4)，說明隨著距蘋果樹行距離的增大，間作蘋果和間作花生的生態(tài)位重疊程度逐漸降低。

4.4 蘋果-花生間作系統(tǒng)種間地下競(jìng)爭(zhēng)

在地下生態(tài)系統(tǒng)中，植物根系的密度[32]以及根系空間分布狀況[33]決定了植物吸收土壤資源的能力，同時(shí)決定了物種間對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[34]。種群間競(jìng)爭(zhēng)的產(chǎn)生必須滿足種群生態(tài)位重疊和共享資源供應(yīng)不足兩個(gè)條件[20- 21]，而在晉西黃土區(qū)無灌溉的環(huán)境條件下，植物的生長(zhǎng)發(fā)育受土壤水分的限制，且該地區(qū)土壤貧瘠，土壤養(yǎng)分也常常不足[22]；因此，在晉西黃土區(qū)，蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分細(xì)根的生態(tài)位重疊必然導(dǎo)致其對(duì)土壤水分和土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)。蘋果和花生細(xì)根的空間分布和形態(tài)變異最終決定了蘋果-花生間作系統(tǒng)的種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。在本研究中，蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分在整個(gè)間作區(qū)域?qū)Φ叵峦寥浪趾宛B(yǎng)分產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，且蘋果樹行南側(cè)的種間地下競(jìng)爭(zhēng)大于北側(cè)。其中，在距蘋果樹行0.5～1.7 m區(qū)域間作系統(tǒng)各組分對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)較為強(qiáng)烈。這個(gè)區(qū)域不是一成不變的，而是隨著果農(nóng)間作系統(tǒng)中果樹的樹齡、作物物種的配置以及果樹及作物種植密度等多種因素而發(fā)生變化。雖然蘋果-花生間作系統(tǒng)中蘋果和花生的生態(tài)位重疊最大處出現(xiàn)在蘋果細(xì)根分布最多的區(qū)域，但生態(tài)位重疊為2個(gè)種在同一資源位上的相遇頻率[35]；所以，蘋果-花生間作系統(tǒng)中果樹和花生的生態(tài)位重疊最大處出現(xiàn)在兩者相遇頻率最大的同一生態(tài)位上。因此，蘋果-花生間作系統(tǒng)種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度是由蘋果和花生對(duì)同一生態(tài)位共用資源的利用程度決定的。本研究?jī)H對(duì)蘋果樹樹齡7年以及蘋果和花生栽植密度分別為500和8萬3 333株/hm2的蘋果-花生間作系統(tǒng)中蘋果和花生成熟期(末)的細(xì)根進(jìn)行了研究。而隨著時(shí)空尺度的變化，植物的生長(zhǎng)狀況隨之改變，因此要全面解析蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分細(xì)根的空間分布、形態(tài)變異及種間地下競(jìng)爭(zhēng)狀況，需要分別對(duì)蘋果樹不同樹齡、不同生育期和不同栽植密度情況下以及花生不同生育期及不同栽植密度情況下的蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分的細(xì)根空間分布、形態(tài)變異及種間地下競(jìng)爭(zhēng)狀況進(jìn)行研究，建立蘋果-花生間作系統(tǒng)的細(xì)根時(shí)空分布模型、形態(tài)變異模型及種間地下競(jìng)爭(zhēng)模型。

5 結(jié)論

1)水平方向上，蘋果細(xì)根生物量密度隨著距蘋果樹行距離的增加而降低，且主要分布在距樹行0.5～1.7 m區(qū)域。間作花生細(xì)根生物量密度隨著距蘋果樹行距離的增加而增大。間作蘋果和間作花生的細(xì)根生物量密度均在樹行北側(cè)大于樹行南側(cè)。相比單作，間作蘋果和間作花生的細(xì)根生物量密度均受到種間地下競(jìng)爭(zhēng)的不利影響。

2)垂直方向上，間作蘋果和間作花生的細(xì)根存在交錯(cuò)和重疊，蘋果細(xì)根主要集中在0～60 cm土壤深度，在20～40 cm分布最多，而花生細(xì)根集中分布在0～20 cm土壤深度。間作蘋果和間作花生的細(xì)根生物量密度在各土層均小于單作。

3)為適應(yīng)強(qiáng)烈的種間地下競(jìng)爭(zhēng)，間作蘋果細(xì)根向深層土壤移動(dòng)，而間作花生細(xì)根向淺層土壤移動(dòng)，間作蘋果和間作花生的細(xì)根隨著距蘋果樹行距離的增加均出現(xiàn)向深層土壤移動(dòng)的變化。間作蘋果和間作花生細(xì)根形態(tài)的變化最終引起兩者的生態(tài)位重疊程度隨著蘋果樹行距離的增大而逐漸降低。

4)蘋果-花生間作系統(tǒng)各組分在整個(gè)間作區(qū)域?qū)Φ叵峦寥浪趾宛B(yǎng)分產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，且蘋果樹行南側(cè)的種間地下競(jìng)爭(zhēng)大于北側(cè)，在距蘋果樹行0.5～1.7 m區(qū)域間作系統(tǒng)各組分對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)最為強(qiáng)烈。為了有效的降低蘋果和花生之間對(duì)土壤水分和土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，并獲得更多的產(chǎn)量，我們建議：適當(dāng)增加花生與蘋果樹間的種植距離，花生可以種植在距蘋果樹行1.7 m外的區(qū)域；并加強(qiáng)間作區(qū)域0～20 cm表層土壤的土壤水分和肥料投入，距蘋果樹行越近，灌溉和施肥可以適當(dāng)增加，且蘋果樹行南側(cè)的投入可適當(dāng)多于北側(cè)。