5種木蘭科Magnoliaceae植物的耐澇性研究*

王晶 嚴(yán)丹峰 王亞玲

（棕櫚生態(tài)城鎮(zhèn)發(fā)展股份有限公司，廣東 廣州 510627）

木蘭科Magnoliaceae植物樹姿雄偉壯麗，花朵碩大、花色艷麗、花香怡人，是世界著名的園林觀賞樹種，同時也是建立城市生態(tài)背景林，提高城市綠化樹種多樣性，生態(tài)及景觀效果的核心類群。中國有“木蘭王國”之稱，是木蘭科植物資源最豐富的國家，有11屬約160余種[1]，木蘭科植物多為肉質(zhì)根，忌低濕，栽植地積水易爛根，這極大限制了其在園林應(yīng)用中的推廣，尤其是華東、華南等多雨地區(qū)。

近年來，水域、濕地生態(tài)修復(fù)改善及城市水岸景觀塑造已深入人心，新優(yōu)耐水濕植物已成為新的園林寵兒。國內(nèi)外園林中耐水濕植物均以草本植物居多，耐水濕木本也以落羽杉Taxodium distichum、垂柳Salix babylonica為主，耐水濕觀花木本植物僅有木芙蓉Hibiscus mutabilis，樹種的單一和缺乏已無法滿足現(xiàn)代生態(tài)園林綠化的需求。2009—2011年間，筆者在浙江景寧、河南新縣、江西九江野外考察時發(fā)現(xiàn)，木蘭科某些種類如星花玉蘭Yulania stellata、景寧木蘭Yulania sinostellata等可在淺水或沼澤地邊中生長，天目玉蘭Yulania amoena、黃山玉蘭Yulania cylindrica等可在較潮濕的谷底或溪邊自然分布。這些珍貴的自然特征還未見有深入的系統(tǒng)研究和開發(fā)利用。為此，本研究以5種木蘭科植物的2年生實生苗為試材，通過人工淹水模擬澇害，測定淹水脅迫下不同種類木蘭幼苗相關(guān)生長指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)的變化，初步探討5種木蘭科植物的耐澇性，以期為耐水濕木蘭種類的選育及拓寬木蘭科植物的應(yīng)用范圍提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料包括星花玉蘭、多瓣紫玉蘭Magnolia polytepala、洛氏木蘭‘皮魯埃特’Magnolia × loebneri‘Mag′s Pirouette’、黃山玉蘭和“綠星”玉蘭Magnolia‘Lü Xing’。于 2013 年 9—10月采集以上5種木蘭科植物種子，其中多瓣紫玉蘭、洛氏木蘭‘皮魯埃特’種子采自棕櫚西安基地，星花玉蘭、黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭種子采自棕櫚德清研發(fā)基地。種子經(jīng)洗脫、消毒和沙藏后于2014年3月中旬點播于10 cm × 10 cm的營養(yǎng)袋中，基質(zhì)為進口泥炭土。2015年7月將一年生苗集中換20 cm × 20 cm硬質(zhì)塑料盆，基質(zhì)為草炭∶園土∶椰糠∶珍珠巖=3∶2∶4∶1，常規(guī)水肥管理。

1.2 試驗方法

淹水脅迫參考沈會權(quán)等[2]采用盆栽淹水法。2016年4月25日，從5種木蘭科植物2年生實生苗中各自選取50棵生長健壯、長勢一致的植株放入簡易淹水池中，注水至實生苗根莖部上2～3 cm，試驗過程中定時補水，保持淹水深度不變，試驗時間持續(xù)70 d。對照植株正常澆水，使其土壤含水量維持在田間最大持水量的50%～60%[3]。

1.2.1 植株存活率統(tǒng)計

1.2.2 株高的測定

每種木蘭科植物選取5株作為固定測量對象，每7天用直尺測一次株高。共測量5次，取平均值。以正常管理的2年生木蘭實生苗為對照。生長是按以下公式計算：

生長量=后一次的測量值－前一次測量值

1.2.3 葉片受害指數(shù)測定

從淹水之日開始，每天17∶00觀察植株葉片形態(tài)變化情況，采用郭洪[4]等的判斷植株受害程度，分5個等級：0級，無傷害現(xiàn)象；1級，植株有1/3葉片受傷害；2級，植株有2/3葉片受傷害；3級，植株全部葉片受傷害或有1/3葉片干枯脫落；4級，植株2/3葉片干枯脫落；5級，植株全部葉片干枯脫落，植株死亡。受害指數(shù)按以下公式計算：

1.2.4 莖部、根部形態(tài)變化記錄

從淹水之日開始，每7天在同一時間觀察植株莖部形態(tài)變化情況，詳細(xì)記錄莖基部褐變、皮孔膨脹和數(shù)量變化、不定根形成等情況。

2 結(jié)果分析

2.1 對植株存活率的影響

圖1為5種木蘭科植物在淹水脅迫70天內(nèi)的存活率情況。可以看出，水淹脅迫結(jié)束后，星花玉蘭和多瓣紫玉蘭存活率均為100%，洛氏木蘭‘皮魯埃特’存活率為84%。整個試驗過程中，黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭存活率的變化都比較大，黃山玉蘭在淹水后14～21 d開始出現(xiàn)死亡，35 d后存活率僅為50%，49 d后存活率降至12%，至試驗結(jié)束，黃山玉蘭存活率一直維持在12%。‘綠星’玉蘭存活率變化最大，同樣在淹水14～21 d開始出現(xiàn)死亡，35 d后死亡率高達(dá)84%，淹水56 d后，植株全部死亡。

圖1 淹水脅迫對5種木蘭科植物植株存活率的影響

2.2 對植物生長量的影響

圖2為5種木蘭科植物在淹水脅迫70 d內(nèi)株高的生長量情況?？煽闯?，淹水脅迫對5種木蘭科植物的生長量影響巨大，顯著抑制了淹水植株的株高生長，各種類的生長量隨著淹水時間的延長而明顯降低。尤其在淹水中后期（28～70 d），各種類的生長量最高僅為0.15 cm，有的種類生長基本停止。淹水前7 d，相比對照，各植株的生長量變化不大；7～14 d，各種類間的生長量比對照有了明顯降低，‘綠星’玉蘭的生長量降幅最大，其次為黃山玉蘭。淹水14 d后，星花玉蘭、多瓣紫玉蘭及洛氏木蘭‘皮魯埃特’的生長量也開始顯著下降，黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭基本停止生長；淹水28～35 d，星花玉蘭、多瓣紫玉蘭及洛氏木蘭‘皮魯埃特’的生長量已分別降至0.10 cm、0.15 cm和0.01 cm，往后也基本停止生長。

圖2還可看出，雖然各木蘭種類的生長量隨著淹水時間的延遲都顯著下降，但是星花玉蘭、多瓣紫玉蘭生長量在淹水第21～28 d才顯著低于對照，而且在淹水第56～70 d時，對比淹水中期出現(xiàn)了一個生長量增加，表示其對淹水脅迫有了適應(yīng)性，二者具有較強的耐澇性。黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭在淹水第14～21 d時就停止了生長，耐澇性最差。洛氏木蘭‘皮魯埃特’在淹水第21～28 d基本停止生長，但是在淹水末期同樣出現(xiàn)了不是很明顯的生長恢復(fù)，其耐澇性居中。

2.3 對植株葉片受害情況的影響

葉片受害情況能夠在一定程度上反映樹種的耐澇性強弱。劉文革等[5]發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫會導(dǎo)致植物葉片缺水萎焉，葉柄偏上生長，葉片自下而上變黃，加快早衰或脫落過程。由圖3可看出，淹水的前7 d，5種木蘭科植物的葉片均沒有受到傷害。淹水14 d，黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭開始受到傷害，葉片受害指數(shù)分別急劇上升至37.2和56.0，具體表現(xiàn)為植株葉片從下部往上、葉表面從中央葉脈往邊緣開始失綠變黃。淹水21 d，黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭多數(shù)植株葉片出現(xiàn)不同程度的下垂，隨著時間推移，失綠葉片開始褐化、干枯、脫落。淹水第35 d，‘綠星’玉蘭葉片受害指數(shù)已達(dá)到95.6，淹水56 d植株全部死亡。淹水第42 d，黃山木蘭葉片受害指數(shù)達(dá)到93.2，淹水70 d后為97.6，此時仍有2/3葉片干枯脫落的存活植株。

淹水第28 d，洛氏木蘭‘皮魯埃特’極少部分葉片開始變色，第49 d，其葉片受害指數(shù)達(dá)到33.4，試驗結(jié)束后，洛氏木蘭‘皮魯埃特’的葉片受害指數(shù)為57.0。第42～49 d，多瓣紫玉蘭和星花玉蘭極少出現(xiàn)葉片些許發(fā)黃，隨著淹水時間延長，二者發(fā)黃葉片葉緣開始焦枯，兩周后，少部分葉片脫落，淹水70 d后，多瓣紫玉蘭和星花玉蘭的葉片受害指數(shù)分別為15.2和13.6。

圖2 淹水脅迫對5種木蘭科植物生長量的影響

圖3 淹水脅迫對5種木蘭科植物植株葉片受害情況的影響

2.4 對植株莖部形態(tài)變化的影響

當(dāng)植物遭受水淹后，常常會發(fā)生一些適應(yīng)性特征以增強它們在水淹環(huán)境下生存幾率，莖基部皮孔的變化及不定根生成是主要表現(xiàn)之一。試驗觀察到，1～9 d，5種木蘭科植物的莖基部無明顯變化；淹水10～20 d，植物均出現(xiàn)莖基部皮孔膨脹現(xiàn)象，部分黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭莖基部變褐發(fā)黑，植株出現(xiàn)死亡；淹水21～40 d，大部分木蘭尤其是多瓣紫玉蘭和星花玉蘭植株莖基部皮孔持續(xù)變大，數(shù)量也逐漸增多，有的甚至連成一道道白線，半數(shù)以上黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭莖基部持續(xù)腐黑，植株死亡。淹水第43 d，部分星花玉蘭植株莖基部皮孔伸出白色短粗不定根，淹水第51 d多瓣紫玉蘭莖基部亦長出較多不定根，直至試驗結(jié)束，二者不定根逐漸變黃，持續(xù)增多、生長和分枝。整個淹水脅迫期間，洛氏木蘭‘皮魯埃特’和少量存活黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭植株莖基部只出現(xiàn)皮孔膨脹現(xiàn)象，未形成不定根。

3 討論與結(jié)論

3.1 對木蘭科植物生長的影響

植株成活率是植物耐澇性鑒定的最直接指標(biāo)之一，可直觀反映植物耐澇性強弱。劉雪[6]等曾以淹水脅迫過程中湖北海棠Malus hupehensis苗木的存活率均為100%來推斷湖北海棠的耐澇能力極強。本試驗整個淹水期間，星花玉蘭、多瓣紫玉蘭存活率均為100%，洛氏木蘭‘皮魯埃特’淹水70 d后存活率仍為84%，說明三者耐澇能力極強。黃山玉蘭、‘綠星’木蘭淹水期間存活率直線下降，前者70 d后存活率為12%，后者第56 d后就全部死亡，說明兩者耐澇性較弱，且同種類木蘭個體間耐澇性差異極大。

植物生長量能夠比較靈敏地反映立地條件的優(yōu)劣，一般情況下逆境脅迫強，植株生長減慢甚至停止。曹福亮和羅伯特[7]對美洲黑楊Populus deltoids無性系苗的研究表明，淹水脅迫嚴(yán)重影響到苗木的生長，不同處理水平間的生長量存在顯著差異。劉春風(fēng)[8]研究淹水對15個樹種苗木生長和形態(tài)特征的影響時發(fā)現(xiàn)，烏桕Triadica sebifera、楓香Liquidambar formosana等在澇漬處理下苗高、地徑的相對增長量較對照都有不同程度的下降。本試驗淹水脅迫14 d后，5種木蘭科植物的生長量均顯著低于對照，說明水分過多已使植株根系活力下降，根系生長受阻，從而影響地上部分的生長。隨著淹水脅迫時間延長，黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭的生長量持續(xù)下降至停止，耐澇性較差。星花玉蘭、多瓣紫玉蘭淹水第56～70 d時，對比淹水中期出現(xiàn)了一個生長量的增加，表示其對淹水脅迫有了適應(yīng)性，說明二者具有較強的耐澇性。洛氏木蘭‘皮魯埃特’在淹水末期同樣出現(xiàn)了不是很明顯的生長恢復(fù)，表明其也有一定的耐澇性。

3.2 對木蘭科植物形態(tài)特征的影響

耐澇性強的植物在淹水脅迫下具有葉片延遲衰老、莖基部皮孔增大、形成不定根等形態(tài)特征。張曉磊[9]在研究櫟類樹種Quercusspp.幼苗對淹水脅迫響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，不同櫟類的耐淹水能力直觀地反映在葉片的受害程度上，不同櫟類幼苗葉片受淹水脅迫的影響，都有所損傷，但受害程度有很大的不同。本試驗結(jié)果也進行了驗證：木蘭不同種類的耐澇性存在較大差異。淹水期間，‘綠星’玉蘭和黃山木蘭耐澇性較差，前者淹水56 d后葉片受害指數(shù)達(dá)到100，后者淹水70 d后葉片受害指數(shù)為97.6。多瓣紫玉蘭和星花玉蘭耐澇性較強，淹水40～50 d后植株葉片才出現(xiàn)受害情況，淹水結(jié)束后葉片受害指數(shù)也未超過20。洛氏木蘭‘皮魯埃特’耐澇性居中。

不定根的形成是植株耐澇性強弱的關(guān)鍵指標(biāo)之一，杜克兵[10]在研究楊樹耐澇性時發(fā)現(xiàn)，楊樹淹水第6 d皮孔開始膨大，第14 d不定根出現(xiàn)。本試驗淹水10～20 d，5種木蘭科植物均出現(xiàn)莖基部皮孔膨脹現(xiàn)象，隨著時間的推移，存活木蘭植株的莖基部皮孔持續(xù)變大，數(shù)量也逐漸增多，有的甚至連成一道道白線，這與汪貴兵[11]和Phukan[12]等人的研究結(jié)果一致，皮孔變大不僅有利于O2的向下擴散，還有利于根部厭氧代謝產(chǎn)生的副產(chǎn)物如乙醇、CH4、CO2等從莖中排到大氣中。淹水第43 d和第51 d，星花玉蘭和多瓣紫玉蘭莖基部皮孔伸出白色短粗不定根，但水下根系發(fā)黑，部分死亡腐爛，可能是形成的不定根代替了植物淹水期間死完的根，從環(huán)境中獲取氧氣來維持相對正常的新陳代謝活動，從而逐漸適應(yīng)淹水環(huán)境。