野生型水稻及其低硅突變體中植硅體和植硅體碳的含量與分布特征

張 楠，閆國超，葉木軍，樊小平，肖卓熙，陳 好，彭 苗，梁永超

（教育部污染環(huán)境修復(fù)與生態(tài)健康重點實驗室/浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，杭州 310058）

CO2是引起全球氣候變暖的主要溫室氣體，人類活動和工業(yè)化增加了大氣中CO2的排放，全球變暖日益加劇[1]。自工業(yè)革命以來全球CO2濃度已從281 mg/L上升到400 mg/L，預(yù)計到2100年可能達到936 mg/L[2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖的正負反饋作用已成為現(xiàn)階段生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點[3]，陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳固定很可能會影響氣候變化以及全球碳循環(huán)[4]，因此研究CO2的封存具有重要的理論與實際意義。

植硅體是植物根系吸收的無定型硅酸通過聚合作用在植物細胞壁、細胞內(nèi)腔、細胞間隙沉積[5-6]。植硅體碳是植硅體形成過程中封存在植物細胞內(nèi)的有機碳，大部分來自于光合作用固定大氣中的CO2[7-8]。盡管與硅酸鹽礦物相比，植硅體的溶解度更高，但在特定的物理化學(xué)條件下，植硅體具有很強的抗分解能力，可以在土壤中保存數(shù)千年。植株返還到土壤中降解后植硅體將被釋放出來，經(jīng)過2000年的分解，植硅體碳占土壤總有機碳的82%，相比其它有機碳組分來說更穩(wěn)定，并且植硅體碳在土壤中的積累隨著時間推移而增加[9]。從長遠來看，植硅體碳貢獻了陸地生態(tài)系統(tǒng)總碳匯的15%～37%[10]，植硅體對碳的固定是陸地土壤長期封存有機碳的重要機制之一[11]。通過建立植物體內(nèi)硅與植硅體之間的估算模型，根據(jù)植物硅含量可直接換算出植硅體含量，且通過估算植硅體中所包含有機碳的含量以及對應(yīng)植物的現(xiàn)存生物量，可以估算如森林[11]、草原[12]、農(nóng)作物[13]等的潛在碳封存能力。因此，陸地生態(tài)系統(tǒng)的硅 (Si) 與碳 (C) 耦合對全球氣候變化起著重要的調(diào)控作用。

雖然硅還不是公認的植物必需元素，但硅對許多植物健康生長發(fā)育有益[14]。植硅體是硅在植物中的主要存在形態(tài)，幾乎存在于所有種類的植物中，尤其是富硅植物[15]。水稻是對硅有很強富集能力的禾本科植物，其干物質(zhì)含硅 (SiO2) 量高達10%[16]，水稻鞘葉中可高達20%[17]。研究表明，水稻根部的硅轉(zhuǎn)運體以硅酸的形態(tài)吸收硅[18]，然后以單硅酸的形態(tài)轉(zhuǎn)運到植物器官[19]，并且最終通過脫水絮凝，以水合聚合物 (SiO2·nH2O) 的形態(tài)，即植硅體，沉積在植物的質(zhì)外體，可以提高植物的抗倒伏、抗病蟲害與抗逆能力[20-21]。

本文選取吸硅能力不同的水稻基因型Lsi1及Lsi2突變體及其野生型，研究其不同器官中硅含量、植硅體含量、植硅體碳含量、生物量干物質(zhì)植硅體碳含量以及植硅體形態(tài)等，闡明吸硅能力截然不同的水稻植硅體分布及其固碳特征；觀察不同植硅體形態(tài)特征；探討水稻吸硅能力對植硅體形成及其固碳的機理，為今后大田水稻植硅體碳匯研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2016年4—10月在杭州市浙江大學(xué)紫金港校區(qū)玻璃房 (30°17′56″N、120°5′13″E) 進行，氣溫變幅在10～35℃之間，平均相對濕度70.3%。盆栽土壤取自浙江大學(xué)紫金港校區(qū)農(nóng)業(yè)試驗站的水稻土(0—20 cm)，經(jīng)去除石塊雜物、混勻等處理后裝入規(guī)格一致的塑料桶中，每桶8 kg土。盆栽土壤理化性質(zhì): pH 7.33、全氮含量0.30 g/kg、全磷含量0.52 g/kg、全碳含量0.39 g/kg、有機質(zhì)含量6.72 g/kg、有效磷含量22.7 mg/kg、有效鉀含量25.2 mg/kg、有效硅含量174.4 mg/kg、銨態(tài)氮含量7.72 mg/kg、硝態(tài)氮含量72.3 mg/kg。試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)4個處理:水稻Lsi1突變體、Lsi1野生型、Lsi2突變體、Lsi2野生型。每個處理設(shè)3個重復(fù)。施肥條件一致，確保原本土壤中有效硅含量相同，每桶氮磷鉀肥按推薦量加入 (按風(fēng)干土計算)，氮肥為尿素，施用量為180 mg/kg，其中50%作為底肥，50%在分蘗期作為追肥；磷肥為過磷酸鈣，施用量為60 mg/kg；鉀肥為氯化鉀，施用量為100 mg/kg。本盆栽試驗管理參照當(dāng)?shù)厮痉N植方式。作物生育初期按容積澆水，保持每盆澆水量一致，按照作物生長發(fā)育過程中對水分需要量的增加，定期澆水確保水稻處于淹水狀態(tài) (保持5 cm水層)。

1.2 樣品采集和處理

水稻播種前，采集基礎(chǔ)土壤樣品，自然風(fēng)干后，去除礫石并挑根，研磨后分別過2.0、0.85、0.15 mm篩，其中過2.0 mm篩土供pH、有效硅、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的測定，過0.85 mm篩土供有效磷、有效鉀測定，過0.15 mm篩土測定有機質(zhì)、全磷、全碳、全氮等指標(biāo)。

植物樣品選在水稻成熟期采集，此時水稻的植硅體含量最大[22-23]。采集每個處理水稻的地上部植株，將植株樣品分為莖、葉、鞘，先用流動的自來水沖洗，再用去離子水反復(fù)沖洗；然后將各器官樣品放置在鼓風(fēng)烘箱中，先在105℃殺青30 min，然后將烘箱調(diào)至75℃烘干至恒重；稱取各器官樣品干重，分別用不銹鋼植物粉碎機粉碎過0.15 mm篩用于測定硅、植硅體及植硅體碳含量。

1.3 測定方法

土壤pH采用pH計測定，土液比為1∶2.5；土壤有效鉀的測定采用醋酸銨浸提—火焰光度法測定；有效磷采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定[24]；全磷含量按文獻方法測定[25]；土壤銨態(tài)氮的測定用氯化鉀浸提—靛酚藍比色法；土壤硝態(tài)氮的測定用氯化鉀浸提—雙波長比色法；土壤有機碳的測定用濃硫酸—重鉻酸鉀氧化法[26]；土壤有效硅用檸檬酸緩沖液提取—鉬藍比色法測定[24]；全碳、全氮用元素分析儀測定 (Elementarvario EL CUBE，Germany)。

植株樣品中硅含量用微波消解提取—鉬藍比色法測定；在測定同時加入植物標(biāo)準(zhǔn)樣 (GBW07602)，以檢驗測定樣品的準(zhǔn)確性[27]。植物樣品植硅體的提取采用微波消解方法來提取[28]，同時用Walkley-Black方法確保植硅體外的有機物質(zhì)被徹底去除[29]，將提取的植硅體放于已稱重的干燥離心管內(nèi)，在75℃鼓風(fēng)烘箱中放置干燥24 h，冷卻后通過稱重得到植硅體質(zhì)量[23]。植硅體碳用堿溶分光光度法測定[30]，使用強堿溶解植硅體，既無污染又能定量測定植硅體中的有機碳含量[31]。

計算方法如下[11-12]:

植硅體含量 (mg/g) = 植硅體量 (mg)/樣品干重 (g)；

植硅體碳含量 (mg/g) = 植硅體封存的有機碳量(mg)/植硅體量 (g)；

生物量干物質(zhì)植硅體碳含量 (mg/g) = 植硅體封存有機碳量 (mg)/樣品干重 (g)

式中：植硅體含量是指水稻植株植硅體的含量；植硅體碳含量是植硅體中封存的有機碳含量；生物量干物質(zhì)植硅體碳含量是水稻植株中封存的有機碳含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel、SPSS18.0進行統(tǒng)計分析，數(shù)據(jù)結(jié)果為3次重復(fù)的平均值，進行單因素方差分析；用Duncan新復(fù)極差法進行多重比較；用Origin 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型水稻硅含量、植硅體含量及形態(tài)

圖1結(jié)果表明，不同基因型水稻硅含量存在顯著差異，為 Lsi1 野生型 ＞ Lsi2 野生型 ＞ Lsi2 突變體 ＞Lsi1突變體，變幅為21.41～81.16 mg/g，平均51.84 mg/g。Lsi1和Lsi2野生型水稻中硅含量顯著高于其突變體，分別相應(yīng)高出60.75 mg/g和38.07 mg/g。

水稻植硅體含量變化趨勢與硅含量的變化趨勢，為Lsi1野生型 ＞ Lsi2野生型 ＞ Lsi2突變體 ＞Lsi1突變體，不同基因型間植硅體含量存在顯著差異，含量變化范圍為8.00～75.66 mg/g，平均43.17 mg/g。Lsi1野生型水稻中植硅體含量顯著高于其突變體，分別為75.66 mg/g和8.00 mg/g；Lsi2野生型水稻中植硅體含量顯著高于其突變體，分別為66.53 mg/g 和 22.50 mg/g (圖 1)。

對不同基因型水稻體內(nèi)提取出的植硅體進行電鏡掃描看出，突變體與其野生型中植硅體的電鏡掃描形態(tài)存在差異，突變體中的植硅體比表面積大于其野生型 (圖2)。

圖1 突變體及其野生型水稻硅含量和植硅體含量Fig. 1 Contents of SiO2 and phytolith in rice mutants and their wide types

圖2 突變體及其野生型水稻中提取的植硅體電子顯微鏡掃描圖像Fig. 2 Representative scanning electron microscope (SEM) images of phytoliths isolated from rice mutants and their wide types

2.2 不同基因型水稻植硅體碳及生物量干物質(zhì)植硅體碳含量比較

從圖3看出，不同基因型水稻植硅體碳含量為Lsi1 突變體 ＞ Lsi2 突變體 ＞ Lsi2 野生型 ＞ Lsi1 野生型，平均32.59 mg/g，突變體及其野生型間存在顯著差異。Lsi1突變體水稻中植硅體碳含量高于其野生型，分別為42.37 mg/g和24.79 mg/g；Lsi2突變體水稻中植硅體碳含量也顯著高于其野生型，分別為38.01 mg/g和25.19 mg/g.

生物量干物質(zhì)植硅體碳含量在不同基因型間差異顯著，表現(xiàn)為Lsi1野生型 ＞ Lsi2野生型 ＞Lsi2突變體 ＞ Lsi1突變體，變化范圍在0.34～1.88 mg/g之間，平均1.19 mg/g。Lsi1野生型含量顯著高于其突變體，分別為1.88 mg/g和0.34 mg/g；Lsi2野生型也顯著高于其突變體，含量分別為1.68 mg/g和0.86 mg/g。

圖3 突變體及其野生型水稻植硅體碳和生物量干物質(zhì)植硅體碳含量Fig. 3 The PhytOC contents and PhytOC in the dry biomass of rice mutants and their wide types

2.3 水稻不同器官硅、植硅體、植硅體碳、生物量干物質(zhì)植硅體碳含量分布特征

從表1看出，Lsi1及Lsi2突變體水稻硅含量為葉 ＞ 鞘 ＞ 莖，而野生型硅含量為鞘 ＞ 葉 ＞ 莖。四個基因型水稻莖、葉、鞘之間硅含量存在顯著差異，莖中硅含量變化范圍為18.62～46.37 mg/g，平均30.45 mg/g；葉片中硅含量變化范圍為24.85～87.05 mg/g，平均56.89 mg/g；鞘中硅含量變化在20.16～97.29 mg/g之間，平均60.93 mg/g。

Lsi1突變體水稻植硅體在葉片中的含量顯著高于鞘，鞘又顯著高于莖。Lsi1野生型和Lsi2突變體水稻葉與鞘中植硅體含量差異均不顯著，但均顯著高于莖。總的來說，Lsi1及Lsi2突變體植硅體含量為葉 ＞ 鞘 ＞ 莖，其野生型為鞘 ＞ 葉 ＞ 莖。四個基因型水稻莖中植硅體含量變化范圍為4.22～41.44 mg/g，平均21.97 mg/g；葉中變化范圍在11.67～83.67 mg/g之間，平均48.86 mg/g；鞘中變化范圍為7.2～89.44 mg/g，平均51.58 mg/g（表1）。

除了Lsi1野生型水稻植硅體碳含量為莖 ＞ 鞘 ＞葉以外，其它基因型植硅體碳含量為葉 ＞ 莖 ＞ 鞘，不同器官間植硅體碳含量差異顯著。莖中植硅體碳含量變化范圍為29.72～39.21 mg/g，平均34.86 mg/g；葉中含量范圍為21.68～47.02 mg/g，平均37.35 mg/g；鞘中植硅體碳含量存在較大差異，變化范圍在16.28～36.52 mg/g之間，平均26.93 mg/g。

生物量干物質(zhì)植硅體碳含量整體變化趨勢為葉 ＞鞘 ＞ 莖，其中 Lsi1 野生型含量為鞘 ＞ 葉 ＞ 莖。水稻莖中生物量干物質(zhì)植硅體碳含量變化范圍在0.17～1.23 mg/g之間，平均0.70 mg/g；葉中含量范圍在0.55～2.42 mg/g之間，平均1.53 mg/g；鞘中含量變幅在0.26～2.34 mg/g之間，平均1.18 mg/g。

2.4 不同基因型水稻植硅體及植硅體碳儲量

由表2可知，不同基因型水稻地上部生物量差異較大，野生型高于其突變體，Lsi2野生型生物量最高，為225.28 g/pot，其突變體水稻生物量為177.03 g/pot；Lsi1野生型水稻生物量為166.01 g/pot，其突變體生物量最小，為156.27 g/pot。

Lsi1及Lsi2野生型水稻莖、葉、鞘中植硅體儲量顯著高于其突變體，植硅體積累量為Lsi2野生型 ＞Lsi1野生型 ＞ Lsi2突變體 ＞ Lsi1突變體。Lsi1野生型水稻植硅體儲量為12.57 g/pot，顯著高于其突變體的1.25 g/pot，Lsi2野生型植硅體儲量為14.98 g/pot，顯著高于其突變體的3.99 g/pot。

野生型水稻莖、葉、鞘中植硅體碳儲量顯著高于其突變體，地上部植硅體碳儲量Lsi2野生型 ＞Lsi1野生型 ＞ Lsi2突變體 ＞ Lsi1突變體。Lsi1野生型水稻植硅體碳儲量為311.35 mg/pot，顯著高于其突變體的52.96 mg/pot。Lsi2野生型水稻植硅體碳儲量也顯著高于其突變體，分別為377.39 mg/pot和151.45 mg/pot。

2.5 相關(guān)性分析

從圖4相關(guān)性分析可以看出，不同基因型水稻植硅體與硅含量呈極顯著的正相關(guān) (R2=0.98，P ＜0.01)，表明水稻植株富硅能力對植硅體含量具有顯著的影響。植硅體含量和植硅體碳含量呈極顯著負相關(guān) (R2=0.57，P ＜ 0.01)，植硅體含量和生物量干物質(zhì)植硅體碳含量呈極顯著正相關(guān) (R2=0.81，P ＜0.01)，植硅體碳含量與生物量干物質(zhì)植硅體碳含量之間呈極顯著的負相關(guān) (R2=0.21，P ＜ 0.01)。

表1 其野生型水稻及突變體各器官硅、植硅體、植硅體碳、生物量干物質(zhì)植硅體碳含量Table 1 The contents of phytolithSiO2PhytOC and PhytOC in dry biomass of stemleaf and sheath of rice mutants and their wide types

表2 突變體及其野生型水稻生物量、植硅體儲量及植硅體碳儲量Table 2 Dry biomassphytolith storage and PhytOC storage in mutants and their wide types of rice

圖4 突變體及其野生型水稻植硅體含量、植硅體碳含量、生物量干物質(zhì)植硅體碳含量之間的相關(guān)性分析Fig. 4 Correlations among Si content phytolith content, PhytOC content and PhytOC in the dry biomass of mutants and wide types of rice

3 討論

3.1 不同吸硅能力基因型水稻硅含量及植硅體產(chǎn)生影響因素

水稻在積累硅的能力上有很大的差異[32]，這種差異與水稻根部吸收[Si(OH)4]能力緊密相關(guān)[23]。研究發(fā)現(xiàn)，水稻吸硅存在特殊的轉(zhuǎn)運蛋白[33]，不同基因型水稻吸收硅的能力不同。Ma等[34]研究表明Lsi1突變體水稻與其野生型相比，在整個生長周期積累較少量的硅。Lsi2突變體的吸硅能力和生物量比其野生型水稻低很多[35]。本試驗表明，Lsi1及Lsi2野生型水稻中硅的含量顯著高于其突變體 (圖1)，與李莉等[36]和劉俊霞等[37]的研究結(jié)果一致。

本研究中硅與植硅體含量在不同基因型水稻中呈現(xiàn)一致的變化趨勢，野生型水稻硅與植硅體含量顯著高于其突變體，進一步對水稻體內(nèi)硅與植硅體含量進行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示兩者存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系 (圖4)。植硅體中絕大部分都是硅，而植物中有90%以上的硅以植硅體的形態(tài)存在[37]，因此，植物體內(nèi)硅與植硅體含量常呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系 (R2=0.98，P ＜ 0.01)。Song 等[11-12,23]在對中國森林和草原的研究及水稻對施硅響應(yīng)的研究，楊杰等[38]對綠竹和麻竹的研究以及劉俊霞等[37]對毛竹的研究也表明了這一點。野生型與突變體水稻相比，其植株富硅能力較強，植硅體含量也較高。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)植硅體的形成除了受吸硅能力影響，還受植物本身遺傳特性和環(huán)境因子的共同影響。Li等[39]研究表明，水稻植硅體的穩(wěn)定性受其形態(tài)的影響。本試驗對吸硅能力不同的水稻進行電鏡掃描 (圖2)發(fā)現(xiàn)，突變體的比表面積大于其野生型，可能影響植硅體的穩(wěn)定性。

3.2 不同吸硅能力基因型水稻對植硅體碳和生物量干物質(zhì)植硅體碳含量的影響

不同植物植硅體封存有機碳的能力不同[11]。本研究表明，野生型水稻中植硅體碳含量低于其突變體，而生物量干物質(zhì)植硅體碳含量顯著高于其突變體。植硅體碳的產(chǎn)生受很多因素影響，植硅體碳含量與植物吸收利用CO2速率有直接關(guān)系[8]。此外，植硅體碳還可能受植硅體含量、植硅體固碳效率、生長環(huán)境、植物基因型的影響。Song等[23]研究表明，施硅肥可以提高水稻中植硅體含量以及生物量干物質(zhì)植硅體碳含量。本研究提供最直接的證據(jù)證明了高吸硅能力的水稻的生物量干物質(zhì)植硅體碳顯著高于低吸硅能力的水稻，進而表明高吸硅能力的水稻可以對大氣中的CO2產(chǎn)生間接影響。

在對濕地蘆葦[40]和竹子[41]的研究中發(fā)現(xiàn)，植硅體與植硅體碳含量之間沒有顯著的相關(guān)性。而本研究表明，植硅體與植硅體碳含量之間呈顯著負相關(guān) (圖4，R2=0.57，P ＜ 0.01)，這與 Li等[42]對水稻的研究結(jié)果相一致。分析其原因，可能是由于不同水稻基因型的遺傳特性不同，且本研究選擇吸硅能力顯著不同的水稻突變體及其野生型進行盆栽試驗，減少了環(huán)境因子的影響。研究還顯示，生物量干物質(zhì)植硅體碳含量與植硅體碳含量之間呈極顯著負相關(guān) (圖4，R2=0.21，P ＜ 0.01)，生物量干物質(zhì)植硅體碳含量和植硅體含量呈極顯著正相關(guān) (圖4，R2=0.81，P ＜0.01)，此結(jié)果與Song等[23]對水稻，Li等[15]對竹子及Li等[42]對水稻的研究結(jié)果相一致。這表明生物量干物質(zhì)植硅體碳含量除了受植硅體含量影響以外，還受植硅體所包裹的有機碳濃度影響。

3.3 不同吸硅能力基因型水稻硅、植硅體、植硅體碳及生物量干物質(zhì)植硅體碳含量的分布特征

蒸騰作用是影響作物植硅體分布的因素之一[43]，在蒸騰作用的影響下，植物不同器官內(nèi)的植硅體及硅含量會有明顯差異。Li等[42]選取五種水稻品種分析得出，水稻不同器官硅與植硅體的分布規(guī)律為鞘 ＞葉 ＞ 莖。Li等[44]對蘆葦不同器官植硅體分析得出其分布規(guī)律為葉 ＞ 鞘 ＞ 根 ＞ 莖。楊杰等[38]對綠竹研究表明，硅與植硅體不同器官的分布趨勢一致，不同器官硅與植硅體含量分布為葉 ＞ 枝 ＞ 桿。本研究發(fā)現(xiàn)，不同吸硅能力突變體與其野生型水稻各器官植硅體含量與硅含量具有高度一致的變化趨勢，野生型及其突變體水稻不同器官植硅體與硅含量之間差異顯著，野生型分布規(guī)律為鞘 ＞ 葉 ＞ 莖，突變體為葉 ＞ 鞘 ＞ 莖。推測可能由于突變體水稻吸硅能力低于其野生型，當(dāng)水稻處于缺硅狀態(tài)時，會優(yōu)先向葉中提供硅以有利于植物生長。

有研究表明，植硅體碳封存能力在相同植物的不同器官中差別很大[45]。四種基因型水稻中，不同器官植硅體碳含量差異顯著，整體分布趨勢為葉 ＞ 莖＞ 鞘；不同器官生物量干物質(zhì)植硅體碳含量存在顯著差異，整體分布趨勢為葉 ＞ 鞘 ＞ 莖。由此可見，植硅體碳主要存在于植物的蒸騰位置，在葉片中居多。

3.4 不同吸硅能力基因型水稻植硅體碳封存潛力比較

植硅體碳匯是植物凋落物釋放出植硅體碳累積的結(jié)果，植物中植硅體閉蓄有機碳的封存能力主要體現(xiàn)在植硅體碳儲量上[46]。本研究中，Lsi1及Lsi2的野生型水稻植硅體儲量顯著高于其突變體。雖然突變體的植硅體碳顯著高于其野生型，但水稻植硅體含量、生物量、生物量干物質(zhì)植硅體碳含量均為野生型水稻顯著高于其突變體，野生型水稻植硅體碳儲量顯著高于其突變體。這表明，野生型水稻的植硅體閉蓄有機碳的封存潛力顯著高于其突變體，推廣高吸硅水稻品種或增施硅肥，對于提高水稻植硅體固碳潛力、增加碳匯具有重要的生物地球化學(xué)意義。

4 結(jié)論

1) 低吸硅能力突變體水稻植硅體碳含量顯著高于其野生型，但高吸硅能力野生型水稻不僅增加了硅與植硅體含量，還增加了生物量與生物量干物質(zhì)植硅體碳含量，野生型水稻的固碳潛力高于其突變體。

2) 不同吸硅能力基因型水稻不同器官硅含量、植硅體含量、植硅體碳含量及生物量干物質(zhì)植硅體碳含量分布存在顯著差異，高吸硅野生型水稻硅與植硅體分布與低吸硅突變體不同，推測水稻缺硅時會優(yōu)先向葉中轉(zhuǎn)運分布。野生型及其突變體水稻葉中植硅體碳及生物量干物質(zhì)植硅體碳含量最高。

3) 與低吸硅能力的水稻相比，高吸硅能力的水稻植硅體形態(tài)比表面積較小，可能影響植硅體的穩(wěn)定性。

致謝：日本岡山大學(xué)馬建鋒教授為本研究提供突變體和野生型水稻種子，特此致謝。