刺萼龍葵土壤種子庫特征及其對替代控制的響應(yīng)*

張瑞海, 宋 振, 張國良, 王忠輝, 付衛(wèi)東**, 尹樹紅, 翟洪凱, 席坤鵬

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刺萼龍葵土壤種子庫特征及其對替代控制的響應(yīng)*

張瑞海1, 宋 振1, 張國良1, 王忠輝1, 付衛(wèi)東1**, 尹樹紅2, 翟洪凱2, 席坤鵬2

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所 北京 100081; 2. 白城市農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)與農(nóng)村能源管理站 白城 137000)

土壤種子庫在退化生態(tài)系統(tǒng)植被的恢復(fù)和演替中起重要作用, 為明確外來入侵植物刺萼龍葵(Dunal.)土壤種子庫特征, 評價植物替代控制刺萼龍葵的效果, 調(diào)查了河灘及農(nóng)田邊緣兩個典型生境中的刺萼龍葵土壤種子庫特征, 分析了刺萼龍葵種子在土壤中的垂直分布與季節(jié)變化動態(tài), 并利用多種多年生禾本科與豆科牧草對刺萼龍葵進(jìn)行替代控制研究, 以期為刺萼龍葵生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)。結(jié)果表明: 1)兩個生境中共鑒定出23種植物, 禾本科和菊科為優(yōu)勢科; 河灘及農(nóng)田邊緣刺萼龍葵種子總儲量分別達(dá)347粒?m-2和2 600粒?m-2, 占整個種子庫的2.46%及35.16%。2)河灘生境中刺萼龍葵種子多集中于表層(0~2 cm)土壤, 占種子總量的64.3%, 且隨土層深度的增加而減少; 而農(nóng)田邊緣生境0~2 cm、2~5 cm和5~10 cm 3層種子數(shù)量差異不大(>0.05), 分別占種子總量的32.7%、38.2%及29.1%。3)兩個生境中刺萼龍葵種子主要集中于4月份采集的土樣中, 分別為273粒?m-2(河灘)和1 970粒?m-2(農(nóng)田邊緣), 顯著高于6月份與8月份采集的土樣種子數(shù)(<0.05); 4)從替代控制第2年起, 刺萼龍葵的密度、生物量及土壤種子儲量即被控制在較低水平, 均顯著低于同期對照(<0.05), 沙打旺+葦狀羊茅+冰草+羊草組合對刺萼龍葵控制效果最佳, 同時還可獲得牧草鮮重20 396.1 kg?hm-2, 干重7 710.6 kg?hm-2(2017年), 經(jīng)濟(jì)效益可觀。5)刺萼龍葵種子庫與刺萼龍葵密度(<0.01)、生物量(<0.05)呈正相關(guān), 牧草產(chǎn)量與刺萼龍葵種子庫儲量、密度、生物量均呈負(fù)相關(guān), 但相關(guān)性不顯著(>0.05); 降雨顯著影響刺萼龍葵種子庫儲量(<0.05), 可用冪函數(shù)模型=2.6190.001(20.822,=18.486,=0.013)描述二者之間的關(guān)系。

生物入侵; 刺萼龍葵; 入侵植物; 土壤種子庫; 時空特性; 替代控制

土壤種子庫(soil seed bank)是指存在于確定面積的土壤上層凋落物和土壤中全部種子的總和[1-2], 是植物潛在的種群, 研究土壤種子庫的組成、動態(tài)及其在植被恢復(fù)和演替中的作用, 有助于人類在退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)方面做出合理的決策和措施[3]。近年來外來植物入侵已成為全球性生態(tài)問題[4], 許多入侵植物繁殖系數(shù)高, 其種子的萌發(fā)、種苗的補(bǔ)充以及群落的重建是其繁殖擴(kuò)散的關(guān)鍵[5]。在受外來物種入侵危害地區(qū), 土壤種子庫結(jié)構(gòu)的變化決定著入侵植物未來的危害程度, 而且對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的演替和植物群落的結(jié)構(gòu)、功能及組成的影響尤為重要[6-7]。

刺萼龍葵(Dunal.)為茄科(Solanaceae)茄屬一年生草本植物, 原產(chǎn)于北美洲[8]。1981年首次在我國遼寧朝陽被發(fā)現(xiàn)[9], 隨后擴(kuò)散至吉林、山西、河北、北京、新疆、內(nèi)蒙古等地, 并形成優(yōu)勢群落, 造成本地生物多樣性降低, 入侵農(nóng)田后造成農(nóng)作物減產(chǎn)[10-13]。刺萼龍葵全株帶刺且有毒, 牲畜誤食后可引起中毒死亡[14]。刺萼龍葵繁殖力強(qiáng), 單株結(jié)實量可達(dá)1萬~2萬粒, 其種子具有物理休眠(種皮的機(jī)械阻礙作用)和生理休眠(胚中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì))混合休眠特性[15-16], 這使得刺萼龍葵的防除難度增加。目前針對刺萼龍葵的研究側(cè)重于分布與危害、生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性、轉(zhuǎn)化利用、風(fēng)險評估等方面[17-23], 為防控刺萼龍葵提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)于刺萼龍葵防治主要集中于化學(xué)防治與替代控制方面的研究, 其中化學(xué)防治對刺萼龍葵能起到一定的控制作用[24], 但沒有專一性強(qiáng)的除草劑, 防除刺萼龍葵的同時, 易對當(dāng)?shù)丨h(huán)境造成危害, 因此, 化學(xué)防治刺萼龍葵并不是有效的可持續(xù)性控制技術(shù)。農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所曾公布過利用草木樨(L.)+冰草(L.)+羊草[(Trin.) Tzvel.]控制刺萼龍葵的方法, 對刺萼龍葵取得了較好的控制效果[25], 但并未報道替代控制對刺萼龍葵種子庫的影響。本研究以此為切入點, 首先調(diào)查了農(nóng)田邊緣與河提兩個典型入侵生境中的刺萼龍葵土壤種子庫分布特征, 并對替代控制措施后刺萼龍葵種子庫進(jìn)行了研究, 明確刺萼龍葵種子在土壤分布中的規(guī)律及利用替代控制措施對刺萼龍葵種子庫的影響, 為有效綜合治理刺萼龍葵提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 刺萼龍葵入侵生境種子庫特征調(diào)查

選取兩個刺萼龍葵發(fā)生的典型生境, 生境一為河灘, 位于遼寧省朝陽市大凌河(41°32′N, 120°27′E),海拔170 m, 全年平均氣溫9.0 ℃, 年平均降水量475 mm, 土壤類型為風(fēng)砂土。生境二為農(nóng)田邊緣, 位于河北省萬全(44°44′N, 114°45′E), 海拔716 m, 年平均氣溫6.9 ℃, 年平均降水量464 mm, 土壤類型為潮土。

在上述兩個生境中, 采取對角線取樣方法取樣, 在每個生境中選取30個樣方(面積為100 cm×100 cm), 在樣方內(nèi)隨機(jī)取1個10 cm×10 cm的小樣方, 分層取樣, 取樣深度依次為0~2 cm(上層)、2~5 cm(中層)和5~10 cm(下層)。根據(jù)刺萼龍葵生長周期確定3次取樣時間, 分別為: 刺萼龍葵種子萌發(fā)前(2012年4月5日)、刺萼龍葵種子萌發(fā)中期(2012年6月29日)及刺萼龍葵種子成熟脫落前(2012年8月28日)。

將取回的土樣過40目篩濾出枯枝、石塊等雜物, 均勻平鋪于20 cm×15 cm(內(nèi)直徑×高)的盆缽中, 置于溫室中, 隔離外界種子干擾, 定期澆水, 逐日記錄種子發(fā)芽數(shù), 對已萌發(fā)出的幼苗進(jìn)行種類鑒定、計數(shù)后清除。如連續(xù)兩周無種子萌發(fā), 再將土壤攪拌混合, 繼續(xù)觀察, 直至連續(xù)兩周不再有種子萌發(fā), 然后將土壤過篩, 統(tǒng)計未萌發(fā)的刺萼龍葵種子數(shù)量。

土壤種子庫儲量以密度來表達(dá), 在本研究中, 刺萼龍葵土壤種子庫大小表達(dá)為單位面積中有活力的刺萼龍葵種子數(shù)量。

1.2 替代控制對刺萼龍葵種子庫的影響

試驗區(qū)設(shè)在吉林省白城市洮北區(qū)平臺鎮(zhèn)(45°57′N, 122°85′E), 位于科爾沁自然草原北部, 海拔180 m, 全年平均氣溫4.9 ℃, 年平均降水量408 mm, 土壤類型為淡黑鈣土。試驗開始前, 于2012年6月27日調(diào)查試驗區(qū)已出苗的刺萼龍葵密度[(292.4±102.5)株?m-2]以及土壤中刺萼龍葵種子庫儲量[0~2 cm: (4 109±2 826) 粒?m-2; 2~5 cm: (2 065± 1 099) 粒?m-2; 5~10 cm: (3 827±1 820) 粒?m-2], 此時刺萼龍葵處于2~6葉期, 株高1~4 cm。

試驗地翻耕后, 劃定10個面積為384 m2(24 m×16 m)的試驗區(qū), 每個試驗區(qū)分為3個面積為128 m2(24 m×8 m)的小區(qū)。根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蚣扒捌诤Y選, 選取披堿草(Turcz., Ed)、無芒雀麥(Leyss., Bi)、葦狀羊茅(Schreb., Fa)、羊草(Lc)、冰草(Ac)、紫羊茅(L., Fr)、紫花苜蓿(L., Ms)及沙打旺(Pall., Aa) 8種牧草作為替代植物, 每小區(qū)中替代植物組合及播種量見表1。播種方法為混勻后撒播, 播種完畢后, 在整個試驗區(qū)四周設(shè)置圍欄及標(biāo)牌, 以防止人為及牲畜破壞。對照區(qū)組(與試驗區(qū)間隔100 m)不進(jìn)行撒播替代植物種子。整個試驗過程中不施肥, 不澆灌水(自然降水), 試驗從2012年6月始到2017年10月止, 每年10月在每個小區(qū)中隨機(jī)選擇5個1 m2的樣點, 按照1.1方法統(tǒng)計各小區(qū)土壤中刺萼龍葵種子庫大小, 計算平均值。

表1 替代植物試驗處理及播種方法

其余指標(biāo)測定方法: 2012—2017年每年8月在每個小區(qū)中隨機(jī)選擇5個1 m2的樣點, 調(diào)查測定刺萼龍葵密度及單株生物量。刺萼龍葵密度計算方法: 在每個小區(qū)內(nèi), 隨機(jī)選擇5個1 m2的樣點, 統(tǒng)計該樣點內(nèi)的刺萼龍葵植株數(shù)量, 取平均值。生物量測定方法: 用烘箱在105 ℃殺青15 min后, 在80 ℃烘干至恒重。并于2015年8月及2017年8月, 在每個小區(qū)中隨機(jī)選擇5個1 m2的樣點進(jìn)行刈割處理, 收獲全部牧草, 測量牧草鮮重(FW)和干重(DW)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

多組數(shù)據(jù)采用One-Way ANOVA方差分析, 所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析、相關(guān)分析及回歸分析利用Microsoft Excel 2013和SPSS 19.0軟件完成, 并在Origin 9.1完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫種類特征

2種生境土壤種子庫共鑒定出23種植物, 隸屬于10科22屬。其中禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)植物為優(yōu)勢科。河灘生境有18種植物, 耕地生境有19種植物, 兩個樣地共有物種有14種。表2和表3分別列出了兩種生境樣地中土壤種子庫各物種組成及其所占儲量比例。河灘生境中刺萼龍葵種子量較少, 而農(nóng)田邊緣生境中刺萼龍葵種子庫儲量最多, 為優(yōu)勢種群。兩個生境中, 刺萼龍葵種子量分別占種子總儲量的2.46%和35.16%。刺萼龍葵種子庫表現(xiàn)為農(nóng)田邊緣(2 600粒·m-2)>河灘(347粒?m-2)。除刺萼龍葵外, 河灘生境樣地中另一種外來入侵植物少花蒺藜草(Cav.)種子量最多, 占總儲量的36.70%, 種子庫大小達(dá)5 187粒?m-2。

2.2 刺萼龍葵種子在土壤中的垂直分布

從圖1可以看出, 在垂直方向上, 河灘生境中隨著土壤深度的增加刺萼龍葵種子數(shù)量減少(<0.05), 0~2 cm、2~5 cm 和5~10 cm 3層土壤平均分別為223粒?m-2、86粒?m-2及38粒?m-2, 其中上層(0~2 cm)刺萼龍葵種子占種子總量的64.3%; 而在農(nóng)田邊緣生境3層土壤中刺萼龍葵種子數(shù)差異不大(>0.05), 平均分別為850 粒?m-2(0~2 cm)、994粒?m-2(2~5 cm)和756粒?m-2(5~10 cm), 分別占種子總量的32.7%、38.2%和29.1%。

表2 朝陽河灘土壤種子庫各物種組成及其所占儲量比例

表3 萬全農(nóng)田邊緣土壤種子庫各物種組成及其所占儲量比例

圖1 不同生境中刺萼龍葵土壤種子庫的垂直分布

*表示同一生境不同土層在0.05水平差異顯著。*indicates significant differences among different soil layers within the same habitat at 0.05 level.

2.3 兩種生境中刺萼龍葵種子庫季節(jié)動態(tài)變化

從圖2可知, 河灘與農(nóng)田邊緣兩個生境中刺萼龍葵種子庫隨著時間的推移逐漸變小。其中4月最多, 種子庫分別平均為273粒?m-2(河灘)和1 970粒?m-2(農(nóng)田邊緣), 顯著高于另外兩次采樣(<0.05); 6月分別為44粒?m-2和472粒?m-2, 8月分別為30粒?m-2和158粒?m-2。河灘生境中3個時間采集的刺萼龍葵種子量分別占土壤種子庫總量的78.7%、12.7%和8.6%, 而在農(nóng)田邊緣生境中3個時間采集的刺萼龍葵種子占總量的比例分別為75.8%、18.2%和6.1%。

圖2 不同生境中刺萼龍葵種子庫季節(jié)動態(tài)變化

不同小寫字母表示同一生境不同月份間在0.05水平差異顯著。Different lowercase letters in the same habitat indicate significant differences among different months at 0.05 level.

2.4 替代控制對刺萼龍葵種子庫的影響

由圖3可知, 在替代控制第1年(2012年), 刺萼龍葵控制效果并不顯著(>0.05), 除T5外, 其余各小區(qū)0~10 cm(圖3d)土層中刺萼龍葵種子庫儲量均高于對照, 且刺萼龍葵種子大多存在于2~10 cm(圖3b、3c),這可能是由于在試驗開始前對替代控制區(qū)土壤進(jìn)行翻動, 使得刺萼龍葵種子進(jìn)入中下層。從替代控制第2年(2013年)開始, 各處理表層土壤(0~2 cm)中刺萼龍葵種子庫儲量均顯著低于CK, 而中下層土壤(2~10 cm)中的刺萼龍葵種子儲量與對照差異不顯著(>0.05)。除2015年T8處理總種子庫儲量(0~10 cm)高于對照外, 其余處理均低于對照, 截至2017年, T6處理中刺萼龍葵種子庫總儲量最低, 為432 粒?m-2, 顯著低于對照種子庫儲量(<0.05), 控制效果明顯。

圖3 不同植物替代控制處理對不同土層刺萼龍葵種子庫動態(tài)變化的影響

對刺萼龍葵植株密度及生物量的調(diào)查結(jié)果表明, 在替代控制第1年(2012年), 各處理中刺萼龍葵密度即迅速下降(表4), 最低為18.0株?m-2(T5), 較對照(199.5株?m-2)下降91%(<0.05)。隨著替代控制時間的延長, 各處理中牧草覆蓋度增大, 與刺萼龍葵爭奪資源, 擠占生態(tài)位, 使刺萼龍葵的生長受到顯著限制, 截至2017年, 各小區(qū)中刺萼龍葵密度為4.0~16.8株?m-2, 顯著低于對照(96.0株?m-2) (<0.05)。同樣, 由表5可以看出, 刺萼龍葵的單株生物量從替代控制第1年開始即受到顯著影響, 各小區(qū)中刺萼龍葵的單株生物量均顯著低于同期對照(<0.05)。通過調(diào)查牧草產(chǎn)量可以看出(圖4), 在2015年T1、T2、T4、T6、T10處理中牧草鮮重分別達(dá)14 207.1 kg?hm-2、12 806.4 kg?hm-2、12 206.1 kg?hm-2、18 409.2 kg?hm-2、15 007.5 kg?hm-2, 干重也達(dá)4 000 kg?hm-2以上, 其中T6處理在2017年鮮重達(dá)20 396.1 kg?hm-2, 干重達(dá)7 710.6 kg?hm-2。由此可見, 利用替代控制的方法防控刺萼龍葵, 經(jīng)濟(jì)效益可觀。

通過各處理刺萼龍葵種子庫儲量、密度、生物量及牧草產(chǎn)量(鮮重)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表6), 刺萼龍葵種子庫與刺萼龍葵密度(<0.01)、生物量(<0.05)呈正相關(guān), 而牧草產(chǎn)量與刺萼龍葵各指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān), 但相關(guān)性不顯著(>0.05)。以T6為例, 對不同年份土壤種子庫與年降雨量進(jìn)行回歸分析(表7), 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 降雨量對刺萼龍葵種子庫的影響較大, 從曲線擬合情況看, 冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)擬合效果好于線性函數(shù)和對數(shù)函數(shù)(<0.05), 從各回歸模型的2值、值顯著性綜合分析, 刺萼龍葵種子庫與降雨量之間的關(guān)系符合冪函數(shù)模型=2.6190.001。

3 討論

3.1 刺萼龍葵種子庫特征

種子庫是雜草生命周期中重要組成部分, 是未來雜草種群的惟一來源, 因此, 了解種子庫中物種組成變化對防除和控制雜草危害及生態(tài)修復(fù)尤為重要[26-27]。外來入侵植物影響了本地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能, 調(diào)查入侵植物土壤種子庫以及入侵后本地植物種子庫的組成和結(jié)構(gòu)特征可以揭示植物入侵對生態(tài)系統(tǒng)的長期影響[28-29]。外來入侵雜草的發(fā)生與危害很大程度上依賴于土壤種子庫儲量的大小[30-31]。通過調(diào)查河灘和農(nóng)田邊緣兩個刺萼龍葵入侵的典型生境中的土壤種子庫特征, 發(fā)現(xiàn)農(nóng)田邊緣生境種子庫儲量大于河灘生境, 這可能是由于農(nóng)田邊緣生境中土壤較河灘更肥沃, 使得刺萼龍葵更容易生長。在農(nóng)田邊緣生境中刺萼龍葵種子庫儲量達(dá)2 600粒?m-2, 因此, 即使把地上刺萼龍葵種群全部滅除, 土壤種子庫這個潛在的種群仍可導(dǎo)致再度入侵; 另外, 河灘生境中另一種入侵植物少花蒺藜草種子庫儲量占總儲量的36.70%, 這也增加了防除入侵雜草的難度。

表4 2012—2017年連續(xù)不同植物替代控制處理對對刺萼龍葵密度的影響

同列不同小寫字母表示不同植物替代處理間0.05水平差異顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different plant replacement treatments at 0.05 level.

表5 2012—2017年連續(xù)不同植物替代控制處理對對刺萼龍葵生物量的影響

同列不同小寫字母表示不同植物替代處理間0.05水平差異顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different plant replacement treatments at 0.05 level.

圖4 替代控制試驗過程中各處理替代牧草產(chǎn)量變化

表6 刺萼龍葵相關(guān)指標(biāo)與牧草產(chǎn)量相關(guān)性分析

*和**分別表示在0.05和0.01水平顯著相關(guān)。* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

表7 不同年份土壤種子庫與年降雨量的回歸分析——以T6處理為例

眾多研究發(fā)現(xiàn), 隨土層加深, 種子儲量逐漸變少[31-33]。在本研究中, 河灘生境中刺萼龍葵種子庫體現(xiàn)了類似的規(guī)律, 刺萼龍葵種子主要分布在土壤上層(0~2 cm); 但河灘生境人為干擾較少, 大部分刺萼龍葵種子保留在中上層, 而農(nóng)田邊緣生境中翻耕、施肥、灌溉等農(nóng)事操作頻繁, 使更多的刺萼龍葵種子進(jìn)入中下層(2~10 cm), 達(dá)到67.3%, 這與前人研究農(nóng)田中入侵植物土壤種子庫類似[30,34]; 當(dāng)雜草種子進(jìn)入種子庫后, 種子可以感知種子庫中的周圍環(huán)境, 進(jìn)入休眠狀態(tài)或萌發(fā), 人為擾動如農(nóng)事操作、農(nóng)作物管理等可以直接影響種子庫中種子的環(huán)境, 可影響種子壽命及萌發(fā)行為[26]。因此, 要注意農(nóng)田邊緣生境土壤中層與下層(2~10 cm)中刺萼龍葵種子的潛在危害。

在我國刺萼龍葵發(fā)生區(qū), 刺萼龍葵種子在4—5月氣溫達(dá)10 ℃時即開始萌發(fā)[35]。本研究也體現(xiàn)了類似的結(jié)果, 大部分刺萼龍葵種子存在于4月份土樣中, 在兩個生境中均達(dá)75%以上, 由于刺萼龍葵種子具有休眠特性[18], 因此, 兩個生境中, 6月份與8月份采集的土樣中仍分別有21.3%(河灘)和24.3%(農(nóng)田邊緣)的刺萼龍葵種子萌發(fā)。刺萼龍葵種子的休眠特性, 延長了其在入侵地的存留時間, 一旦環(huán)境適宜, 即可萌發(fā), 完成生活史, 從而大大增加了防除難度。

3.2 替代控制措施對刺萼龍葵種子庫的影響

減少雜草種子進(jìn)入土壤種子庫是有效控制雜草的最有效的措施[36-37]。目前能夠有效控制刺萼龍葵種子產(chǎn)量的方法主要有物理防治與化學(xué)防治, 但物理防治需多年多次連續(xù)進(jìn)行, 需要投入大量人力物力[38], 而化學(xué)防治雖然對刺萼龍葵的清除效果好, 見效快, 由于沒有專一性強(qiáng)的除草劑, 特別是針對科爾沁草原等自然生態(tài)系統(tǒng), 如果使用不當(dāng)則很容易產(chǎn)生二次污染, 對當(dāng)?shù)丨h(huán)境造成破壞。在生態(tài)學(xué)原則的基礎(chǔ)上, 除對原生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)外, 通過植物間競爭等手段, 采用植物替代控制和增加植物多樣性是一種有效控制刺萼龍葵的方法[39-40]。

國內(nèi)關(guān)于刺萼龍葵替代控制的研究較少, 且未對替代控制后的刺萼龍葵土壤種子庫展開調(diào)查。由于刺萼龍葵種子具有休眠特性, 故不適合選擇一年生替代植物控制刺萼龍葵; 針對發(fā)生在科爾沁草原的刺萼龍葵, 我們選取了競爭能力強(qiáng)、生物量大且生長迅速的多年生豆科牧草(紫花苜蓿和沙打旺)作為先鋒植物, 選取多年生禾本科牧草(披堿草、無芒雀麥、葦狀羊茅、冰草、紫羊茅和羊草)作為草場恢復(fù)植物, 通過設(shè)置一定的組合替代控制刺萼龍葵, 結(jié)果表明, 替代控制第1年, 替代植物生長較刺萼龍葵緩慢, 且刺萼龍葵密度大, 控制效果并未較好地體現(xiàn), 但次年替代植物發(fā)芽早(如沙打旺、紫花苜蓿等), 生長迅速, 很快占據(jù)了生態(tài)位, 光照會一定程度抑制萼龍葵種子萌發(fā)[18], 且高郁閉度的替代植物擠占了刺萼龍葵的生長空間, 與其爭奪光照、水分、養(yǎng)分等條件, 擠占刺萼龍葵的資源生態(tài)位, 有效地阻止了次年刺萼龍葵的生長, 進(jìn)而表現(xiàn)為刺萼龍葵密度及生物量從第2年開始較對照顯著降低, 有效減少了土壤中刺萼龍葵種子庫儲量。另外, 本文研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在2015年, 刺萼龍葵種子庫儲量、密度及生物量均有不同程度的升高, 除受替代控制影響外, 還與降雨量有關(guān), 且這種關(guān)系可用冪函數(shù)進(jìn)行擬合, 這也體現(xiàn)了生態(tài)控制的復(fù)雜性。

本文通過測定替代植物產(chǎn)量可以看出, T4和T7兩個處理中替代植物產(chǎn)量在2017年有所下降, 這可能由于豆科牧草在生長3~7年后開始衰退造成的[41-42], 豆科植物作為先鋒植物在荒漠治理[43]、尾礦修復(fù)[44-45]等方面已有大量報道, 故本研究部分小區(qū)選擇豆科牧草與禾本科牧草作為組合, 將豆科牧草作為先鋒植物在替代控制前期對刺萼龍葵起控制作用, 隨著替代控制的進(jìn)行及豆科牧草的衰退, 替代控制區(qū)逐漸恢復(fù)為禾本科植物為主的生態(tài)系統(tǒng)。另外, 本研究發(fā)現(xiàn), 替代控制并未將刺萼龍葵種群完全清除, 其種子庫儲量及植株密度維持在一定水平, 因此, 若在科爾沁草原徹底清除刺萼龍葵, 應(yīng)以替代控制為主, 輔以物理防除及化學(xué)防除, 逐步恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)健康。

4 結(jié)論

1)河灘及農(nóng)田邊緣刺萼龍葵發(fā)生的兩個典型生境中刺萼龍葵種子庫較大, 其中河灘生境中隨著土壤深度的增加刺萼龍葵種子數(shù)量減少, 主要分布于中上層(0~5 cm), 農(nóng)田邊緣生境3層種子數(shù)量差異不大, 但需注意中下層(2~10 cm)種子潛在危害; 兩種生境中刺萼龍葵種子庫大小隨著時間的推移逐漸變小。

2)本文選用豆科與禾本科牧草作為替代植物, 可將刺萼龍葵種子庫儲量及密度控制在較低水平, 沙打旺+葦狀羊茅+冰草+羊草組合對刺萼龍葵控制效果最佳, 同時又可獲得可觀的經(jīng)濟(jì)效益; 替代控制受環(huán)境(如降雨)影響較大, 因此, 可輔以物理、化學(xué)防控等手段形成刺萼龍葵綜合防控體系, 對刺萼龍葵進(jìn)行根除, 可用于控制草場、農(nóng)田周邊、荒地刺萼龍葵的發(fā)生與蔓延。

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Characteristics of soil seed bank forDunal.and its response to control with replaceable plants*

ZHANG Ruihai1, SONG Zhen1, ZHANG Guoliang1, WANG Zhonghui1, FU Weidong1**, YIN Shuhong2, ZHAI Hongkai2, XI Kunpeng2

(1. Institute of Agricultural Environment and Sustainable Development, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2. Agricultural Environmental Protection and Rural Energy Management Station of Baicheng, Baicheng 137000, China)

Soil seed bank is important in the restoration and succession of vegetation in degraded ecosystems. In order to determine the characteristics of soil seed bank of the alien invasive plantDunal. and to evaluate the effects of replacement control of, soil seed bank ofin two typical habitats (riverside and farmland margin) were studied and its’ vertical distribution and seasonal dynamics analyzed. In addition, a study on replacement control ofwas conducted using varieties of perennial forages of Gramineae and Leguminosea. 1) Based on the results, 23 plants species were identified, and Gramineae and Compositae were the most dominant families. The total reserve ofseed banks in the riverside and farmland margin were respectively 347 seeds·m-2and 2 600 seeds·m-2, which accounted for 2.46% and 35.16% of the whole seed bank.was the dominant family in farmland but another invasive plant (Cav.) was the main species in riverside; reaching 5 187 seeds?m-2and accounting for 36.70% of the seed reserve. 2)seeds were mainly stored in the 0–2 cm soil layer in riverside region, accounting for 64.3% and decreasing with increasing soil depth. There was no significant difference in the three soil layers of farmland margin in terms ofseed reserve (> 0.05), which accounted for 32.7% (0-2 cm), 38.2% (2-5 cm) and 29.1% (5-10 cm) of the total seed bank. However, it was need to pay attention to potential hazards of seeds in the middle and lower layers (2-10 cm). 3) For the three times of samplings,seeds mainly were collected in April reached 273 seeds?m-2and 1 970 seeds?m-2in riverside and farmland margin, significantly fewer in June and August. 4) In the second year of the controlled replacement, the coverage of forage gradually increased, the resources and niches were seized by the forage, and the growth ofsignificantly inhibited. The density, biomass and soil seed reserve ofwere controlled at a low level, significant lower than CK (< 0.05).Pall.,Schreb.,(L.) Gaertn., combined with(Trin.) Tzvel. had the best control effect on. At the same time, it showed obvious economic benefits, which produced forage grass of 20 396.1 kg·hm-2(fresh weight) and 7 710.6 kg·hm-2(dry weight). 5) Soil seed reserves ofwas positively correlation with density (< 0.01) and biomass (< 0.05) of, while forage yield was negatively correlation with soil seed reserve, density and biomass ofHowever, this was not significant (> 0.05). Nevertheless, rainfall significantly affected soil seed reserve of(< 0.05), which was described by the power function model= 2.6190.001(20.822,= 18.486,= 0.013). Therefore, plant replacement combined with physical and chemical methods can be used to establish integrated system to controlgrowth in habitats such as grassland, farmland margin and wasteland.

Biological invasion;Dunal.; Invasive plant; Soil seed bank; Temporal and spatial dynamics; Replacement control

, E-mail: fuweidong@caas.cn

Jul. 26, 2018;

Oct. 19, 2018

Q948

A

2096-6237(2019)03-0337-11

10.13930/j.cnki.cjea.180697

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* 國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC1201203)資助

付衛(wèi)東, 主要研究方向為外來入侵植物入侵機(jī)制與防控。E-mail: fuweidong@caas.cn

張瑞海, 主要研究方向為入侵植物防控。E-mail: ruihai.321@163.com

2018-07-26

2018-10-19

* This study was supported by the National Key R&D Project of China (2016YFC1201203).