高寒草甸地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與物種多樣性及土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

歐為友

(青海省草原總站，青海 西寧 810016)

生物多樣性是研究對(duì)象內(nèi)植物、動(dòng)物和微生物等物種所有基因，以及生物與環(huán)境相互作用的生態(tài)過程總和[1]，生物多樣性的作用在于控制生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力及養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)變化[2]。可見，生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的實(shí)現(xiàn)具有重要作用。植物群落生物量作為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式，探討植物群落生產(chǎn)力與生物多樣性的關(guān)系，對(duì)于闡述植物群落生產(chǎn)力對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用具有重要意義[3]。目前，關(guān)于生物多樣性與植物群落生產(chǎn)力的關(guān)系已成為生態(tài)系統(tǒng)的研究熱點(diǎn)之一[4]，已有的研究結(jié)論存在正相關(guān)[5]、負(fù)相關(guān)[6]、單峰曲線關(guān)系[7]和不相關(guān)4種觀點(diǎn)。關(guān)于物種多樣性與植物群落生產(chǎn)力的關(guān)系尚存疑問，如物種多樣性是否是影響植物群落生物量的主要因子，物種多樣性、群落生物量及土壤養(yǎng)分間的關(guān)系等。為此，以典型嵩草草甸為研究對(duì)象，研究其地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與物種多樣性及土壤養(yǎng)分的相關(guān)性，以弄清植被群落物種多樣性與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系，為生產(chǎn)應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

玉樹縣位于青藏高原東部，地處玉樹藏族自治州東部，地理位置東經(jīng)95°41′40″～97°44′34″，北緯33°44′44″～33°46′44″，總面積1.57萬 km2，全縣地形以高原為主，由西向東呈不斷降低走勢(shì)，平均海拔4 493.4 m，屬典型的高原高寒氣候，全年無四季之分，只有冷暖兩季之別，冷季長(zhǎng)達(dá)7～8個(gè)月，年均溫2.9℃，年降水量487 mm。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1樣地選擇與處理在研究區(qū)清水河鎮(zhèn)文措村陽坡面坡中(坡度20o)隨機(jī)選取10 m×10 m的5個(gè)固定樣地，樣地優(yōu)勢(shì)牧草分別為小嵩草(Kobresiapygmaea)、蔵嵩草(Kobresiatibetica)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和小嵩草-雜類草草甸，每種類型樣地為1個(gè)處理，記為T1～T5，樣地海拔4 214～4 377 m(表1)。

表1 5個(gè)固定樣地的基本情況

1.2.2地上植物量調(diào)查及土樣采集

1) 地上植物量。在每個(gè)樣地隨機(jī)選取1 m×1 m的3個(gè)小樣方，于2008年7月底(高寒草甸植被生長(zhǎng)旺盛期)對(duì)小樣方地上植物量進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括植物種類、蓋度、高度和密度，并于室內(nèi)準(zhǔn)確鑒定植物標(biāo)本，統(tǒng)計(jì)科、屬、種及其組成。在樣方內(nèi)，對(duì)角線設(shè)2個(gè)0.25 m2(0.5 m×0.5 m)的觀測(cè)樣方，剪去植物地上部后，莎草科牧草、其他雜類草分別稱重量，兩者之和即為地上植物量。

2) 土樣。不分層采集0～30 cm土壤，裝入無菌袋，帶回室內(nèi)測(cè)定土壤養(yǎng)分的含量，包括全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效鉀、有效磷和有機(jī)質(zhì)。全氮(TN)采用半微量凱氏定氮法，堿解氮(AN)采用堿解蒸餾法，全磷(TP)采用鉬銻抗顯色法，有效磷(AP)采用碳酸氫鈉法，全鉀(TK)采用NaOH熔融-火焰光度法，速效鉀(AK)采用乙酸銨-火焰光度法。

1.3物種多樣性

物種多樣性指標(biāo)包括豐富度指數(shù)(R)、群落多樣性指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(J)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)[8]。

R=S

I=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)/3

式中，Pi為種i的相對(duì)重要值(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3，S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

1.4植被類群

植物類群分優(yōu)良牧草和雜類草，禾本科、莎草科歸入優(yōu)良牧草一類，乳白香青(Anaphalislacteal)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、微孔草〔Microulasikkinensis(Clarke)hen sl〕、星狀風(fēng)毛菊(SaussureastellaMaxim)、秦艽(Gentianamacrophylla)、唐松草(Thalictrumalpinum)、龍膽(Gentianaspp.)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等則歸入雜類草。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理， 利用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析和主成分分析。

2結(jié)果與分析

2.1地上植物量及多樣性指數(shù)

從表2看出，不同草地類型地上植物量及多樣性指數(shù)存在差異。T3(蔵嵩草草甸)地上植物量和優(yōu)良牧草植物量均最大，分別為268.33 g/m2和137.25 g/m2，均顯著高于其他類型草甸(P≤0.05)，T5(小嵩草-雜類草)地上植物量和優(yōu)良牧草植物量最小，分別為167.33 g/m2和13.67 g/m2。不同樣地群落多樣性指數(shù)(H)為2.20～2.71，T5最大，為2.71，顯著高于其余樣地(P≤0.05)；均勻度指數(shù)(J)為0.86～0.91，不同樣地間變化不大，T1～T2與T3～T5差異顯著(P≤0.05)；豐富度指數(shù)(R)為16.33～28.67，T1最大，為28.67，顯著高于其余樣地(P≤0.05)。

表2不同樣地的地上植物量及生物多樣性指數(shù)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P≤0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP≤0.05 level. The same below.

2.2不同樣地土壤養(yǎng)分的含量

從表3可知，不同樣地土壤養(yǎng)分的含量存在差異。全氮含量，T3最高，為7.27 g/kg；T5其次，為6.76 g/kg；T4最低，為2.96 g/kg；T3、T5與T1、T4間差異顯著(P≤0.05)。全磷含量，T1最高，為3.22 g/kg；T3其次，為2.47 g/kg；T5最低，為1.68 g/kg；T1、T2、T3與T4、T5間差異顯著(P≤0.05)。全鉀含量，T4最高，為23.40 g/kg；T1其次，為22.36 g/kg；T2最低，為19.74 g/kg；T1、T4與T2、T3、T5間差異顯著(P≤0.05)。有機(jī)質(zhì)含量，T3最高，為158.81 g/kg；T5其次，為141.70 g/kg；T4最低，為43.97 g/kg；T3與T1、T2、T4間差異顯著(P≤0.05)。堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別以T3、T3和T5最高，T4、T1和T1最低。

表3不同樣地土壤的養(yǎng)分含量

2.3土壤養(yǎng)分及植物量與多樣性的相關(guān)性

從表4看出，全氮、有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效鉀與群落多樣性指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P≤0.05)，全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷和速效鉀與均勻度指數(shù)相關(guān)性不顯著(P>0.05)。豐富度指數(shù)與有效磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P≤0.05)，而與全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效鉀相關(guān)性不顯著(P>0.05)。多樣性指數(shù)與地上植物量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P≤0.01)，而與優(yōu)良牧草植物量不呈顯著相關(guān)(P>0.05)。優(yōu)良牧草植物量與有效磷呈顯著正相關(guān)(P≤0.05)。

表4 土壤理化性質(zhì)、植物量和生物多樣性指數(shù)的相關(guān)性

注：*為顯著相關(guān)(P≤0.05)，**為極顯著相關(guān)(P≤0.01)。下同。

Note: * and ** indicate significance of difference atP≤0.05 andP≤0.01 level respectively。The same below.

2.4植物量、物種多樣性指數(shù)及土壤化學(xué)性質(zhì)主成分分析

從表5看出，經(jīng)樣地主要因子主成分分析的前3個(gè)主成分的特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)87.26%。其中，第1主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)49.76%，與有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀和多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P≤0.05)，與全鉀呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P≤0.05)；第2主成分與豐富度指數(shù)、土壤全磷呈顯著正相關(guān)(P≤0.05)，而與均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P≤0.05)。

表5樣方指標(biāo)因子主成分分析矩陣

注：-為無數(shù)據(jù)。

Note:-, no data.

3結(jié)論與討論

3.1植物群落多樣性、土壤養(yǎng)分和地上植物量對(duì)植物群落的影響

植物群落多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分和地上植物量是植物群落的3個(gè)主要組成部分，三者相互制約、相互作用，共同決定植物群落的變化。一方面，異質(zhì)性群落環(huán)境，即不同的植物群落多樣性是土壤養(yǎng)分差異的重要因素。劉曉琴等[9]通過比較不同封育年限的群落組分和物種多樣性變化指出，封育后，凋落物的分解引起土壤養(yǎng)分的變化是導(dǎo)致物種多樣性降低的重要原因，而凋落物的產(chǎn)生就是由植被群落結(jié)構(gòu)決定的。另一方面，資源供給率[10]也是影響植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力的重要因子，而這種資源主要體現(xiàn)在土壤養(yǎng)分上。陳寧等[11]通過分析退化高寒草甸群落生產(chǎn)力和物種多樣性指出，隨著退化程度加劇，群落優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變化，功能群變化導(dǎo)致土壤C、N含量非線性降低引起植物群落多樣性變化。有研究發(fā)現(xiàn)，在健康群落中，物種多樣性和土壤養(yǎng)分的綜合作用是導(dǎo)致植物群落差異的主要因子，原因在于較低肥力的土壤中，群落多樣性指數(shù)受有限養(yǎng)分的制約[10]；而健康的植被群落結(jié)構(gòu)較充足的土壤養(yǎng)分某種程度上可能弱化了種間競(jìng)爭(zhēng)的作用，導(dǎo)致物種數(shù)隨土壤養(yǎng)分的增加而增加，降低了不同物種對(duì)資源利用的差異，使得物種多樣性對(duì)地上植物量的貢獻(xiàn)未能完全表現(xiàn)。同樣，杜家麗[12]在分析施肥、刈割等干擾條件對(duì)高寒草甸的影響也指出，在施肥條件下，由于低溫環(huán)境的影響，高寒草甸土壤N、P養(yǎng)分的礦化率較低，可利用N、P含量?jī)H占土壤養(yǎng)分的1%左右，限制了植物的生長(zhǎng)，而施肥能有效解除土壤的養(yǎng)分限制，導(dǎo)致群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力增加。

3.2植物群落多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分和地上植物量的關(guān)系

分析植物群落多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分和地上植物量的關(guān)系主要從自然和人工干擾的角度展開。在自然條件下，退化、氣候變化和環(huán)境等是主要方面。大量研究表明，隨著退化程度加劇，由于雜類草的比重增加，種間競(jìng)爭(zhēng)加劇[11]以及土壤較強(qiáng)的抗退化能力等[13]，土壤碳含量、體積含水量和礫石質(zhì)量比對(duì)地上生物量無顯著影響，而土壤碳、氮含量與物種多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。在大尺度下，耿元波等[14]在分析近50年氣候條件對(duì)高寒草甸生產(chǎn)力的影響發(fā)現(xiàn)，降水量與生產(chǎn)力顯著相關(guān)，而與溫度則相關(guān)性不顯著。在小尺度下，坡向、海拔等都通過對(duì)局部小氣候產(chǎn)生影響，作用于植物群落結(jié)構(gòu)。在人工干擾條件下，施肥、刈割和放牧等都產(chǎn)生不同的作用。杜家麗[12]研究表明，刈割和施肥都能增加群落地上植物量，但功能群多樣性對(duì)地上植物量的貢獻(xiàn)大于物種多樣性。然而，在放牧干擾下，由于土壤緊實(shí)度的作用，土壤物理因子為主的土壤因子是引起地上植物量和物種多樣性變化的主要原因[15]。顯然，干擾條件往往主導(dǎo)植物群落多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分和地上植物量的變化。研究結(jié)果表明，在自然條件下，有機(jī)質(zhì)、全氮和速效養(yǎng)分與地上植物量呈顯著正相關(guān)，說明土壤養(yǎng)分是影響地上植物量的主要因子。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響，引起群落多樣性指數(shù)的變化，植物群落多樣性Shannon-Wiener指數(shù)和土壤養(yǎng)分的共同作用造成了不同高寒草甸類型的變化，這一推斷從貢獻(xiàn)度就可以看出，驗(yàn)證了楊兆平等的研究結(jié)果[16-18]。至于植物多樣性和功能群多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)程度則有待于進(jìn)一步研究。

綜上所述，通過探討不同高寒草甸類型群落多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分和地上植物量的變化發(fā)現(xiàn)，多樣性指數(shù)與地上植物量呈顯著負(fù)相關(guān)，有機(jī)質(zhì)、全氮和速效養(yǎng)分與多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)，土壤養(yǎng)分和多樣性指數(shù)對(duì)高寒草甸的影貢獻(xiàn)率達(dá)49.76%，其結(jié)果反映出高寒草甸土壤養(yǎng)分是影響地上植物量差異的最主要因子，高寒草甸群落多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分共同影響高寒草甸的植被特征。