向日葵各器官干物質(zhì)和吸氮量的積累與分配規(guī)律

楊 黎，魏占民，徐大為

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學水利與土木工程學院，呼和浩特 010018)

向日葵作為重要的油料作物，具有耐鹽堿、耐貧瘠的特點。巴彥淖爾市是全國最大的向日葵生產(chǎn)基地，種植面積占全國的25%左右，占內(nèi)蒙古自治區(qū)的50%左右[1]。向日葵植株高大，生長迅速，葉面積和葉綠素含量代表作物營養(yǎng)器官生長及吸收氮素情況，干物質(zhì)積累和植株吸氮量反映了作物的營養(yǎng)物質(zhì)分配。李曉慧[2]等研究表明不論施肥與否，食用葵干物質(zhì)累積量隨生育期均呈“S”型曲線增長，其干物質(zhì)累積高峰期均在現(xiàn)蕾期至開花期。食用葵吸氮高峰期為現(xiàn)蕾期至開花期。張維琴[3]等得出結(jié)論向日葵早期氮素的吸收主要以葉片為主；現(xiàn)蕾期后，葉片中的氮素向花盤轉(zhuǎn)移；到成熟期籽實中的氮素含量最高。本試驗旨在研究水氮交互作用下向日葵干物質(zhì)與植株吸氮量的積累及分配規(guī)律，以及向日葵葉面積生長和葉色值變化規(guī)律，為提高向日葵產(chǎn)量和優(yōu)化水氮利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

大田實驗位置選取在內(nèi)蒙古河套灌區(qū)五原縣八里橋隆興昌鎮(zhèn)蒙草抗旱研究基地院內(nèi)(41°03′03″ N，108°12′13″ E，海拔1 020 m)。氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶詺夂?，具有光能充沛、日照充足、干燥多風、降水量少的特點。太陽年平均輻射總量153.44 K/cm2，僅次于西藏、青海；全年日照時數(shù)約3 260 h，平均氣溫約6.1 ℃，積溫3 362.3 ℃；無霜期119～138 d，相對較短，可避免農(nóng)作物貪青戀長、推遲成熟而減產(chǎn)的缺陷，從而使農(nóng)作物長勢較優(yōu)，達到豐產(chǎn)豐登。年平均降水量約169 mm，以夏秋兩季雨水充沛豐厚，雨熱同季，對農(nóng)作物生長發(fā)育十分有利。土壤主要是粉砂壤土和粉土，土壤密度均值約為1.50 g/cm3，田間持水率約為20.32%，灌溉所用的地下水礦化度為0.916 g/L，地下水pH值為7.82。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)計灌水量和施氮量二因素作為變量，結(jié)合文獻及當?shù)剞r(nóng)作的滴灌施肥習慣共設(shè)置3個施氮水平：120 kg/hm2(N1)、160 kg/hm2(N2)、200 kg/hm2(N3)。采用張力計指導灌水，得出 W1、 W2、 W3三個全生育期灌溉定額分別為135、180、225 mm，單次的灌水定額為22.5 mm。追施氮肥選用尿素(N:46%),加水溶于施肥罐后通過小型文丘里施肥器隨滴灌帶滴入地中，分別于向日葵的現(xiàn)蕾期、開花期、灌漿期施用，施用量均為各施氮總量的10%。除此之外，各處理的磷肥一次性基施且施用量相同，基施選取的氮、磷種類分別為磷酸二銨(N:16%，P2O5:44%)和尿素(N:46%)。

本試驗選用當?shù)氐湫蛢?yōu)勢作物食葵LD7009為種植作物，播種日期為5月31日，收獲期為9月30日，共123 d。種植方式采用一膜兩行的常規(guī)種植模式，此外，膜寬1 m，株距為55 cm，行距為40 cm，種植密度約為30 000 株/hm2。

試驗所用滴灌設(shè)備為小型文丘里施肥器，滴灌帶軟管型號為單翼迷宮Φ16 mm，滴頭距為30 cm，出水量為3.2 L/h。滴灌帶沿向日葵行向鋪設(shè)于兩行中間，每條滴灌帶控制2行向日葵。參照當?shù)亓晳T，秋澆水量約為540 t/hm2。各小區(qū)間設(shè)有隔離帶，周圍設(shè)有保護行。

1.3 測定項目與方法

(1)葉面積的觀測在向日葵的主要生育期進行，用長寬系數(shù)法(本試驗向日葵系數(shù)取值為0.75)測量每株向日葵所有葉片面積，并計算葉面積指數(shù)。

(2)地上部植株干物質(zhì)質(zhì)量與全氮量的測定于各生育期在每個小區(qū)內(nèi)隨機選取長勢良好的3株向日葵，并將所取植株樣從莖基部與地下部分離，將地上部分放入烘箱內(nèi)在105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，用電子天平稱各植株樣地上部質(zhì)量，各小區(qū)干物質(zhì)量取為各個向日葵植株樣干物質(zhì)質(zhì)量的平均值。將各生育期向日葵干樣按器官粉碎，過0.5 mm篩，用 H2SO4-H2O2消煮，消煮液用于養(yǎng)分的測定[4]，全氮含量用分光光度計測定。

(3)采用CCM-200葉綠素儀在向日葵主要生育期測定相對葉綠素含量CCI值，在每個小區(qū)每行各選取3株，進行無損傷田間觀測。測定位置為植株中上部完全伸展開葉片中間部位及葉脈中間部位。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2007進行數(shù)據(jù)處理；采用SPSS20.0進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水量、施氮量處理對食葵葉面積指數(shù)的影響

向日葵通過葉片進行光合作用，葉片作為作物重要的營養(yǎng)器官，它的生長對后期的干物質(zhì)積累以及籽實產(chǎn)量有著重要的影響。 葉面積指數(shù)是表征葉片生長情況的重要指標，從圖1可以看出，不同水氮處理下的向日葵葉面積指數(shù)隨著植株的生長發(fā)育均呈現(xiàn)單峰型曲線變化，前期各處理無明顯差異且增長較緩慢；大約在出苗后40～60 d，即為現(xiàn)蕾期到開花期之間，葉面積指數(shù)迅速增加；出苗后80 d左右，即在灌漿期達到峰值；灌漿期之后，葉面積指數(shù)逐漸下降，向日葵由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)移到生殖生長。

圖1 不同水氮處理向日葵葉面積指數(shù)的變化情況

并且，隨著灌水水平的提高，向日葵葉面積指數(shù)隨之增加，W1處理的葉面積比W2、W3處理小，說明W2、W3處理的向日葵葉片生長狀況較好；在向日葵的苗期到開花期隨著施氮量的升高，葉面積呈增加趨勢，但在灌漿期到成熟期基本都是在N2處理時葉面積最大。

向日葵葉面積指數(shù)隨著灌水水平的升高而增大，說明灌水水平對葉面積有顯著影響。灌漿期時，W1處理比W2、W3降低了24.43%、27.61%?，F(xiàn)蕾期和開花期時，向日葵每天增長速率分別在5.00～5.76、1.45～1.48之間，在灌漿期前向日葵葉面積長勢較快，且現(xiàn)蕾期增長迅速，開花期變緩。在灌漿期后，向日葵的同化物優(yōu)先分配給生殖器官，葉片生長停滯甚至降低，葉片等營養(yǎng)器官生長速率降低，減少與生殖器官的生長競爭。

向日葵葉面積前中期隨著施氮水平的升高而增加，在后期表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，說明氮素對向日葵的影響也很顯著?，F(xiàn)蕾期和開花期日增率分別在4.90～5.55、1.38～1.54之間，此期間向日葵快速增長。 在灌漿期，N2、N3處理比N1分別提高了32.39%、26.68%。所以，施氮量過大可能會對向日葵葉片生長有抑制作用，導致葉面積的降低。

2.2 不同灌水量、施氮量處理對食葵干物質(zhì)積累的影響

從圖2可看出，向日葵干物質(zhì)積累隨著作物生育期推進呈“S”型變化規(guī)律，大致分為3個時期：前期為指數(shù)增長期，隨著灌水量和施氮量的增加，干物質(zhì)積累量隨之增加，但各處理差異并不明顯，且此時的干重大量積累在葉片內(nèi)，葉干重最高可占整株作物干重的0.61～0.66；中期為直線增長期，作物生長發(fā)育迅速，同時進行營養(yǎng)生長和生殖生長，干物質(zhì)大量轉(zhuǎn)移到花盤等營養(yǎng)器官，莖干重在W3N3處理達到最值，分別比W2N2、W2N3、W3N2處理高出28.12%、14.74%、7.27%，且與其他處理相比，差異顯著，說明在一定程度上提高灌水量、施氮量增加了莖干重，但在W2N2處理之后，增加的不明顯，此時的莖干重占總干重比例較大，最高可到0.53～0.60；后期為減緩停滯期，作物結(jié)出籽實，生長基本完成，花盤干重最高的為W3N3處理，分別比W2N2、W2N3、W3N2處理高出17.43%、14.66%、9.86%，此時的花盤干重占比顯著提高，最高可達0.23～0.27。在整個生長過程中，CK處理的各器官干物質(zhì)積累量低于其他處理較多。

圖2 不同水氮處理向日葵地上部分總干重變化情況

對各器官的干物質(zhì)積累量進行分析，在出苗后 70 d左右時，葉片干物質(zhì)積累量達到最大值，為 64.26～110.35 g/株；在出苗后將近 90 d時，莖干物質(zhì)積累量達到最高值，為 106.30～206.13 g/株；在出苗后 90 d左右時，花盤干物質(zhì)積累量達到最大值，為 50.00～99.85 g/株；植株干物質(zhì)積累量最大值變化范圍在 214.39～411.83 g/株。

總體來說，向日葵地上部各器官干物質(zhì)總積累量的關(guān)系為：莖干重>葉干重>花盤重(見圖3～圖5)。且各施氮處理與不施氮處理差異明顯。各處理葉干重在生育前期并未表現(xiàn)出較大差別，且增速較緩，在出苗后50～70 d左右，不同水氮處理組合體現(xiàn)出明顯差異，CK處理每天增量為0.92 g/株，其他處理每日增量在1.02～2.02之間，70 d后，葉片開始變黃甚至枯萎，生長減慢甚至停滯；莖干在出苗后大約30～70 d時，長勢較快，CK處理日增量為2.39 g/株，其他處理日增量在2.60～4.54 g/株之間，70 d后，莖開始干枯，植株水分和干物質(zhì)都停止增長；50 d左右，植株開始進行生殖生長，營養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先分配給花盤等生殖器官，開始時，各處理間花盤干重差異不明顯，大概在出苗后70～90 d時，花盤長勢較快，各處理日增量在2.03～4.00 g/株。

圖3 不同水氮處理向日葵葉干重變化情況

圖4 不同水氮處理向日葵莖干重變化情況

圖5 不同水氮處理向日葵花盤干重變化情況

分析表1可知，CK處理在苗期、現(xiàn)蕾期、開花期、灌漿期、成熟期單株干物質(zhì)積累量分別占總積累量的7.55%、17.23%、40.35%、11.31%、23.56%；其他施氮處理在苗期、現(xiàn)蕾期、開花期、灌漿期、成熟期單株干物質(zhì)積累量分別占總積累量的7.22%、16.22%、36.63%、13.85%、26.08%，說明不論是否施氮，不同生育期干物質(zhì)積累占比基本上是類似的。從不同處理各器官干物質(zhì)積累比例來看，苗期為葉>莖；現(xiàn)蕾期為葉>莖>花盤；開花期為莖>葉>花盤；灌漿期為莖>葉=花盤；成熟期為莖干=籽粒重>花盤=葉重。在向日葵整個生長進程中，葉片干重占總干重的趨勢是下降的，就CK處理來看，由現(xiàn)蕾期的66.03%到成熟期的15.38%；而莖一直是干物質(zhì)積累的重要營養(yǎng)器官，如CK處理，苗期和成熟期莖干重占比分別為48.54%、37.50%，開花期最高達到58.00%；花盤為向日葵的生殖器官，從現(xiàn)蕾期開始逐漸分化發(fā)育，灌漿期占比最高，以CK為例，達到了23.32%。

表1 不同生育期食葵單株干物質(zhì)分配特點

續(xù)表1 不同生育期食葵單株干物質(zhì)分配特點

2.3 不同灌水量、施氮量處理對食葵各器官吸氮量的影響

從圖6可看出，向日葵在全生育期植株吸氮量變化趨勢基本一致，隨著植株生長氮素積累不斷增多，CK處理一直低于其他各處理。大致分為3個時期，前期快—中期慢—后期快，呈現(xiàn)出“S”型曲線規(guī)律。向日葵在前期吸收氮素主要是保證作物自身營養(yǎng)器官的生長，大量的氮被葉片吸收，約占總吸氮量的50%，而莖吸氮量占總量30%左右；中期作物進行營養(yǎng)生長和生殖生長，葉片中的氮素大量被轉(zhuǎn)移到花盤中，此時的花盤吸氮量占總吸氮量的25%左右，葉片下降到了40%左右；后期作物開始結(jié)實，大量氮素轉(zhuǎn)移到籽實和花盤中，此時花盤吸氮量占總吸氮量的40%左右，比中期占比得到了明顯的提高。

圖6 不同水氮處理向日葵植株吸氮量變化情況

由圖6分析，在苗期到開花期，大約為出苗后70 d前，吸氮量增速較快，日增率在0.062～0.080 g/株之間；在開花期到灌漿期，70～90 d左右，增速變緩，日增率約為0.027～0.050 g/株；在灌漿期后，增速加快，因為此時是花盤生長旺盛時期，土壤中的氮素被花盤和籽實大量吸收利用，全株氮素積累繼續(xù)升高。整個生育期內(nèi)，隨著灌水水平的提高植株吸氮量隨之升高，說明灌水可促進向日葵吸收氮素；隨著施氮水平的提高，在灌漿期前植株吸氮量隨之提高，但在成熟期吸氮量最值出現(xiàn)在W3N2處理，比W2N2、W2N3、W3N3處理分別提高了1.55%、3.55%、4.38%，未出現(xiàn)明顯差異，說明施氮量達到一定水平后繼續(xù)增施氮肥對作物吸氮量的促進作用減弱甚至會產(chǎn)生抑制作用。

葉、莖、花盤吸氮量在全生育期內(nèi)表現(xiàn)為單峰型規(guī)律，在出苗后70 d左右，葉片氮素吸收量達到峰值，約為1.18～1.87 g/株；在出苗后90 d，莖氮素累積量達到最大值，在0.86～1.16 g/株之間；在出苗將近90 d時，花盤吸氮量達到峰值，在1.42～1.69 g/株之間；整株吸氮量達到最大時大約在出苗110 d左右，約為6.16～8.14 g/株(見圖7～圖9)。

圖7 不同水氮處理向日葵葉片吸氮量變化情況

圖8 不同水氮處理向日葵莖吸氮量變化情況

圖9 不同水氮處理向日葵花盤吸氮量變化情況

2.4 不同灌水量、施氮量處理對食葵葉綠素CCI值的影響

作物通過葉綠素吸收二氧化碳和水將光能轉(zhuǎn)化成化學能，儲存在有機質(zhì)中。葉綠素含量與氮素存在緊密的聯(lián)系，氮素不足會影響作物進行光合作用，導致作物有機物積累受到制約。常規(guī)的測定葉綠素含量的方法需要通過化學實驗，過程復雜且損傷作物，所以可以快速、簡單、無損的測定葉綠素含量尤為重要。葉綠素儀可以即時的量測出作物葉片中葉綠素的相對含量，其數(shù)值對作物本身的生長狀況、光合效率和氮素吸收有很好的指導作用，且攜帶方便，可進行田間無損測量[2]。目前國際上常用的葉綠素儀主要有兩種，一種是由日本研發(fā)的SPAD-502，另一種是由美國研發(fā)的CCM-200，葉綠素儀CCM-200測量面積為71 mm2，SPAD-502為6 mm2，所以，葉綠素CCI值對于表征葉綠素含量更據(jù)參考價值[5]。

從圖10可看出，在向日葵主要生育期內(nèi)，各處理的葉綠素CCI值的變化規(guī)律基本類似。葉綠素相對含量的最值出現(xiàn)在開花期，開花期之前處于增長的趨勢，之后含量逐漸降低，CK處理的葉綠素CCI值顯著低于其他各處理。同時可得，W1處理下，由于灌水水平較低，向日葵葉綠素CCI值相差不大；W2和W3處理下，隨著施氮水平的提高，葉綠素CCI值隨之提高，但N2、N3處理含量較為接近。

圖10 不同水氮處理向日葵葉片相對葉綠素量變化情況

總體來說，向日葵整個生育階段各處理葉綠素CCI值的變化規(guī)律均呈山峰型，隨著時間推進先增加后減小。在現(xiàn)蕾期各處理無明顯差異；開花期差異較明顯，最大值為63.60，出現(xiàn)在W2N3處理，比W2N2、W2N3、W3N2高出了2.85%、0.50%、61.78%；灌漿期到成熟期各處理差異逐漸減小，因為生長后期葉片漸漸枯萎，葉綠素流失，大量氮素轉(zhuǎn)移到生殖器官，導致葉色值降低且處理間差值減小。

2.5 不同灌水量、施氮量處理食葵開花期葉綠素CCI值與葉片吸氮量的關(guān)系

關(guān)于葉綠素CCI值和葉片吸氮量相關(guān)性的研究已經(jīng)有很多，Mostafa Chasemi等[6]研究得出，葉綠素CCI值與葉片氮素含量有明顯的線性相關(guān)性(R2=0.76)，表明CCM-200可用來表征亞洲梨樹葉片含氮量。我國學者周小生等[7]用試驗論證出葉綠素儀 CCM-200 在茶樹葉片葉綠素和氮素含量估算上具較好的適用性(R2=0.98)。我國學者師進霖等[8]說明了烤煙葉片各部位的CCI值與葉綠素含量有較好的相關(guān)性(R2=0.88～0.93)。

表2是向日葵各生育期不同施氮水平對葉綠素CCI值的影響。從表2可知，不同施氮水平與葉綠素相對含量存在明顯的線性相關(guān)趨勢，且在開花期最為明顯(R2=0.968)，說明增施氮肥可提高葉色值。

表2 向日葵各生育期不同施氮水平對葉綠素CCI的影響

由于向日葵相對葉綠素含量和葉片吸氮量均是在作物開花期達到最值，所以分析它們在開花期的相關(guān)性最具代表意義和研究價值。從圖11可得，開花期向日葵葉片吸氮量在1.18～1.87 g/株之間，平均值為1.70 g/株。且此時期的葉綠素CCI與葉片吸氮量存在明顯的線性正相關(guān)性，回歸方程為y=0.020x+0.569，R2=0.711。所以說明向日葵的葉綠素CCI值不僅可以代表葉片中葉綠素含量，而且可以表征葉片中氮素含量。

圖11 向日葵開花期葉綠素CCI值與葉片吸氮量相關(guān)性

3 結(jié) 論

向日葵的葉面積指數(shù)隨著生長過程的推進呈現(xiàn)出單峰型變化規(guī)律，前期增速較緩，差異較?。恢衅谠鲩L迅速，差異明顯；在生長后期達到峰值后，逐漸降低。此結(jié)論與張君等[9]試驗結(jié)果一致。向日葵在生長前期進行營養(yǎng)生長，所吸收營養(yǎng)主要分化出營養(yǎng)器官，如葉片和莖；中期開始生殖生長，此時期需要大量水分和養(yǎng)分；中后期營養(yǎng)器官發(fā)育旺盛，同化物優(yōu)先發(fā)育給花盤和籽實，導致葉片生長停滯，葉面積指數(shù)降低。隨著灌水量的增加，向日葵葉面積指數(shù)隨之增加， W2、W3處理的向日葵葉片生長狀況較好；在向日葵的苗期到開花期隨著施氮量的升高，葉面積隨之增加，在灌漿期到成熟期表現(xiàn)為N2處理葉面積最大。

向日葵的地上部各器官干物質(zhì)積累隨著植株生長表現(xiàn)為“S”型變化情況，大致分為3個時期：前期為指數(shù)增長期，中期為直線增長期，后期為減緩停滯期。此結(jié)論與張君等[9]、王蓉等[10]試驗結(jié)果類似。對各器官來說，葉干重約在出苗后70 d達到峰值，莖干重在90 d左右達到峰值，花盤也在90～100 d左右達到峰值。向日葵地上部各器官干物質(zhì)總積累量的關(guān)系為：莖干重>葉干重>花盤重，且各施氮處理與不施氮處理差異顯著，在整個生育期內(nèi)CK處理均低于其他處理。葉干重在出苗后50～70 d左右，增速較快，施氮處理日增量在1.02～2.02之間；莖干在出苗后大約30～70 d時，積累較快，施氮處理日增量在2.60～4.54 g/株之間；花盤干重大概在出苗后70～90 d時，積累較快，各處理日增量在2.03～4.00 g/株。

向日葵地上部各器官氮累積量變化規(guī)律基本相似，隨著生育期的進行而增長，大致分為3個時期，前期快—中期慢—后期快，呈現(xiàn)出 “S”型曲線規(guī)律。此結(jié)論與段玉等[11]試驗結(jié)果一致。從苗期到開花期，增速較快，日增率在0.062～0.080 g/株之間；從開花期到灌漿期，增速變緩，日增率約為0.027～0.050 g/株；灌漿期后，增速變快，此時花盤生長旺盛，植株整體氮素持續(xù)升高。隨著灌水水平的提高植株吸氮量隨之升高，說明灌水可促進向日葵吸收氮素；隨著施氮水平的提高，在灌漿期前植株吸氮量隨之提高，在成熟期N2、N3處理吸氮量無明顯差異。說明施氮水平達到N2后繼續(xù)增施氮肥對作物吸氮量的促進作用減弱甚至會產(chǎn)生抑制作用。葉、莖、花盤吸氮量在生育期內(nèi)均表現(xiàn)為單峰型變化，分別在出苗后70、90、90 d左右，氮素吸收量達到峰值。整株吸氮量達到最大時大約在出苗110 d左右，約為6.16～8.14 g/株。

向日葵整個生育期內(nèi)各處理葉綠素CCI值的變化規(guī)律均呈山峰型，隨著時間推進先增加后減小。在現(xiàn)蕾期各處理無明顯差異；開花期差異較明顯，最大值為63.60，出現(xiàn)在W2N3處理；灌漿期到成熟期各處理差異逐漸減小，生長后期葉片漸漸枯萎，葉綠素流失。

向日葵相對葉綠素值CCI和葉片吸氮量存在明顯的線性正相關(guān)性，回歸方程為y=0.020x+0.569，R2=0.711。所以相對葉綠素含量不僅可以代表葉片中葉綠素含量，而且可以表征葉片中氮素含量。這與我國學者周小生等[4]論證的葉綠素儀 CCM-200 在茶樹葉片葉綠素和氮素含量估算上具較高的適用性(R2=0.98)的結(jié)論類似，也與李志宏等[12,13]研究的葉綠素儀診斷冬小麥、夏玉米葉片氮營養(yǎng)狀況的試驗結(jié)論一致。

本研究選用河套灌區(qū)重要經(jīng)濟作物向日葵作為試驗作物，采用水肥耦合模式灌水施肥，但仍存在不足：生育期不同所需水分養(yǎng)分差異較大，在這些方面應(yīng)該多做研究；本文中水氮處理設(shè)置不是特別多，在今后也應(yīng)多做改進。