我國南亞熱帶森林群落先鋒樹種馬尾松的水分利用特征

王立景 ，鄧永紅 ，曾小平 ，劉世忠 ，孟 澤 ，李躍林

（1.中國科學(xué)院 華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

蒸騰是植物將水分釋放進(jìn)入大氣的重要的生理過程，影響著全球的水循環(huán)過程[1-2]。目前對(duì)于蒸騰的監(jiān)測(cè)已有較多的研究方法[3-5]，利用樹干液流可精確的測(cè)量樹木蒸騰[6]，其中，熱消散探針法以其結(jié)果精確以及成本較低等一系列原因得到廣泛應(yīng)用[7-8]。已有的研究發(fā)現(xiàn)，樹干液流的日變化均為晝高夜低的變化趨勢(shì)[9-12]，且夜間樹干液流速率不為零；樹干液流速率受光合有效輻射輻射、水汽壓虧缺、氣溫、濕度、風(fēng)速和土壤含水量等環(huán)境因子深刻影響[13-17]，其中光合有效輻射和水汽壓虧缺是主要的影響因子[18-19]。

馬尾松作為造林先鋒樹種，已經(jīng)在中國南方生態(tài)恢復(fù)初期被廣泛種植[19-20]，針對(duì)該樹種的研究目前也比較多，從水涵養(yǎng)功能[20]、碳儲(chǔ)量[21-23]、土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[24-25]到其繁育過程[26-27]都有大量研究，但是對(duì)馬尾松水分利用特征的研究很少報(bào)道，且已有研究多集中在群落演替初期[19-20]。

在森林群落不同演替階段，林木表現(xiàn)出不同的水分利用特征[28]，這可能是導(dǎo)致其在不同演替階段的森林群落中生態(tài)位差異的關(guān)鍵因素。以我國鼎湖山南亞熱帶森林群落演替中期的針闊葉混交林為研究對(duì)象，運(yùn)用樹干液流方法，對(duì)該林型中馬尾松水分利用特征進(jìn)行研究。闡述馬尾松在演替中期的水分利用特征，對(duì)比分析馬尾松在森林演替過程中的水分生理特征的變化，為我國南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)經(jīng)營(yíng)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)地位于鼎湖山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的聯(lián)合國教科文組織人與生物圈的定位研究站（112°30′39″～ 112°33′41″E， 23°09′21″～23°11′30″N），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21℃，年降水量1 956 mm，干濕季較明顯，全年降水量的80%集中在濕季的4—9月，年均相對(duì)濕度80.8%。保護(hù)區(qū)面積約1 133 hm2，分布著多種森林類型。本文研究的森林群落為演替中期的針闊葉混交林，是廣東省馬尾松針葉林群落向針闊葉林群落演替的中間森林類型，在本地具有典型代表性。該群落在垂直結(jié)構(gòu)上大致分為3層，喬、灌、草，此外還有少量藤本和附生等層間植物。組成種類以常綠樹種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中優(yōu)勢(shì)種有錐栗Castanopsis chinensis、木荷Schima superba、馬尾松P.massoniana、黃果厚殼桂Cryptocarya concinna等，馬尾松為優(yōu)勢(shì)種之一。

為研究馬尾松在針闊葉林階段的水分利用特征，于2010年選取代表性的林段600 m2建立樣地，樣地位于鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站客座公寓后面，坡度6°～8°，坡向南，海拔30～40 m，母巖為砂頁巖，土壤為赤紅壤。林木密度為25株/100 m2，林齡60～80 a，葉面積指數(shù)4.02，其中馬尾松密度為2株/100 m2，馬尾松胸徑(DBH)最大為28.4 cm，最小為5.4 cm，平均DBH為23.12 cm，平均樹高為16.64 m。

1.2 研究方法

1.2.1 邊材面積的測(cè)定

在針闊葉混交林選取30 m×40 m樣地，根據(jù)樣地實(shí)際情況，選取3株樹干圓滿通直、生長(zhǎng)狀況良好且無病蟲害的馬尾松作為研究對(duì)象，樣樹的基本特征如表1所示。

表1 樣樹基本特征Table 1 Basic characteristics of the sampling trees

在實(shí)際操作中，只能通過測(cè)定邊材厚度求算邊材面積。出于對(duì)自然保護(hù)區(qū)植被保護(hù)的原則，并避免對(duì)樣樹造成傷害，因此對(duì)研究地區(qū)采取抽樣調(diào)查的辦法（不包括待測(cè)樹干液流的樣樹），選取8株，量取胸徑，采用直徑5 mm生長(zhǎng)錐于樹干北面胸高1.3 m處鉆取木栓，考慮到林內(nèi)郁閉度高，樹干圓滿通直，主要以北面木栓為主，量取胸高處邊材厚度，計(jì)算邊材面積并建立邊材面積與胸徑的關(guān)系式：

式(1)中：As代表邊材面積(cm2)，DBH為胸徑，m、n為參數(shù)。

在同一地區(qū)所測(cè)馬尾松邊材面積與胸徑關(guān)系為：y=0.84x2.29，R2=0.99[29]。

1.2.2 樹干液流的測(cè)定

綜合氣象資料，采用Granier熱擴(kuò)散探針法于2010年7月至2012年6月對(duì)3株樣樹的樹干液流速率進(jìn)行連續(xù)測(cè)定。將一對(duì)20 mm探針上下相距10～15 cm安裝于樹干北面（避免陽光直射），胸高1.3 m處。為防止雨水接觸探針，導(dǎo)致測(cè)定產(chǎn)生誤差，在探針外覆蓋泡沫盒，并包裹防輻射薄膜，減小溫度波動(dòng)。上探針供以12 V直流電壓持續(xù)加熱（0.2 W），下探針作為參照不加熱。兩探針之間的溫差電勢(shì)應(yīng)用數(shù)據(jù)采集器DL2e（Delta-T Devices，England）自動(dòng)記錄和存儲(chǔ)（每10 s測(cè)讀1次數(shù)據(jù)，存儲(chǔ)每30 min的平均值）。根據(jù)Granier[7]建立的經(jīng)驗(yàn)公式將溫差電勢(shì)轉(zhuǎn)化為樹干液流速率：

式中：ΔTm為上、下探針之間的最大晝夜溫差（℃），ΔT為瞬時(shí)溫差（℃），Js為瞬時(shí)樹干液流速率（g·m-2s-1）。

1.2.3 整樹蒸騰速率的計(jì)算

將樹干液流速率測(cè)定值擴(kuò)展到整樹蒸騰的尺度水平，馬尾松平均蒸騰速率Et（g·s-1Tree-1）由如下公式計(jì)算[30]：

式中：Js為瞬時(shí)樹干液流速率（g·m-2s-1），As為樣樹邊材面積（m2）。夜間樹干液流速率主要用于補(bǔ)充貯水部位的水分虧缺，因此不計(jì)入整樹蒸騰量估算。

1.2.4 氣象因子的測(cè)定

微型氣象觀測(cè)儀安裝于樣地內(nèi)高約10 m處的空曠地鐵架上，以避免樹木等障礙物影響數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性。無線電子測(cè)量記錄器（Derelektronische Funk-Messlogger funky_Clima,德國）用于測(cè)量氣溫（T）和空氣相對(duì)濕度（RH）。Li-cor光合有效輻射傳感器（LI-COR Environmental,美國）用于對(duì)光合有效輻射進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)。土壤10 cm和30 cm處安插Em50-ECH2O型土壤含水量傳感器，環(huán)境因子數(shù)據(jù)采集和存儲(chǔ)頻率均與樹干液流相同。為綜合表達(dá)溫度和空氣相對(duì)濕度的協(xié)同效應(yīng)采用VPD（vapor pressure deficiency）這一指標(biāo)，采用下式計(jì)算VPD[31]：

式中：es(T)代表T溫度下的飽和水汽壓（kPa），a、b、c為參數(shù)，分別取值為：0.611 kPa、17.502、240.97 ℃，T為溫度（℃），ea為實(shí)際水汽壓（kPa），RH為相對(duì)濕度，VPD為葉片和空氣之間的水汽壓虧缺（kPa）。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

本文運(yùn)用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件中的Pearson偏相關(guān)分析對(duì)樹干液流與環(huán)境因子進(jìn)行偏相關(guān)分析，并進(jìn)行回歸分析，運(yùn)用Sigmaplot12.5繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 微氣象環(huán)境

華南地區(qū)每年4月至9月為濕季，10月至翌年3月為干季。該地區(qū)微氣象因子特征如圖1所示，2010年內(nèi)的PAR與2011年和2012年同期的結(jié)果相近（P＞0.05），濕季PAR均顯著高于干季（P＜0.001）；T、RH和VPD的結(jié)果與PAR相同，2010—2012年同期的結(jié)果相近（P＞0.05），三者在濕季的結(jié)果均顯著高于干季（P＜0.001）。2010年7月—2011年6月間，日均PAR最大值為 814.582 μmol·m-2s-1（8月3日），日均VPD最大值為2.446 kPa（5月9日），日均T最大值為32.84℃（7月1日）。

2.2 馬尾松水分利用特征

溫度、水汽壓虧缺和光合有效輻射的日變化表現(xiàn)為晝高夜低的單峰曲線，相對(duì)濕度的日變化表現(xiàn)為晝低夜高的趨勢(shì)，兩者均為濕季大于干季。馬尾松樹干液流速率的日變化趨勢(shì)也表現(xiàn)為晝高夜低，白天濕季樹干液流速率大于干季，夜間濕季樹干液流速率小于干季（圖2）。華南地區(qū)植物樹干液流的存在時(shí)間（12個(gè)月）長(zhǎng)于北方地區(qū)（4—10月）[15]；濕季樹干液流速率的平均值高于干季，且峰值范圍要寬于干季；白天胸徑最大的樹干液并未最高，胸徑最小樹干液流速率最快，濕季峰值為25.24 g·m-2s-1（圖2左下圖版），干季峰值最高達(dá)17.75 g·m-2s-1（圖2右下圖版）；夜間馬尾松有較低的樹干液流速率，且變幅較小，基本穩(wěn)定。

2.2.1 馬尾松樹干液流的變化與環(huán)境因子的關(guān)系

將樹干液流速率與光合有效輻射、水汽壓虧缺、溫度、空氣濕度的最大值進(jìn)行邊界線分析，如圖3所示。隨著PAR升高，樹干液流速率升高，當(dāng) PAR 超過 1500 μmol·m-2s-1，樹干液流速率在24.16 g·m-2s-1上下呈穩(wěn)定波動(dòng)狀態(tài)，這可能是因?yàn)轳R尾松達(dá)到光飽和值，蒸騰達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。隨著VPD增大，樹干液流速率呈增長(zhǎng)狀態(tài)，當(dāng)VPD超過2.6 kPa時(shí)，樹干液流速率從20.91 g·m-2s-1下降，這是因?yàn)橹参镌趹?yīng)對(duì)過高的VPD時(shí)，會(huì)關(guān)閉氣孔以阻止過多水分流失。隨著溫度升高，樹干液流速率整體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，低于14℃時(shí)，樹干液流速率增長(zhǎng)緩慢，在14～24 ℃時(shí)，樹干液流速率在3.11 g·m-2s-1呈穩(wěn)定波動(dòng)趨勢(shì)，當(dāng)溫度超過24 ℃，樹干液流速率快速增長(zhǎng)。隨相對(duì)濕度的增加，樹干液流速率整體呈下降趨勢(shì)。

圖1 2010年7月—2012年12月干濕季日平均溫度、相對(duì)濕度、水汽壓虧缺與光合有效輻射Fig.1 Daily mean air temperature (T), relative humidity(RH), vapor pressure deficit (VPD) and photosynthetic active radiation (PAR) from July 2010 to December 2012 (D:dry seasons; W:wet seasons)

圖2 在濕季(7月)和干季(11月)環(huán)境因子和馬尾松樹干液流速率的日變化Fig.2 Diurnal courses of air temperature, relative humidity, vapour pressure deficit, photosynthetically active radiation and sap flow velocity (D:dry seasons; W:wet seasons)

將月尺度上馬尾松樹干液流速率與同步監(jiān)測(cè)的環(huán)境因子進(jìn)行偏相關(guān)分析，結(jié)果如表2所示。從偏相關(guān)系數(shù)來看，在濕季（4—9月），馬尾松樹干液流速率主要與PAR呈極顯著正相關(guān)，其中7月份（最熱月）主要與T成極顯著正相關(guān)；在干季（10月—翌年3月），樹干液流速率主要與VPD呈極顯著正相關(guān)，其中10月和11月樹干液流速率主要與PAR呈極顯著正相關(guān)。結(jié)果表明PAR與VPD為控制樹干液流速率的主要環(huán)境因子。

通過錯(cuò)位對(duì)比法獲得樹干液流速率對(duì)PAR和VPD的時(shí)滯時(shí)間，如表3所示。結(jié)合圖2進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在濕季（7月），樹干液流發(fā)生和峰值時(shí)間分別為7:00和13:00，滯后于光合有效輻射（6:00和12:00）1～2 h，提前于水汽壓虧缺（5:00至6:00）1 h；在干季（11月），樹干液流發(fā)生和峰值時(shí)間分別為8:00和14:00，滯后于光合有效輻射（7:00和12:00）2 h，提前于水汽壓虧缺（7:00和14:00）小于1 h。

表2 年尺度上樹干液流與PAR、VPD、RH、T間的偏相關(guān)分析?Table 2 Partial correlation analysis between sap flow and PAR, VPD, RH, T on a monthly scale

圖3 日尺度上, 樹干液流速率最大值對(duì)光合有效輻射、水汽壓虧缺、溫度、空氣濕度的響應(yīng)規(guī)律Fig.3 On a daily scale, the response laws of maximum sap flow rate to photosynthetic active radiation,water vapor pressure deficit, temperature and air humidity

表3 濕季和干季馬尾松樹干液流與不同環(huán)境因子時(shí)滯相關(guān)系數(shù)?Table 3 Time delay correlation coefficients between sap flow velocity and environmental factors in wet season (Jul.)and dry season (Nov.)

2.2.2 馬尾松蒸騰耗水量

馬尾松在濕季、干季和年際的日均蒸騰耗水量如圖4所示，樣樹的樹干液流速率按胸徑大小排序，在濕季分別為 22.9、16.2、10.3 kg·d-1，在干季分別為15.1、8.7、5.3 kg·d-1，大胸徑個(gè)體蒸騰量高（P＜0.001），濕季的蒸騰量顯著高于干季（P＜0.001）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

圖4 馬尾松干濕季和年日均蒸騰耗水量Fig.4 Average daily transpiration water consumption of P.massoniana during dry season, wet seasons and the whole year

1）鼎湖山地區(qū)馬尾松全年均存在樹干液流速率，其日變化呈晝高夜低的單峰型曲線，中午樹干液流速率最高，濕季的峰值高于干季，夜間也存在微量樹干液流，且基本穩(wěn)定；

2）馬尾松樹干液流速率主要受光合有效輻射和水汽壓虧缺的影響，濕季光合有效輻射起主要作用，干季水汽壓虧缺起主要作用；在干濕兩季，樹干液流速率滯后于光合有效輻射，提前于水汽壓虧缺；

3）馬尾松在濕季的蒸騰量顯著高于干季；與森林恢復(fù)初期的馬尾松樹干液流相比，本地區(qū)樹干液流速率相對(duì)較低，表明隨著演替的進(jìn)行，馬尾松樹干液流速率下降。蒸騰耗水量的降低，可能是華南地區(qū)馬尾松在演替后期被取代的重要原因。

3.2 討 論

目前有較多研究發(fā)現(xiàn)，植物單日的樹干液流速率呈現(xiàn)出晝高夜低的雙峰或多峰曲線，如馬占相思[11]、花旗松[32]、木荷[33]，本研究中馬尾松呈單峰型曲線，這主要是鼎湖山地區(qū)濕度相對(duì)較高，溫度比城市略低，中午溫度最高時(shí)未使氣孔關(guān)閉。夜間，樹干液流速率很微弱，但是都不為0，且干季變化幅度比濕季大，這與Resco[34]和趙曉偉等[35]的研究結(jié)果相似。

馬尾松的樹干液流速率變化主要受光合有效輻射和水汽壓虧缺影響，這與已有的研究結(jié)果相似[11,36-37]，已有的研究表明：不同月份，樹干液流速率與不同環(huán)境因子呈極顯著相關(guān)，盧志朋等[38]發(fā)現(xiàn)樟子松樹干液流速率受土壤濕度的影響隨月份不同而不同，各月水汽壓虧缺與樹干液流速率相關(guān)系數(shù)較大；Patankar等[39]發(fā)現(xiàn)在夏季（6—7月）黑云杉樹干液流速率與水汽壓虧缺和溫度的相關(guān)性強(qiáng)；程靜等[29]發(fā)現(xiàn)，馬尾松7月份受水汽壓虧缺的影響略大于光合有效輻射，與土壤含水量正相關(guān)關(guān)系不顯著，11月份受光合有效輻射的影響大于水汽壓虧缺，且與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)馬尾松樹干液流速率在濕季主要由光合有效輻射控制，在干季主要由水汽壓虧缺控制。

不論在濕季還是干季，馬尾松樹干液流速率均滯后于PAR而提前于VPD，且不同季節(jié)的時(shí)滯和提前時(shí)間不同，在濕季，樹干液流滯后于光合有效輻射1～2 h，提前預(yù)水汽壓虧缺1 h；在干季，則滯后于光合有效輻射2 h，提前于水汽壓虧缺小于1 h。與其他研究結(jié)果相似，Ewers[40]等發(fā)現(xiàn)火炬松樹干液流速率與VPD間的時(shí)滯達(dá)30 min；王華等[41]發(fā)現(xiàn)馬占相思在濕季和干季對(duì)PAR的滯后時(shí)間為60和140 min，對(duì)VPD的提前時(shí)間為80和50 min；趙春彥等[8]發(fā)現(xiàn)胡楊在6月對(duì)PAR時(shí)滯時(shí)間小于1 h，在5、7、8、9月時(shí)滯約1 h，5、6、8月對(duì)VPD提前1 h，7月提前3 h，9月提前時(shí)間小于1 h。

在演替初期，馬尾松樹干液流速率的變化趨勢(shì)基本相同，鄭懷舟等[18-19]研究表明演替早期的馬尾松單日樹干液流速率呈單峰型曲線，凱旋等[42]研究表明重慶近郊馬尾松經(jīng)營(yíng)林分（演替早期）的樹干液流速率為單峰型，本研究中演替中期的馬尾松單日樹干液流速率呈單峰型曲線。樹干液流速率的峰值和日均值分別為17.56和5.64 g·m-2s-1，低于鄭懷舟等所得出的24.06、20.60 g·m-2s-1和 7.08、6.11 g·m-2s-1， 魯 小珍[43]所得出的峰值22.06 g·m-2s-1。本研究濕季日均蒸騰量10.3～22.9 kg·d-1，干季為5.3～15.1 kg·d-1，同時(shí)期凱旋所得馬尾松日均蒸騰量為53.224 kg·d-1和 26.136 kg·d-1，對(duì)比分析表明，從演替初期到中期，馬尾松樹干液流速率下降，這主要與演替不同階段物種多樣性造成的競(jìng)爭(zhēng)及林內(nèi)微環(huán)境因子的變化有關(guān)。

陳彪等[44]對(duì)樟子松的研究表明，不同胸徑樟子松單株耗水量差別較大，除了大的樹干液流速率會(huì)導(dǎo)致較高的蒸騰量外，樹木具有較大的邊材面積也會(huì)導(dǎo)致其耗水量較多；趙平等[11]對(duì)馬占相思的研究表明，胸徑稍小的樹木具有較高的單位基面積日樹干液流量（kg·dm-2d-1），胸徑越大樹木整樹蒸騰越高（P＜0.001）。本研究中胸徑最大的馬尾松樹干液流速率不是最高，但是其邊材面積大，導(dǎo)致其蒸騰量大，按樣樹胸徑大小排序，樣樹年日均蒸騰量順序?yàn)?0.7、12.6、7.7 kg·d-1。本結(jié)果是對(duì)馬尾松作為先鋒樹種在演替中期的針闊葉林階段的水分傳輸能力的解釋，聯(lián)系全球變化情形下我國南亞熱帶水熱格局的變化，將有利于定量我國南亞熱帶華南地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的水分過程，為研究森林生態(tài)系統(tǒng)演替的水分過程及評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供了理論依據(jù)。

本研究集中探討了月尺度上環(huán)境因子對(duì)馬尾松樹干液流速率的影響。有研究表明，年尺度上，土壤含水量（SWC）是樹干液流速率主要的影響因子。而在全球變化條件下，位于我國南亞熱帶的鼎湖山降水量雖然沒有顯著改變，但是土壤含水量顯著減小，全年無雨日增加，暴雨的頻率增加[45]，這種變化趨勢(shì)必然對(duì)先鋒種馬尾松的水分活動(dòng)產(chǎn)生影響，其影響結(jié)果可做深入的探討。