干旱和復(fù)水對兩種葡萄砧木葉片光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>

2019-03-05 02:54:16李敏敏袁軍偉劉長江尹勇剛郭紫娟趙勝建

干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究訂閱 2019年1期 收藏

關(guān)鍵詞：植物

李敏敏，袁軍偉，韓 斌，劉長江，孫 艷，尹勇剛，賈 楠，郭紫娟，趙勝建

(河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所，河北 昌黎 066600)

隨著水資源問題日益突出，全球性干旱將日趨明顯，水資源短缺也將會持續(xù)加劇[1]，有關(guān)植物干旱適應(yīng)性亟需進(jìn)一步加強(qiáng)研究[2-3]。干旱引起植物體一系列生理生態(tài)及形態(tài)上的響應(yīng)，導(dǎo)致植物光合作用降低，從而影響植物生長和產(chǎn)量[4-6]，干旱脅迫下植物光合系統(tǒng)的損傷及修復(fù)對植物光合作用影響仍需進(jìn)一步研究。以往有關(guān)植物干旱脅迫生理生態(tài)變化的研究大量集中在干旱脅迫期間植物的生理生化響應(yīng)[7-10]，但脅迫解除以后對植物的后續(xù)生長將產(chǎn)生怎樣的影響, 脅迫期間對植物造成的不利影響能否隨脅迫的解除而消除等，脅迫后復(fù)水條件下植物的生理響應(yīng)研究較少[10-11]，脅迫后恢復(fù)生長能力的大小通常被認(rèn)為是評價植物是否抵抗逆境的重要依據(jù)[12]。

光合作用是植物生長最重要的生理過程, 對干旱脅迫非常敏感，受到干旱脅迫后，小麥、葡萄、蘋果等多數(shù)植物光合速率下降，嚴(yán)重的干旱脅迫可以導(dǎo)致植物葉綠體光合機(jī)構(gòu)破壞[13]。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)被認(rèn)為是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想探針[14-15]。

葡萄(Vitisvinifera)是對干旱比較敏感的植物，前人對葡萄砧木干旱脅迫的研究主要是集中在脅迫期間地上和地下部分形態(tài)變化，細(xì)胞膜傷害和氣體交換參數(shù)的影響[16-18]。干旱后復(fù)水對葡萄砧木生長的補(bǔ)償效應(yīng)及其光合特性的影響較少報道。本試驗就兩種類型砧木干旱及復(fù)水后氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，研究葡萄砧木干旱及復(fù)水后的光合生理，以期更加全面地探索葡萄砧木的傷害-修復(fù)-補(bǔ)償機(jī)制，為葡萄砧木抗旱生理研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

通過2016-2017年砧木耐旱性試驗，篩選出抗旱性極強(qiáng)的葡萄砧木品種1103 P(V.berlandieri×V.rupestris)和抗旱性較差的砧木品種101-14M(V.riparia×V.rupestris)，本試驗以上述2個砧木作為試驗材料。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年3—8月在河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所創(chuàng)新基地進(jìn)行，3月份將1年生砧木苗定植在裝有基質(zhì)(田園土∶沙子∶鋸末=2∶1∶2)的大營養(yǎng)缽(下底直徑15 cm，上底直徑18 cm，高25 cm)中，置于避雨棚內(nèi)，常規(guī)管理。待葡萄苗長出7～8片葉時，選取生長正常、一致的植株進(jìn)行干旱處理。首先對試驗苗澆飽和水，隔夜，然后隨機(jī)取3個試驗盆，稱取土壤重量(W1)，放烘箱中烘干至恒重，稱取土壤重量(W2)，根據(jù)土壤田間持水量=(W1-W2)/W2，計算試驗土壤田間持水量為21.39%。

設(shè)計干旱(T，土壤田間持水量的40%～45%)及復(fù)水，對照(CK，土壤田間持水量的70%～75%)兩個處理，采取每天稱重補(bǔ)水的方法維持土壤含水量在預(yù)設(shè)范圍。當(dāng)干旱處理的土壤含水量下降至試驗設(shè)計要求時，定義為第0天，之后每隔7 d進(jìn)行一次光合速率和熒光參數(shù)測定，干旱脅迫處理第21天開始進(jìn)行復(fù)水，土壤田間持水量恢復(fù)到對照組水平。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合特性 選取苗木上數(shù)第6～8片功能葉，采用便攜式光合儀(LI-6400XT，LI-COR公司，美國)于第0、7、14、21、28、35天上午9∶00—11∶00測定光合參數(shù)，包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(E)。測定控制光強(qiáng)為1 600 μmol·m-2·s-1。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 采用便攜式光合儀(LI-6400XT ，LI-COR公司，美國生產(chǎn))配置脈沖調(diào)制式—熒光葉室(6400-40，LI-COR公司，美國)測定各葉綠素?zé)晒鈪?shù)，將葉片充分暗適應(yīng)30 min后，測定初始熒光產(chǎn)量(Fo)及最大熒光產(chǎn)量(Fm)；自然光下誘導(dǎo)40 min后，測量光下最小熒光(Fo′)、光下最大熒光(Fm′)和穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)。其他參數(shù)計算，PSⅡ 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm，PSⅡ 實際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)=(Fm′-Fs)/Fm′，光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)=(Fm′-F)/(Fm′-Fo)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(QPN)=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo′)，電子傳遞速率(ETR)=PPFD×Yield× 0.84 × 0.5。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用5個重復(fù)的平均值，用SPSS(17.0)軟件采用LSD方法在P<0.05水平進(jìn)行單因素顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱及復(fù)水對兩種葡萄砧木葉片光合參數(shù)的影響

植物光合特性中凈光合速率(Pn)作為重要的參數(shù)之一，可反映植物同化CO2的能力，進(jìn)而反映出植株的生長狀況。由圖1a可以看出，干旱脅迫下，1103P和101-14M的Pn逐漸降低，101-14M的Pn降幅顯著大于1103P(P<0.05)，在干旱脅迫后第0、7、14、21天，1103P的Pn分別為5.12、4.54 、4.08、3.57 μmol·m-2·s-1， 101-14M分別降為4.56、2.13、1.58、0.83 μmol·m-2·s-1。復(fù)水后，1103P和101-14M的Pn逐漸上升，但1103P的恢復(fù)能力明顯強(qiáng)于101-14M，復(fù)水7 d后，1103P的Pn為對照的83.20%，101-14M為對照的66.31%，復(fù)水14 d后，1103P的Pn與對照無顯著差異，為對照的107.30%，101-14M為對照的88.43%。

由圖1b可以看出，干旱脅迫后第0、7、14、21天，1103P的氣孔導(dǎo)度(Gs)分別為對照的66.31%、39.36%、28.39%、28.45%，在干旱脅迫0～14 d 1103P的Gs迅速降低，14～21 d變化趨于平緩；于旱脅迫后第0、7、14、21天，101-14M的Gs分別為對照的30.09%、13.21%、9.99%、10.71%，在干旱脅迫第0～7天101-14MGs迅速降低，14～21 d趨于平緩；復(fù)水后，兩種葡萄砧木的Gs又迅速升高，1103P的Gs得到迅速恢復(fù)，復(fù)水第7、14天分別為對照的86.60%、104.03%，而101-14M的Gs恢復(fù)較慢，復(fù)水第7、14天分別為對照的53.82%和75.79%。

CO2為光合作用提供直接的碳源，因此胞間CO2濃度(Ci)是影響植物光合作用的重要因素。由圖1c可知，在干旱后第0、7、14、21天，1103P和101-14M的Ci為對照的59.36%、55.40%、57.72%、43.86%和54.20%、46.88%、42.00%、32.21%。復(fù)水后1103P和101-14M的胞間CO2濃度逐漸升高，復(fù)水后第7、14天，1103P和101-14M的胞間CO2濃度分別為對照的84.91%、92.37%和54.31%、85.34%。

蒸騰速率(E)反映植物蒸騰作用的強(qiáng)弱,蒸騰作用的大小在一定程度上能反映根系對土壤水分的吸收能力。由圖1d可以看出，干旱脅迫下，1103P和101-14M的E降低，在干旱后第0、7、14、21天，1103P和101-14M的E為對照的39.57%、29.72%、29.12%、23.97%和25.96%、13.13%、6.26%、3.90%。復(fù)水后，1103P和101-14M的蒸騰速率逐漸恢復(fù)，復(fù)水第7、14天分別為對照的74.54%、103.13%和55.79%、64.36%。

圖1 干旱及復(fù)水后兩種葡萄砧木光合參數(shù)的變化Fig.1 The photosynthesis changes of two grape rootstocks after drought and rewatering

2.2 干旱及復(fù)水對兩種葡萄砧木葉片熒光參數(shù)的影響

干旱及復(fù)水后1103P和101-14M熒光參數(shù)變化如圖2所示。暗適應(yīng)下初始熒光產(chǎn)量(Fo)是判斷PSⅡ反應(yīng)中心運(yùn)轉(zhuǎn)的重要指標(biāo)，F(xiàn)o上升表明PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或可逆失活。由圖2a可知，干旱脅迫后，兩種葡萄砧木的Fo都有上升趨勢，1103P在干旱脅迫14 d后Fo迅速增加，而101-14M在干旱脅迫7 d后Fo迅速增加，1103P和101-14M在干旱脅迫第7、14、21天Fo分別比對照增加了0.64%、1.68%、6.28%和4.00%、13.44%、14.77%，同時期101-14M的Fo大于1103P；復(fù)水后，兩種葡萄砧木的Fo逐漸降低，1103P和101-14M在復(fù)水后第7、14天分別恢復(fù)到對照的102.95%、101.56%和109.60%和101.81%。

光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)表示PSII最大的(潛在)光化學(xué)量子效率。由圖2b可知，干旱脅迫后1103P和101-14M的Fv/Fm都表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，復(fù)水后逐漸增加，然而在干旱脅迫7 d時，1103P的Fv/Fm與對照無顯著差異，而101-14M的Fv/Fm顯著低于對照(P<0.05)，復(fù)水7天后(第28天)1103P的Fv/Fm恢復(fù)到對照水平，而復(fù)水14 d后(第35天)101-14M才恢復(fù)到對照水平，干旱脅迫及復(fù)水后同時期1103P的Fv/Fm顯著高于101-14M。

由圖2c、2d、2e可知，干旱及復(fù)水后1103P和101-14M的Yield、qP、ETR變化趨勢與Fv/Fm變化趨勢基本一致，都表現(xiàn)為干旱脅迫后逐漸降低，而復(fù)水后逐漸增加，干旱脅迫7 d時1103P的Yield、qP、ETR與對照無顯著差異，而101-14M顯著低于對照(P<0.05)，復(fù)水7 d(第28天)時1103P的Yield、qP恢復(fù)到對照水平，而101-14M在復(fù)水14 d(第35天)時恢復(fù)到對照水平。干旱脅迫及復(fù)水后同時期1103PYield、qP、ETR顯著高于101-14M。

圖2 干旱及復(fù)水后兩種葡萄砧木葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化Fig.2 Changes of the chlorophyll fluorescence parameters of two grape rootstocks after drought stress and rewatering

非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)反映了植物熱耗散能力的變化。由圖2f可知,干旱脅迫后1103P和101-14M的NPQ呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，101-14M在干旱脅迫后第7天出現(xiàn)最大值(3.92)，之后降低，說明了在干旱脅迫7 d之前，101-14M通過熱耗散來散失多余熱量的能力較強(qiáng)，之后由于受到干旱脅迫的傷害熱耗散能力降低；說明1103P在第14天出現(xiàn)最大值(3.11)，之后降低，1103P在干旱脅迫14天之后熱耗散能力降低。復(fù)水后，1103P和101-14M的NPQ呈現(xiàn)增加的趨勢，在第35天均恢復(fù)到對照水平。

3 討論與結(jié)論

土壤干旱脅迫對植物生長和代謝的影響是多方面的，包括植株生長勢、光合作用等方面，其中對光合作用的影響尤其突出和重要。通常將影響植物光合作用的因素分為氣孔限制和非氣孔限制，胞間CO2濃度的變化趨勢與凈光合速率的變化趨勢比較，是判斷氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)[19-20]。研究普遍認(rèn)為，植物在短期逆境條件下引起光合作用降低主要是氣孔限制的作用，植物在逆境脅迫下，為了降低蒸騰作用、保持水分而關(guān)閉氣孔，從而使氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率降低，也引起了光合速率的降低[21-23]。本研究也印證了這一結(jié)論，在整個干旱脅迫期間，1103P和101-14M的光合速率逐漸降低，而1103P Gs在14 d之前也迅速降低，之后降低幅度明顯趨于平緩，101-14M Gs在7 d之前迅速降低，之后降低幅度平緩，因此認(rèn)為在干旱脅迫前期，引起光合作用降低的主要因素是氣孔限制。然而在干旱脅迫后期，氣孔導(dǎo)度不再降低，而光合速率進(jìn)一步降低，根據(jù)葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素?zé)晒庵档淖兓厔?，結(jié)合Medrano等的假說[24]，認(rèn)為隨著干旱脅迫時間的延長，1103P和101-14M葉片凈光合速率的降低主要是非氣孔限制因素，這可能是因為光合機(jī)構(gòu)的受損引起的。這一結(jié)論與前人在小冠花[25]、大豆[9]、油菜[26]等作物上的結(jié)論基本一致。

葉綠素吸收的光能，主要通過3種途徑耗散：光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳ⅲ虼巳~綠素?zé)晒庠谝欢ǔ潭壬夏芊从彻夂想娮觽鬟f情況。通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定，可以獲得PSⅡ反應(yīng)中心的狀態(tài)和電子轉(zhuǎn)化效率、PSⅡ電子傳遞活性等情況[27]。研究已證明，通過分析逆境下熒光參數(shù)的變化幅度，可以判斷植物對逆境的抵抗能力[28]。在干旱脅迫后，1103P和101-14MFo出現(xiàn)了不同程度的增加，101-14M在干旱脅迫7 d后出現(xiàn)迅速增加，而1103P在14 d后出現(xiàn)迅速增加，而且同時期101-14MFo值顯著高于1103P，說明了1103P的光合作用中心受傷害時間晚于101-14M，且同時期1103P光合反應(yīng)中心的受傷害程度小于101-14M，說明了1103P的耐旱性強(qiáng)于101-14M的原因之一是光合反應(yīng)中心的受傷害程度較低。

許多研究表明，F(xiàn)v/Fm與植物的生長狀態(tài)呈現(xiàn)高度的正相關(guān)[29]。在干旱和強(qiáng)光等非生物逆境脅迫下，植物吸收的光能超過自身光合作用需要的光能時，會發(fā)生光抑制，通常Fv/Fm的變化被認(rèn)為是判斷是否發(fā)生光抑制的標(biāo)準(zhǔn)，正常條件下Fv/Fm變化幅度較小，如果Fv/Fm明顯降低，則說明發(fā)生了光抑制[20-32]。前人關(guān)于脅迫后植物是否發(fā)生光抑制現(xiàn)象的結(jié)論也不完全一致，棉花[32]、豌豆[33]、小麥[34]等植物在逆境條件下發(fā)生了光抑制，而在油菜[27]等植物上卻未發(fā)現(xiàn)。本研究中，1103P和101-14M在干旱脅迫后Fv/Fm出現(xiàn)了不同程度降低，說明1103P和101-14M干旱脅迫后發(fā)生了光抑制。

干旱脅迫后復(fù)水可研究植物對干旱脅迫的適應(yīng)能力和保護(hù)機(jī)制。一些研究表明，植物在脅迫解除后的復(fù)水條件下會出現(xiàn)快速生長，以彌補(bǔ)脅迫造成的損失，通過改善葉片的氣孔運(yùn)動、光合作用、氣孔導(dǎo)度等生理代謝功能，從而使植株出現(xiàn)快速生長，補(bǔ)償?shù)慕Y(jié)果主要體現(xiàn)在株高、葉面積、生物量等的迅速增加[9,35]，有的植物甚至出現(xiàn)超補(bǔ)償作用。本研究中，1103P和101-14M在復(fù)水后出現(xiàn)凈光合速率迅速增加、氣孔導(dǎo)度增加、光合系統(tǒng)的破壞得到恢復(fù)等，然而1103P和101-14M在復(fù)水后的恢復(fù)程度不同，1103P在復(fù)水7 d后，各項功能基本恢復(fù)到了對照水平，在復(fù)水14 d時凈光合速率顯著高于對照，出現(xiàn)超補(bǔ)償作用，而101-14M在復(fù)水14 d內(nèi)未出現(xiàn)超補(bǔ)償作用。

植物的耐旱性受多種因素的影響，本試驗在盆栽條件下，研究了兩種不同耐旱性葡萄砧木在干旱和復(fù)水后葉片光合作用和熒光特性的變化，僅從這兩方面揭示了葡萄砧木的耐旱生理機(jī)制。下一步，將從砧木葉片組織結(jié)構(gòu)的差異與抗旱性的關(guān)系，以及水通道蛋白如何調(diào)節(jié)氣孔的行為等方面進(jìn)一步闡述葡萄砧木的耐旱機(jī)理。

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