干旱區(qū)不同谷子品種葉片光合特性對光強的響應

王 樂，相宗杰，孫 倩，康建宏，吳宏亮，梁 熠，吳 娜

(寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021)

谷子又稱粟，是世界上栽培歷史最悠久的作物之一，也是我國北方地區(qū)主要雜糧作物[1-3]。谷子具有抗旱耐瘠、水分利用效率高、適應性廣、營養(yǎng)豐富、各種成分平衡、飼草蛋白含量高等突出特點，被認為是應對未來水資源短缺的戰(zhàn)略貯備作物，是發(fā)展可持續(xù)農業(yè)的生態(tài)作物以及人們膳食結構調整、平衡營養(yǎng)的特色作物，也是近年來興起的世界性雜糧的主要作物[4-5]。寧夏谷子主要分布在寧夏南部山區(qū)和中部干旱帶，作為典型的旱作農業(yè)區(qū)，谷子在該地區(qū)占有重要地位，是當?shù)刂匾摹熬葹摹弊魑?。近年來，寧夏回族自治區(qū)將“小雜糧”產業(yè)作為寧南山區(qū)的特色產業(yè)之一，發(fā)展谷子生產對當?shù)氐慕洕l(fā)展和農民增收具有積極意義。

光合作用是作物干物質積累和產量形成的基礎，較高的光合碳同化能力是作物獲得高產的前提，前人圍繞小麥、水稻、玉米等作物的光合特性做了大量研究[6-11]，劉建棟[12]等對不同歷史年代的冬小麥葉片光合作用進行了大量測定,擬合了不同年代12個典型品種的葉片光合作用光響應曲線,揭示了黃淮海地區(qū)冬小麥葉片光合特征參數(shù)隨時間演變規(guī)律,并利用數(shù)值模式分析了特征參數(shù)對光合日總量的影響。王尚明等[13]以5種早稻和5種晚稻品種為試驗材料，觀測水稻生長各生育期葉片光合，結果表明，同期栽培的不同試驗水稻品種，葉片的暗呼吸速率、光補償點、表觀量子效率、CO2補償點等光合參數(shù)值均無顯著差異。梁熠等[14]采用雙株緊靠、大壟雙行和等行距型3種行距配置模式，比較研究玉米光合特性和產量的變化特征，結果表明，合理行距配置(即大壟雙行)的植株最大光合速率和表觀量子效率較高，光能利用率和水分利用率優(yōu)于其他2個處理。前人對谷子的光合性能也進行了一定的研究[3,15]，劉子會等[16]通過試驗研究雜交谷子和常規(guī)谷子的光合生理差異，強光下雜交谷子光合速率、光飽和點、潛在最大光合速率高于常規(guī)谷子，表觀量子效率低于常規(guī)谷子，且差異顯著。盧成達等[17]通過在相同栽培條件下對14 個常規(guī)谷子栽培品種主要形態(tài)特征指標、光合生理特性指標和產量的變化進行研究發(fā)現(xiàn)，品種間凈光合速率存在極顯著差異，且抽穗期和灌漿期間凈光合速率差異大于品種間的凈光合速率。雖然前人對谷子的光合生理進行了一定的研究，但針對寧夏中部干旱帶谷子生理缺乏深入研究。本文收集了全國主要生產區(qū)的4個谷子品種，以當?shù)刂髟云贩N為對照，研究了孕穗期及灌漿中期不同谷子品種葉片光-光合響應曲線的變化規(guī)律，以期為寧夏中部干旱帶谷子高產穩(wěn)產優(yōu)質栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于寧夏自治區(qū)同心縣王團鎮(zhèn)旱作節(jié)水科技園區(qū)。同心縣屬中溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，海拔1 240～2 625 m，太陽輻射強，晝夜溫差大，日照時間長，年均降水量273 mm左右，而蒸發(fā)量卻高達2 325 mm以上，年均溫度8.6℃ ，年最高氣溫36.7℃，最低氣溫-25.4℃，無霜期140～170 d，≥10℃的積溫為3 056.8℃，可以滿足作物需求。土壤類型為沙壤土，肥力中等。

1.2 試驗材料與試驗設計

供試谷子品種5個(品種及來源見表1)。其中本地品種有小紅毛，常規(guī)品種有隴谷11號、晉谷29號，雜交品種有張雜谷5號、華大3號。以當?shù)剞r家品種小紅毛為對照(CK)，測定光-光合響應曲線。

試驗采取隨機區(qū)組設計，3次重復，于5月8日播種，小區(qū)寬3.6 m，長9 m，設定行距40 cm、株距10 cm、每hm2留苗45萬株。種植前對試驗地進行旋耕、耙耱鎮(zhèn)壓、播種前噴水1次(75 m3·hm-2)，每hm2施有機肥(羊糞)30 m3、復合肥(氮磷鉀15%，總養(yǎng)分≥45%)750 kg，尿素(氮含量46.4%)195 kg。在拔節(jié)期中耕一次并且每hm2追肥(尿素)150 kg。拔節(jié)期-灌漿初期共噴水1 200 m3·hm-2，分兩次進行。其他田間管理與大田管理一致。谷子成熟后，無損收獲，風干后測產。隨機選1.2 m2取樣，每小區(qū)取有代表性植株30株考種，考種項目包括穗長、每穗粒數(shù)、谷碼數(shù)、每穗粒重、千粒重等指標。

表1 供試品種及編號

1.3 測定方法

在孕穗期和灌漿中期，晴天9∶00-11∶00在每個小區(qū)隨機選取生長一致的3個點，每點選取3片最頂端長勢一致的無損傷成熟葉片，利用便攜式光合系統(tǒng)分析儀(TPS-2，英國漢莎公司)，在流速300 μmol·s-1、CO2摩爾分數(shù)400 μmol條件下，測定不同光強下的凈光合速率。測定時，用不同光強的LED光源逐漸降低光合有效輻射，光合有效輻射為2 126、1 569、740、491、301、279、176、117、59、0 μmol·m-2·s-1。以凈光合速率和光合有效輻射(PAR)擬合光響應曲線，得出表觀量子效率(α，以每秒每平方米同化的CO2量(μmol·m-2·s-1)表示)、最大凈光合速率(Pmax，μmol·m-2·s-1)、暗呼吸速率(Rdμmol·m-2·s-1)、光補償點(LCP，μmol·m-2·s-1)。

谷子葉片凈光合速率(Pn)與光合輻射(PAR)間的關系(凈光合速率的光強響應)用Michaelis-Menten 模型擬合。

式中,I為照射到葉面的光量子通量密度，α是弱光下光量子利用效率(即表觀量子效率)，Pmax為最大光合速率，Rd為暗呼吸速率。光補償點(LCP)計算公式為：

運用DPS7.05進行直角雙曲線擬合。

表觀量子效率(α)用弱光(光量子通量密度300 μmol photons·m-2·s-1以下)條件下光合速率與光強擬合的直線方程的斜率進行模擬所得。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析：

數(shù)據(jù)采用Excel進行處理，利用SAS 8.1軟件、DPS 7.05軟件進行分析，并用Excel進行作圖。

2 結果與分析

2.1 孕穗期不同品種谷子葉片對光強的響應

本研究中，表觀量子效率(α)用弱光(光量子通量密度300 μmol photons·m-2·s-1以下)條件下光合速率與光強擬合的直線方程的斜率進行模擬所得。5個谷子品種孕穗期葉片凈光合速率(Pn)與光合輻射(PPFD)間的關系(凈光合速率的光強響應)呈現(xiàn)直角雙曲線關系(圖1)，各供試品種在光合有效輻射0～400 μmol·m-2·s-1時，光合速率迅速增加，除小紅毛外，其他品種間無顯著差異，地方品種小紅毛的光合速率顯著高于其他品種；在光強超過500 μmol·m-2·s-1后，各品種間光合速率差異顯著。

用Michaelis-Menten 模型擬合(圖1)，決定系數(shù)R2≥0.99。將谷子孕穗期光-光響應曲線各參數(shù)列表2。從表2可知，谷子孕穗期表觀量子效率(α)以地方品種小紅毛最大(0.079 μmol·m-2·s-1)，張雜谷5號次之(0.061 μmol·m-2·s-1)，晉谷29號最小(0.044 mol·m-2·s-1)，晉谷29號比本地品種小紅毛的表觀量子效率低44.3%。各品種間表觀量子效率大小為小紅毛>張雜谷5號>華大3號>隴谷11號>晉谷29號，小紅毛的表觀量子效率顯著高于其他供試品種。因此本地品種利用低光強的能力較強，而常規(guī)品種利用低光強的能力較弱。

各品種間光補償點(LCP)以晉谷29號最大(50.59 μmol·m-2·s-1)，小紅毛最小(14.11 μmol·m-2·s-1)，小紅毛與晉谷29號相比光補償點低72.21%。孕穗期谷子光補償點大小為晉谷29號>張雜谷5號>隴谷11號>華大3號>小紅毛，隴谷11號與小紅毛、華大3號之間，晉谷29號與小紅毛、華大3號之間，張雜谷5號與小紅毛、華大3號之間存在極顯著性差異，也進一步說明本地品種小紅毛利用弱光的能力強。

品種間最大光合速率(Pnmax)以華大3號最大(50.01 μmol·m-2·s-1)，隴谷11號最小(38.53 μmol·m-2·s-1)，華大3號比隴谷11號最大光合速率高22.95%。最大光合速率大小關系表現(xiàn)為華大3號>晉谷29號>張雜谷5號>小紅毛>隴谷11號，相關分析表明華大3號與小紅毛、隴谷11號之間存在顯著性差異，說明雜交品種利用強光的能力高于本地品種和常規(guī)品種。

圖1 孕穗期不同谷子品種光合速率對光強的響應Fig.1 Response of photosynthesis of different millet variety to light intensity at booting stage

品種 Varietyα/(μmol·m-2·s-1)LCP/(μmol·m-2·s-1)Pnmax/(μmol·m-2·s-1)Rd/(μmol·m-2·s-1)小紅毛 Xiaohongmao0.079aA14.11bB38.83bA2.81bcBC隴谷11號 Longgu 110.046cC39.04aA38.53bA3.16bcBC晉谷29號 Jingu 290.044cC50.59aA47.53abA3.71bB張雜谷5號 Zhangzagu 50.061bB40.17aA44.06abA5.28aA華大3號 Huada 30.052bcBC22.07bB50.01aA2.16cC

注：不同大小寫字母表示不同處理在1%和5%水平上差異顯著，下同。

Note: values followed by different letters are significently different at the 1% and 5% probability levels. The same as following.

孕穗期谷子暗呼吸速率表現(xiàn)為張雜谷5號最大(5.28 μmol·m-2·s-1)，華大3號最小(2.16 μmol·m-2·s-1)，華大3號比張雜谷5號低59.09%。暗呼吸速率大小為張雜谷5號>晉谷29號>隴谷11號>小紅毛>華大3號。方差分析表明，張雜谷5號與其他4個品種之間、晉谷29號與華大3號之間差異極顯著。

由于孕穗期華大3號最大光合速率最高，表觀量子效率較高，光補償點比較低，呼吸消耗最小，理論上華大3號產量應最高，然而田間試驗測產發(fā)現(xiàn)華大3號產量低于張雜谷5號，高于其他3個品種，這主要是因為華大3號生育期較長，在早霜到來前沒有完全成熟，造成產量的降低。同時分析發(fā)現(xiàn)本地品種小紅毛表觀量子效率最高，光補償點最低，說明其利用低光強的能力最強，生產上可以通過加大密度提高產量。

2.2 灌漿中期不同谷子品種葉片對光強的響應

灌漿期谷子各品種對光強的響應曲線與孕穗期類似，但品種間有明顯差別(圖2)，將谷子灌漿期光合參數(shù)列于表3，從表3中可以看出，灌漿期所有光合參數(shù)值與孕穗期相比都有所降低。

圖2 灌漿中期不同谷子品種光合速率對光強的響應Fig.2 Response of photosynthesis to light intensity of different millet varieties at middle of filling stage

表觀量子效率(α)以張雜谷5號最高(0.053 μmol·m-2·s-1)，小紅毛最低(0.023 μmol·m-2·s-1)，張雜谷5號是小紅毛的2.3倍。大小為張雜谷5號>隴谷11號>晉谷29號>華大3號>小紅毛，其中張雜谷5號灌漿期的表觀量子效率極顯著高于其他4個品種，隴谷11號與小紅毛、華大3號之間的表觀量子效率存在顯著性差異。各品種間光補償點(LCP)以隴谷11號最高(49.12 μmol·m-2·s-1)，華大3號最低(8.84 μmol·m-2·s-1)，隴谷11號是華大3號的5.5倍。大小關系為隴谷11號>晉谷29號>張雜谷5號>小紅毛>華大3號，品種之間差異表現(xiàn)為隴谷11號與小紅毛、張雜谷5號、華大3號之間差異顯著。品種間最大光合速率(Pnmax)小紅毛最高，與華大3號之間存在顯著性差異。暗呼吸速率表現(xiàn)為晉谷29號最高(1.85 μmol·m-2·s-1)，小紅毛最低(0.29 μmol·m-2·s-1)，晉谷29號是小紅毛的6.37倍。晉谷29號與小紅毛、華大3號之間，張雜谷5號與小紅毛、華大3號之間，隴谷11號與小紅毛之間存在極顯著性差異，隴谷11號與華大3號之間存在顯著性差異。

分析表明，谷子到了灌漿期各個品種光補償點較孕穗期有所下降，說明谷子灌漿期利用低光強的能力增強，而最大光合速率和呼吸消耗有所降低，這可能與植株逐漸衰老有關。不同品種的谷子在不同生育期對光強反應有所差別，最大光合速率、表觀量子效率、光飽和點、呼吸速率都表現(xiàn)為孕穗期>灌漿期。張雜谷5號表觀量子效率、最大凈光合速率高，光補償點比較低，這可能是張雜谷5號高產的主要原因。而小紅毛的表觀量子效率高、光補償點低，利用低光強的能力強，但其生育期較短，產量不高。

2.3 不同品種谷子產量及產量構成因素

由表4可以看出，華大3號收獲穗數(shù)最多，每hm2達到55.03萬穗，而隴谷11號收獲穗數(shù)最少，每hm2僅為28.35萬穗，華大3號比隴谷11號的收獲穗數(shù)多94.12%。不同供試品種間谷碼數(shù)華大3號最高，為142個，小紅毛最少，為96個，小紅毛比華大3號低47.91%。每穗實粒數(shù)以晉谷29號最多，達6 909粒，隴谷11號的每穗粒數(shù)最少，每穗只有4 342粒，隴谷11號比晉谷29號低59.12%。千粒重以隴谷11號最高，為4.27 g，小紅毛最小，為3.05 g，隴谷11號比小紅毛高39.67%。不同供試品種間籽粒產量以張雜谷5號最大，每hm2為6 790.5 kg，小紅毛最小，每hm2為5 145 kg，張雜谷5號比小紅毛的籽粒產量高31.98%。5個不同供試品種間，張雜谷5號的生物產量最高，小紅毛的最低。綜上所述，產量較高的谷子品種，每穗實粒重、千粒重、穗數(shù)都在較高水平，而造成小紅毛產量低的原因主要是千粒重低，谷碼數(shù)少。華大3號產量低于張雜谷5號的主要原因是其生育期長，早霜來臨前未完全成熟。

表3灌漿中期不同品種谷子凈光合速率光響應曲線模擬參數(shù)

Table 3 Parameters of net photosynthetic rate and light response curve of different varieties of millet at grain filling stage

品種Varietyα/(μmol·m-2·s-1)LCP/(μmol·m-2·s-1)Pnmax/(μmol·m-2·s-1)Rd/(μmol·m-2·s-1)小紅毛 Xiaohongmao0.023cB10.84bA30.79aA0.29bC隴谷11號 Longgu 110.038bB49.12aA24.35aA1.27aAB晉谷29號 Jingu 290.031bcB39.72abA24.45aA1.85aA張雜谷5號 Zhangzagu 50.053aA13.25bA30.46aA1.81aA華大3號 Huada 30.024cB8.84bA11.17bB0.63bBC

表4 不同品種谷子產量及其構成因素

3 討 論

植物90%～95%的干物質來自光合產物[18]。人們對玉米、小麥、水稻等作物的光-光合響應做了大量研究[19-21]，劉子會等[16]研究認為，強光下雜交谷子的光合速率高于常規(guī)谷子，最大光合速率高于常規(guī)谷子，而表觀量子效率低于常規(guī)谷子。樊修武等[22]研究認為，雜交谷與常規(guī)谷相比，光合速率高而光補償點低。

本研究表明，谷子葉片凈光合速率(Pn)與光合輻射(PAR)間的關系(凈光合速率的光強響應)符合Michaelis-Menten 模型。寧夏中部干旱帶谷子在孕穗期表觀量子效率(α)以地方品種小紅毛最大，華大3號最小，變化范圍在0.052～0.079 μmol·m-2·s-1之間；各品種間光補償點(LCP)晉谷29號最大，小紅毛最小，變化范圍在14.11～50.59 μmol·m-2·s-1之間；品種間最大光合速率(Pmax)為華大3號最大，隴谷11號最小， 變化范圍在38.53～50.01 μmol·m-2·s-1之間；暗呼吸速率表現(xiàn)為張雜谷5號最大，華大3號最小，變化范圍在2.16～5.28 μmol·m-2·s-1之間。不同品種谷子對光強的利用能力不同，本地品種的表觀量子效率較高，利用低光強的能力較強，而常規(guī)品種和雜交品種的最大光合速率較大，利用強光的能力較強。谷子雜交品種和常規(guī)品種相比，雜交谷的最大光合速率、暗呼吸速率高于常規(guī)谷子，光補償點雜交品種低于常規(guī)品種，這與與劉子會等[16]以及樊修武等[22]研究結論一致。張雜谷5號和華大3號相比，張雜谷5號的籽粒產量較高，原因可能是張雜谷5號和華大3號的最大光合效率都較大，而張雜谷5號的暗呼吸速率較低，凈光合生產力較高，從而籽粒產量較高，為谷子高產奠定基礎。

谷子雜交品種和常規(guī)品種相比，高光強下雜交谷的最大光合速率高，本地品種小紅毛的表觀量子效率高，利用低光強的能力較強，而其他品種利用低光強的能力較低?，F(xiàn)代雜交品種利用強光的能力高于本地品種小紅毛及周邊省區(qū)的品種隴谷11號。小紅毛利用低光強的能力最強，生產上可以進一步加大密度。不同品種在不同生育期對光強的響應有所差別，表觀量子效率、光補償點、呼吸速率都表現(xiàn)為孕穗期>灌漿期，在灌漿期，谷子弱光下光量子利用效率提高。本地品種小紅毛的表觀量子效率高、光補償點低，利用低光強的能力強，但其生育期較短，產量不高；引進的常規(guī)品種和雜交品種的最大光合速率較高，利用強光的能力強，其中雜交種的光合能力又高于常規(guī)種。因此，若以抗災補收為主，則可種植生育期較短的當?shù)仄贩N小紅毛及周邊地區(qū)的品種；如果氣候條件適宜，降雨條件滿足，則可種植產量較高的雜交谷和近年育成的常規(guī)品種。