噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對不同品種小麥冬前分蘗和生長及抗寒性的影響

彭 靜，楊 雪，羅夢娜，劉西平

(西北農(nóng)林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌 712100)

小麥單株產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)與粒重三個因素構(gòu)成。增加小麥的成穗數(shù)是實現(xiàn)小麥高產(chǎn)的有效途徑之一，而成穗數(shù)與其分蘗能力密切相關(guān)。從生物學特性而言，小麥從冬前到翌春不間斷地進行分蘗，但并非所有的分蘗都能生長發(fā)育為有效穗。已有的研究發(fā)現(xiàn)，冬前分蘗由于生長早，葉面積較大，根系發(fā)達，成穗率較高[1]，而小麥返青后出現(xiàn)的分蘗成為無效分蘗的比率遠遠大于冬前分蘗[2]，因而，小麥冬前分蘗很大程度上決定了小麥的穗數(shù)和穗粒數(shù)[3]。因此，通過人為措施，科學合理地調(diào)節(jié)分蘗過程并提高冬前分蘗數(shù)、進而提高分蘗成穗率成為提高小麥產(chǎn)量的一個重要環(huán)節(jié)。

小麥的分蘗是由分蘗芽產(chǎn)生及發(fā)育而來，分蘗數(shù)的多少不僅與小麥植株的遺傳特性、體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)及內(nèi)源激素代謝有關(guān)，也受氣候因素及栽培措施等因素的影響[4]。植物生長調(diào)節(jié)劑作為一種人工合成的激素類化學物質(zhì)可以通過影響內(nèi)源激素代謝來調(diào)控植物生長發(fā)育過程，在培育壯苗、控制分蘗方面都發(fā)揮著一定作用。研究發(fā)現(xiàn)，噴施適宜濃度的6-BA可以解除IAA對分蘗芽生長的抑制作用[5]，顯著提高分蘗發(fā)生率和分蘗數(shù)[6-8]，并且能增強冬小麥抵御低溫的能力[9]；同時，生長調(diào)節(jié)劑對分蘗的調(diào)控作用也與植物氮素代謝密切相關(guān)，若氮素缺乏，6-BA雖然能緩解分蘗芽的休眠現(xiàn)象，但不能長時間維持分蘗芽的生長[10]，這可能與細胞分裂素的代謝和轉(zhuǎn)運受到氮素營養(yǎng)的調(diào)控有關(guān)[11]；另外，在小麥生長后期噴施外源GA3可以改善植物氮代謝，有利于氮素向分蘗部位轉(zhuǎn)運，促進分蘗發(fā)育和增加不同分蘗干物質(zhì)的積累[12]，增加粒重[13]，而且適宜濃度的GA3也可以提高冬小麥的耐冷性[14]。

根據(jù)前人的研究結(jié)果及小麥幼苗在冬前生長發(fā)育的特點和栽培管理的技術(shù)要求，本實驗室研制出了一種促進小麥冬前分蘗但不降低其抗寒性的生長調(diào)節(jié)劑配方(含0.1 mmol·L-16-BA，0.1 mmol·L-1GA3，2 mmol·L-1KH2PO4，10 g·L-1尿素)，在小麥品種西農(nóng)389上試驗取得了理想結(jié)果[15]，并申請和獲批了相應的國家發(fā)明專利(專利號：CN201410138153.2)。生長調(diào)節(jié)劑的應用效果常常會因不同植物種類和品種對生長調(diào)節(jié)劑的敏感性不同而有所差異[9,16]，該生長調(diào)節(jié)劑是否適用于其他小麥品種以及對后期小麥產(chǎn)量的影響尚不清楚?；诖?，本試驗選擇當前在黃淮麥區(qū)主要推廣的4個小麥品種(西農(nóng)979、西農(nóng)889、鄭州831及小偃22)噴施該生長調(diào)節(jié)劑，研究其對不同小麥品種冬前分蘗和生長、抗寒性及產(chǎn)量的影響，以期為該生長調(diào)節(jié)劑的推廣及使用提供更多的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016年10月至2017年6月在西北農(nóng)林科技大學農(nóng)作試驗一站進行，前茬作物為玉米，土壤為塿土。0～20 cm土層養(yǎng)分含量如下：有機碳15.41 g·kg-1，全氮1.187 g·kg-1，堿解氮63.59 mg·g-1，速效磷11.78 mg·g-1，速效鉀163.37 mg·g-1。

1.2 試驗材料與處理

供試材料選擇4個黃淮麥區(qū)已大面積種植的品種：西農(nóng)979、西農(nóng)889、鄭州831和小偃22，種子均由西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院提供。這4個小麥品種中，西農(nóng)979和西農(nóng)889屬于半冬性品種，而鄭州831和小偃22均屬于弱春性品種。播種前精細整地，按照255 kg·hm-2用量施用脲醛緩釋肥(總養(yǎng)分≥51%，N∶P2O5∶K2O=26%∶15%∶10%)作為底肥。4個小麥品種按照隨機區(qū)組布設(shè)，每個小區(qū)長3.5 m，寬2.5 m，小區(qū)面積8.75 m2，每小區(qū)周圍設(shè)長0.5 m，寬2.5 m的隔離帶，每一品種的噴施處理與對照均設(shè)3個重復小區(qū)。2016年10月20日開溝點播，穴距6 cm，成“品”字形排列，行距20 cm。播種后45 d葉面噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑，以葉面形成小液滴為準，對照小區(qū)的植株葉面噴施等量蒸餾水。噴施后，每隔7天統(tǒng)計單株分蘗數(shù)并取樣測定植株地上部分生物量與地下部分生物量，共取樣5次。

鑒于冬小麥在越冬過程中要經(jīng)歷漫長而寒冷的冬季，為了檢驗噴施生長調(diào)節(jié)劑對其抗寒性的影響，在一年中氣溫最低的時間點——農(nóng)歷大寒節(jié)氣(當天最高和最低溫度分別為4℃和-6℃)取樣。取樣時，棄用每個小區(qū)的邊行小麥；每個小區(qū)收取6株長勢均一(每個品種每個處理的3個小區(qū)共18株)的小麥植株，其中3株用于測定細胞膜相對透性，另3株將所有葉片立即放在液氮中，并在液氮條件下研磨后，于-80℃冰箱中保存，用于生理生化指標的測定。小麥整個生育期未進行灌溉施肥，其他管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 單株分蘗數(shù)及生物量調(diào)查 每個小區(qū)設(shè)1 m×1 m樣點，于噴施調(diào)節(jié)劑后每隔7 d統(tǒng)計單株分蘗數(shù)。同時每個小區(qū)選取3株生長中等的植株，測定單株地上鮮重和地下生物量，共取樣5次。

1.3.2 小麥葉片抗寒性相關(guān)生理指標測定 選擇葉綠素含量、細胞膜相對透性、可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、脯氨酸、丙二醛、抗壞血酸和谷胱甘肽含量，以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性等生理生化指標作為評價小麥葉片抗寒性的參數(shù)。葉綠素含量測定采用乙醇-丙酮混合液提取法，葉片細胞膜相對透性通過電導率儀測定相對電導率來評定；可溶性蛋白測定采用考馬斯亮藍G-250法；可溶性糖和淀粉含量測定采用蒽酮比色法；脯氨酸含量測定采用茚三酮顯色法；丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法；抗壞血酸含量測定采用鉬藍比色法；谷胱甘肽含量測定采用TDNB(二硫代雙-二硝基苯甲酸)法；超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑光化還原法；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外吸收法[17]。

1.3.3 小麥產(chǎn)量性狀調(diào)查分析 小麥成熟時每小區(qū)選取生長均一的小麥60株(每個品種每個處理3個小區(qū)共180株)進行單株成穗數(shù)和穗粒數(shù)的統(tǒng)計。同時每小區(qū)選取1 m×1 m樣方收獲全部小麥，脫粒曬干，然后測定千粒重，并換算出產(chǎn)量。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件計算各個測定指標的均值和標準差，用統(tǒng)計分析軟件SPSS 20.0分析差異顯著性(獨立樣本T檢驗)，作圖所用的軟件為OriginPro 2016 。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對小麥冬前單株分蘗數(shù)及生物量的影響

從圖1可以看出，無論是否噴施生長調(diào)節(jié)劑，4個小麥品種的分蘗數(shù)都會隨著時間推移不斷增加，而噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑后，其分蘗數(shù)與對照植株相比也有不斷增加的趨勢，其中西農(nóng)979、西農(nóng)889和鄭州831的單株分蘗數(shù)分別在噴施后14、21 d和14 d較對照顯著增加，但小偃22的單株分蘗數(shù)與對照相比并沒有顯著變化。與此同時，除了小偃22外，其它品種的地上生物量也因分蘗數(shù)的增加而比對照顯著提高；而且，西農(nóng)979根系生物量較對照有所增加，但其余幾個品種的根系生長沒有受到明顯影響。

注：標有*表示同一品種噴施與不噴施具有顯著性差異(P<0.05)，下同。Note: * indicate the significant difference at P<0.05. The same below.圖1 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對不同品種冬小麥冬前分蘗及生物量的影響Fig.1 Effects of spraying the growth regulator on tillering and biomass of different winter wheat varieties

2.2 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對小麥葉片越冬期抗寒性的影響

2.2.1 光合色素含量的變化 圖2表明：噴施生長調(diào)節(jié)劑對不同品種小麥葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量影響效應不同。其中，西農(nóng)979葉片中的葉綠素與類胡蘿卜素含量較對照分別增加了30.7%和15.1%，增加效應最顯著。西農(nóng)889和小偃22的葉綠素含量均增加3.3%，類胡蘿卜素含量分別增加了0.8%和9.0%，鄭州831的葉綠素含量略有下降，但類胡蘿卜素含量增加。總體來說，除西農(nóng)979以外，其余3個品種噴施處理后葉綠素含量和類胡蘿卜素含量變化不顯著。

2.2.2 與抗寒性相關(guān)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化 從圖3可以看出，噴施生長調(diào)節(jié)劑后，西農(nóng)979葉片中的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白及脯氨酸含量均較對照顯著性增加，分別增加了13.7%、65.3%、9.9%和36.6%；小偃22和西農(nóng)889的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也都有不同程度的增加，其中西農(nóng)889的可溶性糖、可溶性蛋白與脯氨酸含量較對照分別增加2.2%，3.6%和8.7%，小偃22則分別提高了4.0%，7.3%和6.0%，但二者的淀粉含量基本沒有變化。鄭州831的可溶性糖、淀粉與脯氨酸含量均沒有明顯變化，可溶性蛋白含量有所下降。從這4種代謝物含量變化情況來看，噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑可顯著提高西農(nóng)979葉片的抗寒性，對其他品種的抗寒能力也沒有削弱。

注：1-西農(nóng)979；2-西農(nóng)889；3-鄭州831；4-小偃22。下同。Note: 1-Xinong 979;2-Xinong 889;3-Zhengzhou 831;4-Xiaoyan 22. The same below.圖2 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對不同品種冬小麥光合色素含量的影響Fig.2 Effects of spraying the growth regulator on contents of photosynthetic pigments of different winter wheat varieties

圖3 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對不同品種冬小麥葉片中與抗寒性相關(guān)的物質(zhì)含量的影響Fig.3 Effects of spraying the growth regulator on the contents of main metabolites relating to cold-resistance in leaves of different winter wheat varieties

2.2.3 葉片抗氧化酶活性的變化 由圖4可見，噴施生長調(diào)節(jié)劑后西農(nóng)979葉片中SOD和POD活性顯著增強，CAT活性也較對照增強了4.6%；但西農(nóng)889、鄭州831和小偃22葉片的3種抗氧化酶活性都沒有明顯變化，說明西農(nóng)979葉片的SOD、POD、CAT酶活性對該生長調(diào)節(jié)劑比較敏感。

2.2.4 葉片非酶促反應抗氧化劑含量的變化 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑以后，4個小麥品種葉片中抗壞血酸與谷胱甘肽含量均有所增加，其中西農(nóng)979的增幅最大，分別較對照增加了15.2%和6.6%，但這些變化都未達到統(tǒng)計學上的顯著性(圖5)。

2.2.5 葉片膜脂過氧化程度的變化 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑后，西農(nóng)979葉片的丙二醛含量顯著降低，較對照下降了21.7%，其它3個小麥品種葉片中丙二醛的含量也有降低的趨勢，而4個品種葉片的細胞膜相對透性則沒有受到明顯影響(圖6)。

2.3 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對不同品種小麥籽粒產(chǎn)量性狀的影響

圖7表明，噴施生長調(diào)節(jié)劑后，西農(nóng)979、西農(nóng)889、鄭州831的單株成穗數(shù)都得到了顯著提高，分別提高了19.0%、17.8%和5.3%。4個小麥品種的穗粒數(shù)與千粒重變化并不明顯。從換算出的單位面積產(chǎn)量來看，噴施生長調(diào)節(jié)劑之后，西農(nóng)979每公頃產(chǎn)量增加了16.9%，西農(nóng)889增加了16.2%，鄭州831增加了5.9%，小偃22反而降低了0.4%。

圖4 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對不同品種冬小麥葉片中抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of spraying the growth regulator on antioxidant enzyme activity in leaves of different winter wheat varieties

圖5 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對小麥葉片抗壞血酸與谷胱甘肽含量的影響Fig.5 Effects of spraying a growth regulator on ascorbic acid and glutathione content in leaves of different winter wheat varieties

圖6 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對小麥葉片丙二醛含量和細胞膜相對透性的影響Fig.6 Effects of spraying the growth regulator on melonaldehyde content and relative membrane permeability in leaves of different winter wheat varieties

圖7 噴施組合型生長調(diào)節(jié)劑對不同品種冬小麥產(chǎn)量性狀的影響Fig.7 Effects of spraying the growth regulator on the yield traits of different winter wheat varieties

3 討論與結(jié)論

小麥冬前管理的主要目標是促進冬前分蘗，培育壯苗，同時提高抗寒性，保證小麥順利越冬[18]。因此，生長調(diào)節(jié)劑的研制和使用既要著眼于內(nèi)源激素平衡和碳氮代謝以促進分蘗發(fā)生，同時也需要考慮營養(yǎng)生長與生殖生長之間的平衡[19-22]，并確保小麥幼苗的抗寒性不因分蘗引起的地上部分生長的促進而降低[23]。本試驗中所用組合型植物生長調(diào)節(jié)劑加入的6-芐基腺嘌呤和赤霉素為促進小麥分蘗及其生長的主要組分，同時加入尿素和磷酸二氫鉀以補充因生長和分蘗增加而產(chǎn)生的對氮、磷、鉀的需求，并已在小麥品種西農(nóng)389上取得了理想效果[15]。由于生長調(diào)節(jié)劑的應用效果常常會因不同植物種類和品種對生長調(diào)節(jié)劑的敏感性不同而有所差異[16]，本試驗的目的是通過其對另外4個小麥品種的效應檢測，為該生長調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)中的推廣應用提供參考。

從本試驗數(shù)據(jù)來看，該組合型生長調(diào)節(jié)劑能顯著提高西農(nóng)979、西農(nóng)889和鄭州831這3個小麥品種的冬前分蘗數(shù)，并相應增加地上生物量，同時小麥葉片的抗寒能力也沒有因為分蘗數(shù)和地上生物量的增加而降低，最終基于成穗數(shù)比率的提高而增加了產(chǎn)量，這與前期在西農(nóng)389上的研究結(jié)果[23]是一致的。但是，該生長調(diào)節(jié)劑在小偃22上的噴施效果并不明顯。在這些小麥品種中，西農(nóng)979和西農(nóng)889均屬于半冬性品種；半冬性品種植物體內(nèi)冬前的IAA/(ZR+Z)值較低[24]，自身分蘗能力強，噴施含有6-BA和GA3的生長調(diào)節(jié)劑會進一步降低植物內(nèi)源激素中IAA的相對含量，因而有助于促進其分蘗。該生長調(diào)節(jié)劑對小偃22冬前分蘗的促進作用并不顯著，這可能與該品種為弱春性品種有關(guān)；春性品種冬前IAA/(ZR+Z)比值較高，不利于分蘗發(fā)生[24]，該生長調(diào)節(jié)劑所含的6-BA和GA3濃度在噴施后對其體內(nèi)這種比值的影響可能有限。然而，對于同樣是弱春性的鄭州831而言，噴施該生長調(diào)節(jié)劑對這一比值的影響可能較大，從而促進了其分蘗和生長，并提高了產(chǎn)量。由于本試驗并沒有檢測各個小麥品種中的IAA/(ZR+Z)比值及其變化，因而，該生長調(diào)節(jié)劑在不同基因型小麥品種上噴施效果的明顯差異是否與小麥品種的冬春性密切相關(guān)，尚需進一步研究和探討。本試驗的研究結(jié)果也表明，同其他生長調(diào)節(jié)劑一樣，該組合型生長調(diào)節(jié)劑的使用效果也存在著品種間的差異問題。目前的試驗結(jié)果表明，該生長調(diào)節(jié)劑對西農(nóng)979、西農(nóng)889和鄭州831這3個小麥品種是適用的，可以通過促進這幾個小麥品種的冬前分蘗數(shù)提高有效穗數(shù)，進而增加產(chǎn)量，但對小偃22并不適用。

在實際生產(chǎn)中，小麥的產(chǎn)量高低與遺傳因素(品種特性)、氣候因素及栽培管理措施等密切相關(guān)。盡管噴施該組合型生長調(diào)節(jié)劑具有顯著增加西農(nóng)389、西農(nóng)979、西農(nóng)889和鄭州831的冬前分蘗數(shù)，從而增加有效穗數(shù)和產(chǎn)量的效應，但在種植這些小麥品種并應用該生長調(diào)節(jié)劑時，需要注意該生長調(diào)節(jié)劑引起的密度效應，同時保持良好的水、肥(特別是氮肥)條件，以避免因為地上生長的促進而引起營養(yǎng)代謝(特別是氮代謝)水平降低的問題。此外，本試驗結(jié)果僅來自于1年的大田小區(qū)試驗數(shù)據(jù)，而且在當年最寒冷時期的日最低溫度為-5℃～6℃，也沒有凍害的發(fā)生，因此，在凍害較為嚴重的小麥主栽地區(qū)使用該生長調(diào)節(jié)劑時，應進一步加強對小麥抗寒能力的觀察。