鉀肥種類對緩解馬鈴薯鎘脅迫的影響

丁仁，曾祥飛，貢丹敏，楊明愈，熊興耀，胡新喜

摘? ? 要：為了探討鉀肥種類對緩解馬鈴薯鎘脅迫的作用，明確鉀肥種類影響馬鈴薯在鎘脅迫下的生長生理機制，采用盆栽試驗研究了硫酸鉀（S）、氯化鉀（Cl）及其等量配比處理（SCl）等鉀肥處理和鎘脅迫對馬鈴薯生長及生理的影響。結(jié)果表明，植株受到鎘脅迫（25 mg·kg-1）時，S處理的株高、SPAD、生物量、塊莖質(zhì)量、根系活力等指標(biāo)顯著高于SCl處理和Cl處理，S處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合指標(biāo)顯著高于SCl處理和Cl處理。與未加鎘相比，鎘脅迫會顯著提高馬鈴薯葉片中超氧化物歧化酶（SOD）活性、脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量。鎘脅迫下S處理的馬鈴薯葉片中的 GSH、NPT、PCs、Pro含量和SOD活性均顯著高于Cl處理，MDA含量顯著低于Cl處理。S處理的根系鎘含量顯著低于Cl處理，鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)顯著高于Cl處理，但莖葉中的鎘含量差異不顯著?？傮w來說，與氯化鉀相比，硫酸鉀能促進馬鈴薯植株的生長，緩解鎘脅迫對馬鈴薯的影響，抑制馬鈴薯對土壤中鎘的吸收，促進鎘從馬鈴薯根系中向地上部遷移。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；鉀肥種類；鎘；生長；抗氧化系統(tǒng)

中圖分類號：S532 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）06-147-07

Effect of potassium fertilizer types on alleviating cadmium stress in potatoes

DING Ren1， ZENG Xiangfei1， GONG Danmin1， YANG Mingyu1， XIONG Xingyao2， HU Xinxi1

（1. Hunan Potato Engineering Technology Research Center/Key Laboratory for Vegetable Biology of Hunan Province/College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， Hunan， China; 2. Shenzhen Institute of Agricultural Genomics， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Shenzhen 440307， Guangdong， China）

Abstract： In order to explore the effect of potassium fertilizer types on alleviating cadmium stress in potatoes and clarify the physiological mechanism of potassium fertilizer types on potato growth under cadmium stress， a pot experiment was conducted to study the effects of potassium sulfate（S）， potassium chloride （Cl）， their equal ratio treatments（SCl） and cadmium stress on potato growth and physiology. The results showed that when plants were subjected to cadmium stress（25 mg·kg-1）， the plant height， SPAD， biomass， root vitality， and tuber mass were significantly higher than those of the SCL and Cl treatments， and the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of the S treatment were significantly higher than those of the SCL and Cl treatments. Compared with the absence of cadmium， cadmium stress significantly increases the activity of superoxide dismutase（SOD）， proline（Pro）， and malondialdehyde（MDA） content of potato leaves， and the impacts on the content of reduced glutathione （GSH）， complex elements （PCs）， and non protein thiol （NPT） were significantly related to the type of potassium fertilizer. Under cadmium stress， the GSH， NPT， PCs， Pro content， and SOD activity in potato leaves S treatment were significantly higher than those of Cl treatment， while the MDA content was significantly lower than that of Cl treatment. The cadmium content in the roots of S treatment was significantly lower than that of Cl treatment， and the transport coefficient of cadmium in the stems and leaves of S treatment were significantly higher than that of Cl treatment， while the difference in cadmium content in the stems and leaves was not significant. Overall， compared to potassium chloride， potassium sulfate can promote the growth of potato plants， alleviate the impact of cadmium stress on potatoes， reduce the absorption of cadmium by potatoes in the soil， and promote the migration of cadmium from potato roots to above ground parts.

Key words：Potato; Type of potassium fertilizer; Cadmium; Growth; Antioxidant system

馬鈴薯為茄科茄屬作物，原產(chǎn)于南美，在全球范圍內(nèi)廣泛種植。馬鈴薯塊莖富含碳水化合物、蛋白質(zhì)、膳食纖維、維生素等，具有較高的營養(yǎng)價值，享有“地下蘋果”的美譽，是我國主要的蔬菜和糧食作物[1-2]。馬鈴薯在我國的種植面積逐年增加，優(yōu)化馬鈴薯栽培技術(shù)以確保增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)的措施越來越受到重視。馬鈴薯為喜鉀作物。鉀肥種類會影響植株的生長和品質(zhì)，硫酸鉀有助于促進植株對氮和磷的吸收[3]、增加塊莖產(chǎn)量、提高塊莖可溶性蛋白質(zhì)和維生素C含量[4]，而氯化鉀則有助于減少塊莖褐變、提高商品薯率[5]。

目前，我國鎘污染耕地范圍涉及25個省份，嚴重威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[6]。養(yǎng)分管理措施會影響植物對重金屬的吸收與分配，通過養(yǎng)分運籌降低土壤鎘有效性和減少作物鎘積累。有研究表明，土壤對鉀有很強的選擇吸附性，土壤溶液中鉀離子可以與鎘競爭吸附位點和提高土壤溶液中的離子強度，抑制土壤對鎘的吸附，進而使土壤溶液中的鎘含量增加[7]。王小晶[8]研究表明，在鎘污染土壤中施加氯化鉀、硫酸鉀2種鉀肥可以提高白菜產(chǎn)量，其中，氯化鉀比硫酸鉀效果更好，但施用硫酸鉀抑制白菜葉片重金屬鎘積累效果最優(yōu)。用硫酸鉀能使可溶性鎘和可交換鎘含量顯著下降，減輕土壤鎘污染程度[9]；低濃度硫酸鉀可以降低土壤中生物有效態(tài)鎘含量，可以較好地抑制崗梅植株內(nèi)的鎘從根、莖向葉片轉(zhuǎn)運，也可以較好地減少鎘在崗梅根和莖中的積累[10]。Wang等[11]研究了氯化鉀、硫酸鉀和硝酸鉀等不同鉀肥對水稻、小麥和小白菜中的Cd積累特點，結(jié)果表明，氯化鉀、硝酸鉀處理增強了作物的Cd含量，其中Cl- 比SO42-或 NO3- 更有效地增強了作物對 Cd 的吸收。但是，王吉秀等[12]研究表明，在一定濃度范圍內(nèi)的Cl-（0～200 mg·kg-1）與鎘配合作用，可以抑制玉米對鎘的吸收。另外，Cl-對不同土壤Cd2+的吸附解吸的影響也會有較大的差異[13]。鎘脅迫下的燈盞花施用硫肥后能顯著提高其光合速率、蒸騰速率、細胞間CO2濃度、葉綠素含量和葉片寬度[14]，硫肥能提高植物的可溶性蛋白質(zhì)含量和抗氧化酶活性，從而減輕鎘的毒害；外源硫可以有效提高甜高粱幼苗的抗氧化酶活性和抗氧化物含量，緩解鎘脅迫對甜高粱幼苗生長的抑制作用[15]。筆者所在的湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心前期研究表明，硫酸鉀肥能促進鎘污染稻田中馬鈴薯的生長，減少鎘的吸收[4]，但是，有關(guān)鉀肥種類對鎘脅迫下馬鈴薯的生長、鎘積累及其生理機制的研究較少。

筆者研究了不同種類鉀肥對鎘脅迫下馬鈴薯生長和生理的影響，初步明確鉀肥種類影響馬鈴薯在鎘脅迫下的生長生理機制，以期為鎘污染耕地的馬鈴薯安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以鄂薯10號（鎘低積累型品種）為試驗材料，種薯由湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心提供。供試肥料硫酸鉀[K2O含量（w，后同）≥52.0%、硫含量≥17%]由湖北省華強化工集團股份有限公司生產(chǎn)；氯化鉀（K2O含量≥40.0%）由深圳德鉀鹽貿(mào)易有限公司生產(chǎn)；含腐殖酸尿素（總氮含量≥45.0%）由新疆心連心能源化工有限公司生產(chǎn)；鈣鎂磷肥[總磷含量≥16%，pH值7～9，（CaO+MgO+SiO2+S）含量≥26%]，盆栽試驗的營養(yǎng)缽規(guī)格為35 L。

1.2 試驗地概況

試驗在湖南省長沙市湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)金山試驗基地進行，所用基質(zhì)為無肥力基質(zhì)土，前茬作物為南瓜。

1.3 試驗設(shè)計

參照Ye等[16]的方法，采用完全隨機試驗設(shè)計，栽培基質(zhì)鎘含量（w，后同）設(shè)0和25 mg·kg-1 Cd含量水平（以CdCl2溶液形式處理土壤，在栽種前2個月施入），鉀肥種類設(shè)硫酸鉀（S）、氯化鉀（Cl）及2種鉀肥的等量配比（SCl）處理 3個水平，具體施肥量見表1，每個處理16盆，每盆栽2株馬鈴薯。2022年2月16日播種馬鈴薯，2022年3月14日移栽至營養(yǎng)缽，2022年5月16日收獲。

1.4 測定項目與方法

生長指標(biāo)：在播種后65 d馬鈴薯塊莖形成期每個處理隨機選取10株，使用直尺測定株高，使用手持式葉綠素測定儀測定第4片完全展開葉片頂小葉SPAD值；將植株分為塊莖和莖葉兩部分，測定塊莖質(zhì)量，分別于105 ℃殺青30 min后，65 ℃烘干，測定總生物量。

光合參數(shù)：在播種后60 d馬鈴薯塊莖形成期每個處理隨機選取15株使用LI-6400XT便攜式光合作用儀測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。

生理指標(biāo)：在播種后60 d每個處理隨機選取3株，采用O2-還原氮藍四唑法測定馬鈴薯葉片中超氧化物歧化酶（SOD）活性、TBA法測定丙二醛（MDA）含量、磺基水楊酸法測定脯氨酸（Pro）含量、DTNB法測定還原型谷胱甘肽（GSH）含量和非蛋白巰基（NPT）、HPLC法測定植物螯合素（PCs）含量，采用TTC法測定馬鈴薯根系活力。

鎘含量與轉(zhuǎn)運系數(shù)：在播種后60 d每個處理隨機選取3株，采用干灰化法消解測定馬鈴薯根系和莖葉中的鎘含量，Cd轉(zhuǎn)運系數(shù)（TF）=植物莖葉Cd含量/植物根系Cd含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 23.0軟件進行ANOVA單因素方差分析，采用Duncans檢驗法進行多重比較分析，相關(guān)性分析為一般線性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉀肥種類對鎘脅迫下馬鈴薯植株生長的影響

由圖1可知，播種后65 d，2個鎘含量水平下，S處理植株的株高、生物量、葉片SPAD值、塊莖質(zhì)量均顯著高于Cl處理，且均為S處理>SCl處理>Cl處理；在植株的株高、總生物量、塊莖質(zhì)量上，S處理與SCl處理在未加鎘時差異不顯著，在25 mg·kg-1鎘脅迫時差異顯著。

2.2 鉀肥種類對鎘脅迫下馬鈴薯葉片光合作用的影響

由表2可知，播種后60 d，未加鎘時S處理與Cl處理的植株葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度差異不顯著；25 mg·kg-1鎘脅迫時S處理的植株凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著高于SCl處理和Cl處理。鎘脅迫對S處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的影響不顯著，但顯著降低了Cl處理和SCl處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率。

2.3 鉀肥種類對鎘脅迫下馬鈴薯葉片脅迫相關(guān)生理指標(biāo)的影響

由圖2可知，未加鎘時，S處理的葉片SOD酶活性顯著高于Cl處理，而S處理的葉片MDA含量顯著低于SCl處理、Cl處理，葉片Pro、GSH、NPT、PCs含量各處理間無顯著差異。25 mg·kg-1鎘脅迫時，與Cl處理相比，S處理的葉片SOD酶活性、Pro、GSH、PCs、NPT含量分別顯著提高了19.02%、9.20%、15.60%、22.70%、20.80%，與SCl處理相比分別提高了10.5%、13.0%、9.5%、8.0%、3.0%；而S處理的葉片MDA含量相較于Cl處理顯著降低了12.6%。

2.4 鉀肥種類對鎘脅迫下馬鈴薯根系活力的影響

由圖3可知，播種后60 d，未加鎘時各鉀肥處理馬鈴薯根系活力在144.15～181.07 μg·g-1·h-1，S處理顯著高于Cl處理；鎘脅迫時各處理根系活力在110.95～168.07 μg·g-1·h-1，S處理顯著高于SCl處理、Cl處理。

2.5 鉀肥種類對鎘脅迫下植株鎘吸收和轉(zhuǎn)運的影響

由表3可知，在鎘脅迫下植株莖葉鎘含量為14.50～15.60 mg·kg-1，各處理間無顯著差異；植株根系鎘含量為55.97～71.73 mg·kg-1，S處理的根系鎘含量顯著低于SCl處理和Cl處理；S處理的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)顯著高于Cl處理。

3 討 論

3.1 鉀肥種類對馬鈴薯生長的影響

馬鈴薯屬于典型的喜鉀作物，鉀肥的合理施加是促進馬鈴薯增產(chǎn)提質(zhì)的重要技術(shù)措施[17]。一方面，硫素通過促進葉片葉綠素和葉綠體的形成，增強作物葉片中光合作用相關(guān)酶的活性，能作為一些生理活性物質(zhì)的組成成分參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育進程并提高對不良環(huán)境的抵御能力等來使馬鈴薯提質(zhì)增產(chǎn)[3]。另一方面，土壤中氯濃度升高會影響根部吸收的磷轉(zhuǎn)運到葉片，進而影響光合作用，同時氯濃度過高也會影響光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運到塊莖等器官中，進一步導(dǎo)致減產(chǎn)[18]。本試驗結(jié)果表明，馬鈴薯無論在正常生長下還是鎘脅迫下，在硫酸鉀處理下，馬鈴薯的植株株高、葉片SPAD值、生物量、塊莖質(zhì)量、凈光合速率、根系活力均高于氯化鉀處理。與前人研究結(jié)果基本一致[4]。

3.2 鉀肥種類對鎘脅迫下馬鈴薯生長生理的影響

在本試驗中，與未加鎘處理相比，鎘脅迫能顯著降低各處理馬鈴薯的株高和生物量。在硫酸鉀處理下，鎘脅迫并不能顯著降低植株的SPAD值、塊莖質(zhì)量、凈光合速率和根系活力；而在氯化鉀處理下鎘脅迫顯著降低了這些生理生長指標(biāo)。硫素有助于維持葉片中細胞結(jié)構(gòu)的完整性，積極參與含硫蛋白質(zhì)合成、形成多糖、羧酸鹽等物質(zhì)，巰基-二硫鍵氧化還原調(diào)節(jié)促進了植株的新陳代謝[19]。在鉀肥中添加硫能在一定程度上提高作物對鎘脅迫的耐受能力，特別是在光合能力方面。Shah K等[20]研究表明，鎘脅迫產(chǎn)生的活性氧（ROS）會破壞葉綠體色素蛋白復(fù)合體，影響葉綠體合成酶的活性。而巰基在氧化還原過程中能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的 ROS水平[21]，進而有效緩解鎘脅迫對植物光合作用的影響。

硫是植物體內(nèi)谷胱甘肽（GSH）、絡(luò)合素（PCs）、非蛋白巰基（NPT）等合成所必需的基本元素。谷胱甘肽（GSH）在維持氧化還原狀態(tài)平衡方面起著非常重要的作用[22]，同時它在植物絡(luò)合素合成中也起著重要作用，在鎘解毒中也已被證實有作用[23]。PCs是植物中作用最強的重金屬螯合劑之一，它能將細胞質(zhì)中Cd螯合，然后轉(zhuǎn)運至液泡聚合形成性狀穩(wěn)定的高分子量復(fù)合物，從而緩解Cd毒害[24]。此外，NPT也能參與植物體內(nèi)的重金屬解毒[25]。本研究結(jié)果表明，在鎘脅迫下，硫酸鉀處理的葉片GSH、NPT、PCs含量均顯著高于氯化鉀處理，硫酸鉀能提高馬鈴薯植株的抗氧化活性，促進植株體內(nèi)形成螯合鎘，緩解鎘污染對馬鈴薯植株的毒害作用。在環(huán)境脅迫下，植株自身會形成ROS清除系統(tǒng)，其中抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX酶等）有助于幫助植物體恢復(fù)活性氧代謝平衡[26]。本試驗結(jié)果表明，鎘脅迫時，硫酸鉀處理下的植株葉片SOD酶活性、Pro含量均顯著高于氯化鉀處理。劉娟等[27]研究也表明，硫酸鉀能通過抗氧化物質(zhì)非酶促反應(yīng)清除馬鈴薯中Cd脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的ROS，緩解鎘脅迫對植株的毒害。植物在遭受鎘脅迫時會誘導(dǎo)細胞膜脂質(zhì)過氧化，而MDA是細胞膜脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物。硫能降低植物體內(nèi)的MDA含量，從而緩解鎘脅迫對植株的毒害[28]。本研究結(jié)果表明，鎘脅迫時，硫酸鉀處理下馬鈴薯植株葉片的MDA含量顯著低于氯化鉀處理，與劉娟等[27]的研究結(jié)果一致。因此，施用硫酸鉀有助于增強馬鈴薯對鎘脅迫的耐受性，其可能的機制是刺激植物抗氧化防御系統(tǒng)，將鎘螯合轉(zhuǎn)化為代謝無活性成分，降低ROS和MDA等對植株有毒害作用的過氧化產(chǎn)物含量。

3.3 鉀肥種類對鎘脅迫下馬鈴薯鎘吸收與積累的影響

在本試驗中，硫酸鉀處理的根系鎘含量顯著低于氯化鉀處理和二者混施處理，說明硫酸鉀處理能抑制馬鈴薯根系對鎘的吸收，與秦梅等[28]和Umair等[29]的研究結(jié)果一致。研究表明，缺硫會導(dǎo)致植株對Cd的敏感性增強，阻礙Cd向地上部運輸[30]。而硫酸鉀可促進GSH產(chǎn)生，GSH能作為細胞內(nèi)的抗氧化劑促進Cd的轉(zhuǎn)移[31]。Mendoza‐cózatl等[32]的研究結(jié)果表明，PCs和谷胱甘肽可以作為Cd的長距離運輸載體，韌皮部是Cd以PCs-Cd和GSH-Cd復(fù)合物的形式進行長距離源-匯運輸?shù)闹饕S管系統(tǒng)。本試驗結(jié)果表明，硫酸鉀處理莖葉對鎘的轉(zhuǎn)運系數(shù)顯著高于氯化鉀處理，但是硫酸鉀處理的根系鎘含量顯著低于氯化鉀處理，各處理之間莖葉的鎘含量無顯著差異，莖葉鎘含量的高低關(guān)系為Cl >SCl>S。試驗結(jié)果與Zhang等[33]的研究結(jié)果一致。硫酸鉀相較于氯化鉀能抑制馬鈴薯根系對鎘的吸收，原因可能有四個：首先，土壤中的Cl-大部分以游離態(tài)存在，使土壤電導(dǎo)率增加，pH下降比SO4-更為顯著[34]，進而對鎘有效性增強更顯著[35]；其次，土壤中的硫素能直接和間接增加土壤中的溶解性有機碳（DOC）含量[36-37]，而DOC中所含有的羧基、酚羥基等配體能與Cd形成絡(luò)合物或直接吸附Cd，然后與土壤礦物發(fā)生反應(yīng)，使Cd富集在土壤礦物表面或內(nèi)部，進而土壤中Cd的遷移性減弱[38]；再次，氯離子對金屬陽離子有很強的配位能力，能與土壤溶液游離態(tài)Cd2+形成多種配合物，導(dǎo)致土壤對Cd的吸持能力降低，進而增加植物Cd的富集量[39]；最后，SO42-能降低轉(zhuǎn)運蛋白ZIP4的轉(zhuǎn)錄水平，抑制作物根系對鎘的吸收[22]。有關(guān)硫酸鉀緩解馬鈴薯植株鎘脅迫的分子機制還有待進一步研究。

4 結(jié) 論

（1）施用硫酸鉀促進了馬鈴薯植株的生長、增強了馬鈴薯植株的光合作用。同時，施用硫酸鉀也能很好地緩解鎘脅迫對馬鈴薯植株的光合作用的影響。

（2）硫酸鉀提高了馬鈴薯植株的GSH、NPT、PCs、Pro含量及SOD活性，減少葉片中MDA含量，進而刺激植物抗氧化防御系統(tǒng)、將鎘螯合轉(zhuǎn)化為代謝無活性成分、降低ROS和MDA這些過氧化產(chǎn)物的含量來增強馬鈴薯對鎘脅迫的耐受能力。

（3）硫酸鉀一方面能抑制馬鈴薯根系對土壤中鎘的吸收，另一方面能通過促進巰基分子的合成來促使鎘從馬鈴薯根系向地上部遷移。

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