氮對地枇杷幼苗生長及生理特征的影響

王勇 馬軍 秦航道

摘要：探討了水培條件下，不同濃度的氮對地枇杷生長和抗氧化酶活性的影響。結果表明，水培條件下地枇杷的最適氮濃度為300 mg/L，此時地枇杷干物質積累量較高，且總分枝的長度、葉片數(shù)和分枝沒有受到抑制，地枇杷葉綠素含量也有所增加。不同濃度氮處理均能促進地枇杷根中氮的積累，而對莖葉中氮含量影響不大;此外，缺氮會促進地枇杷根對磷的吸收，而高濃度的氮能夠抑制磷在地枇杷莖和葉中的積累;氮對地枇杷根中鉀的含量影響不大，而隨氮濃度增加，氮對地枇杷莖和葉中鉀的累積有抑制作用。氮濃度不同，地枇杷不同部位的酶活性變化也不相同。低濃度氮處理下，地枇杷主要通過增加根中CAT活性、葉中SOD活性和CAT活性來適應環(huán)境;高濃度氮處理時，地枇杷主要通過增加根中SOD活性和POD活性、葉中CAT活性和POD活性來適應環(huán)境。

關鍵詞：地枇杷;氮;葉綠素含量;抗氧化酶活性;生物量

中圖分類號： S567.901 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0181-05

營養(yǎng)元素是植物生長的必需元素，營養(yǎng)物質的匱乏不僅會影響植物生物量的積累而且會影響其正常的生理功能[1-2]。而過量的營養(yǎng)物質一樣會破壞植物生長微環(huán)境內的動態(tài)平衡，引起植物中毒，甚至死亡。氮作為植物體重要組成元素，在植物生長過程中起著重要的作用，因此研究植物對氮的吸收與分配具有重要意義[3]。一方面，氮的供應不足會引起植物葉片發(fā)黃、生長變慢、葉綠素含量降低，植物光合作用效率降低[4];另一方面，大量氮元素的存在會造植物體內營養(yǎng)元素失衡，引起代謝功能紊亂，影響植物生長[5]。不僅如此，氮元素還會對植物的抗病蟲害能力、體內酶活性產生影響[6-8]。

地枇杷屬于?？崎艑俚囊环N常見多年生常綠藤本植物，常生于荒地、草坡或巖石縫中，廣泛分布于我國湖南、貴州、云南、廣西等省份[9]。地枇杷的用途廣泛，不僅是一種良好的藥材，具有抗菌、消炎和抗氧化的作用[10-13]，而且由于地枇杷具有較好的抗旱性和重金屬耐受性，在水土保持和重金屬污染植物修復中有良好的應用前景[14-15]。然而由于對地枇杷的生長與營養(yǎng)特性研究較少，這極大地限制了地枇杷的生產應用，本試驗通過對地枇杷在不同濃度氮元素影響下的生理生化特征變化進行研究，進一步明確地枇杷對氮元素的吸收行為，初步確定地枇杷對氮的需求關系，為地枇杷的大規(guī)模培養(yǎng)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 苗木培養(yǎng)與試驗設計

地枇杷扦插苗采集于湖南省冷水江市錫礦山（111°29′E、27°45′N），并在溫室內使用珍珠巖進行扦插繁殖。其中完全營養(yǎng)液按照霍格蘭營養(yǎng)液進行配制，溫室條件設置為光照白天14 h，晚上10 h，溫度為白天25 ℃，晚上18 ℃，濕度設定在60%～80%之間。

本試驗采用水培方式進行，分別設置不同的氮濃度處理。添加氮濃度設置0、150、300、450、600 mg/L 6個處理，氮源為NH4NO3，培養(yǎng)液中分別加入KH2PO4 0.135 g/L、K2SO4 0.174 g/L、CaCl2 0.444 g/L、MgSO4·7H2O 0.492 g/L。所有處理微量元素組成同樣采用霍格蘭微量元素混合液：H3BO3 2.86 mg/L，ZnSO4·7H2O 0.22 mg/L，MnCl2 1.81 mg/L，CuSO4·5H2O 0.08 mg/L，（NH4）2MoO4 0.02 mg/L，EDTA-Fe 2.8 mg/L。水培試驗在4 L塑料盆中進行，每盆6棵地枇杷，每盆裝3.5 L 1/2濃度霍格蘭營養(yǎng)液，每間隔4 d更換1次營養(yǎng)液，共培養(yǎng)30 d后收獲。試驗在溫室中進行，培養(yǎng)條件與地枇杷繁殖時間相同。在收獲時取新鮮地枇杷葉片測定葉綠素含量，剩余植物樣品先用自來水沖洗干凈后分為根、莖、葉3個部分，再使用去離子水沖洗3遍，使用110 ℃殺青15 min后，在70 ℃烘干至恒質量，每個處理3次重復。

1.2 氮磷鉀含量測定

稱取一定量地枇杷烘干樣品，用H2SO4與H2O2進行消解，消解液用于測定氮磷鉀元素含量[16]。氮元素含量測定采用凱氏定氮儀（KDA-08）蒸餾后，鹽酸滴定的方法測定;磷元素含量采用釩鉬黃吸光光度法測定;鉀元素元素測定采用火焰原子吸收分光光度計方法測定。

1.3 抗氧化酶活性及丙二醛含量測定

稱取約0.2 g的新鮮植物組織樣品使用預冷后的研缽和5 mL磷酸鹽緩沖液（50 mmol/L，pH值7.8）研磨成勻漿。然后把勻漿在離心力為11 000 g、溫度為4 ℃條件下離心 20 min，收集上清液用于酶活性的測定[17]。上清液中的超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性、丙二醛含量和可溶性糖含量使用以下的分光光度計-化學方法測定：（1）SOD活性測定參考修改后的Tang等的方法[18]進行測定。1個單位的酶活性被定義為引起抑制NBT比率減少50%所需要酶的數(shù)量。（2）POD活性是指反應混合液在波長為470 nm、溫度為25 ℃時的吸光度變化值[17]。1個單位的POD酶活性被定義為波長為470 nm時的吸光度在1 min內增加0.1時所需要的酶量。（3）CAT活性是指過氧化氫在波長為240 nm、溫度為25 ℃條件下的吸光度1 min內的降低程度[19]。1個單位的CAT活性被定義為在波長為 240 nm 時吸光度1 min降低0.1時所需要的酶量。（4）氧化損傷（膜脂過氧化作用）通過測定MDA的含量來衡量[20]?？扇苄蕴呛康挠嬎愎絽⒖嘉墨I[21]。

1.4 葉綠素含量測定

培養(yǎng)30 d后采集地枇杷從上至下的第4張或第5張完全展開葉，使用80%丙酮研磨后置于稱取新鮮葉片樣品 0.2 g 在研缽中，使用少許進行研磨提取，混勻后用80%丙酮定容至25 mL，并在黑暗條件下放置24 h，提取液用于測定葉綠素和類胡蘿卜素的含量。提取液中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量用分光光度計（UV-4100，日立）測定，波長分別為646、663、470 nm[22]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)的方差分析（ANOVA），采用Tukey test檢驗對處理間的平均值進行顯著性分析，當P<0.05 時表示差異顯著。試驗數(shù)據(jù)用3次重復的“平均值±標準差”表示。

2 結果與分析

2.1 生物量變化

地枇杷根莖葉的干質量在不同氮營養(yǎng)水平下的變化趨勢如表1所示。地枇杷葉片干物質積累隨著氮濃度增加呈先升高后降低的趨勢，氮濃度為300 mg/L時，葉片的干質量最大（1.17 g），然而隨著氮濃度進一步增加，葉片的干質量表現(xiàn)出下降的趨勢，在氮濃度為450 mg/L時地枇杷葉的干質量最低，為0.35 g。地枇杷莖的干質量在氮濃度為450、 600 mg/L 時比對照有所下降，而且在氮濃度為450 mg/L時莖干質量降低更為顯著，比對照降低了34.1%。地枇杷根的干質量在所有氮處理下都明顯地低于對照，而且在氮濃度為450 mg/L地枇杷根的干質量最低（0.04 g）。不同氮濃度對地枇杷莖葉干質量的影響表明，氮濃度為300 mg/L以下時，增加氮的供應能夠促進地枇杷葉的干物質積累，而對地枇杷莖的干質量影響不大;氮濃度在450 mg/L以上時，氮濃度的增加會抑制地枇杷莖葉的干物質積累。對照的地枇杷根干質量最高，而隨著氮濃度的增加，地枇杷根的干質量有顯著降低，這表明氮的加入能夠在一定程度上抑制地枇杷根的物質積累。

不同氮濃度處理下，地枇杷不僅質量發(fā)生了變化，而且總分枝長度、葉片數(shù)和分枝數(shù)也受到了影響（圖1）。在氮濃度為300 mg/L以下時，總分枝長度、葉片數(shù)和分枝數(shù)都沒有明顯地受到抑制;而氮濃度為450、600 mg/L時，總分枝長度、葉片數(shù)明顯減少，結果進一步表明，合適的氮濃度能夠促進地枇杷生長，高濃度氮則會抑制地枇杷的生長。

2.2 氮磷鉀的吸收積累規(guī)律

不同氮營養(yǎng)水平下地枇杷氮磷鉀含量變化規(guī)律如表2至表4所示。從表2可知，地枇杷根中氮的含量隨著氮濃度的增加而增加，在氮濃度為450、600 mg/L時，氮含量較高，分別為37.9、33.8 mg/kg，而氮對地枇杷莖和葉中的氮含量沒有影響，與對照相比沒有顯著差異。

培養(yǎng)液中未添加氮源的處理地枇杷根系磷含量顯著高于施氮處理中根系磷含量，但根系磷含量在氮濃度150、300、450、600 mg/L之間差異不明顯。當?shù)獫舛仍?00 mg/L以下，施氮處理莖中磷含量沒有顯著變化，而只有在高氮處理下（450、600 mg/L）莖中磷含量顯著降低。地枇杷葉片磷含量隨氮濃度變化趨勢跟莖中磷含量變化趨勢類似（表3）。

氮的施用對地枇杷根中鉀含量無影響，根中鉀含量在各氮濃度處理中沒顯著差異。與對照相比，所有施氮處理均能顯著降低地枇杷莖中鉀含量，且高氮濃度處理（450、 600 mg/L）下莖中鉀含量降低更為顯著，降低幅度分別為714%、 74.6%。低氮處理（150 mg/L）下地枇杷葉片中鉀含量與對照沒有明顯差異，而氮濃度超過150 mg/L時施氮處理反而降低葉片中的鉀含量，這種降低趨勢在高氮（450、600 mg/L）水平下更為顯著，與對照相比降低幅度分別為482%、47.8%（表4）。

2.3 葉綠素含量變化

從表5可知，葉綠素a含量隨著氮濃度的增加有一定的增加趨勢，特別是在氮濃度為450、600 mg/L時，葉綠素a含量比對照顯著增加，為1.67、1.64 mg/L。雖然葉綠素b的含量在所有氮處理下與對照相比沒有顯著差異，但葉綠素b含量在450、600 mg/L氮處理時明顯低于150、300 mg/L氮處理時的葉綠素b含量。氮濃度為150、300 mg/L時對地枇杷類胡蘿卜素含量沒有影響，而氮濃度為450、600 mg/L時能顯著增加地枇杷類胡蘿卜素含量。以上結果表明，氮濃度在 300 mg/L 及以下時對地枇杷葉片中的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量沒有影響，但是氮濃度為450、600 mg/L時能增加地枇杷葉片中葉綠素a和類胡蘿卜素的含量，降低葉綠素b的含量。

氮對地枇杷葉綠素a+b的含量沒有影響，所有氮處理下地枇杷葉綠素a+b的含量并沒有顯著差異。雖然氮濃度為150、300、600 mg/L時地枇杷葉綠素a/b與對照相比并沒有顯著差異，但氮濃度為450 mg/L時地枇杷葉綠素a/b顯著增加，比對照增加 60.15%。這表明除了氮濃度為450 mg/L時對葉綠素a/b有增加作用外，其他氮濃度對地枇杷葉綠素a+b 的含量和葉綠素a/b并沒有影響（表5）。

2.4 抗氧化系統(tǒng)酶活性

不同濃度氮元素處理下地枇杷的SOD、CAT、POD活性如圖2至圖4所示。在不同濃度氮元素處理下，地枇杷葉片的SOD活性僅在氮濃度為150 mg/L時顯著增加，而其他的處理和對照相比都沒有明顯的變化。此外，與對照相比，根中SOD活性在氮濃度為150、300 mg/L時變化不明顯，而在氮濃度為450、600 mg/L時明顯增加，分別為343.05、 348.56 U/（g·h）。結果表明，低濃度氮處理會增加地枇杷葉中SOD活性，而高濃度的氮處理會增加地枇杷根的SOD活性。

地枇杷葉中POD活性隨著氮濃度增加呈先增加后減少的趨勢，但與對照相比，POD的活性在氮濃度為300、450、600 mg/L 時顯著增加，其中在氮濃度為在300 mg/L時最高，為180.28 U/（g·min）。在地枇杷根中，POD活性的變化規(guī)律與在葉中的變化規(guī)律類似，但是POD活性在氮濃度在 450 mg/L 時最高，為120.81 U/（g·min）。結果表明，雖然低濃度氮處理對地枇杷葉和根POD活性沒有顯著影響，但中高濃度的氮處理會顯著增加POD活性。

與對照相比，所有氮處理下地枇杷葉片的CAT活性都顯著增加，而且在氮濃度為150、450 mg/L時活性較高，分別為577.38、516.24 U/（g·min）。而在地枇杷根中，CAT活性除了在氮濃度為300 mg/L時有明顯降低以外，其他氮處理對CAT活性影響不大。這表明雖然氮能明顯增加葉片中CAT活性，但是不同處理間的差異并不顯著，同時隨氮濃度的增加，地枇杷根中CAT的活性并不會顯著增加。

2.5 可溶性糖和丙二醛含量

在不同濃度的氮處理下，葉片中的MDA含量隨著氮濃度的升高而呈現(xiàn)先降低后升高趨勢，MDA含量在氮濃度為300 mg/L時最低，為41.01 nmol/g;而在氮濃度為600 mg/L時最高，分別為56.04 nmol/g。另外，根中MDA的含量在所有處理下都沒有顯著差異。說明氮濃度的差異會引起地枇杷葉片的膜脂過氧化作用增加，從而增加MDA含量，而氮濃度的變化對地枇杷根的膜脂過氧化沒有顯著影響（圖5）。

葉片中可溶性糖含量隨氮濃度的升高而先降低后升高。葉片中可溶性糖含量在300 mg/L時最低，為 197.34 μmol/g;在600 mg/L時最高，為371.34 μmol/g。根中可溶性糖含量隨氮濃度的增加而先增加后降低，且在氮濃度為150、300 mg/L 時較高，分別為48.85、 48.83 μmol/g。這表明氮濃度的變化會增加葉片中可溶性糖含量，而中低濃度的氮亦能增加根中可溶性糖含量（圖6）。

2.6 脯氨酸含量

從圖7中可以看出，不同部位地枇杷體內的脯氨酸含量變化規(guī)律不同。在地枇杷葉片中，脯氨酸含量在氮濃度為450、 600 mg/L 時分別為30.98、30.03 μg/g，是對照的3.04、2.95倍，而在氮濃度為與150、300 mg/L時脯氨酸的含量并沒有顯著降低。在地枇杷根中，脯氨酸含量在氮濃度為 600 mg/L 時含量最高，為6.25 μg/g，為對照的6.01倍;而脯氨酸的含量在氮濃度為150、300、450 mg/L時與對照相比沒有顯著差異。這表明中低濃度的氮處理并不會顯著增加地枇杷根和葉片中的脯氨酸含量，而高濃度會顯著增加脯氨酸的含量，而且高濃度氮對葉的影響大于對根的影響。

3 討論與結論

大量研究表明，提供充足的植物生長所需的大量營養(yǎng)元素能夠促進植物生長、繁殖和抗性能力。然而不同植物對于營養(yǎng)元素的需求量不同，在適宜濃度范圍內增加營養(yǎng)元素濃度能夠大幅促進干物質積累[23-24]，而超過適宜濃度后，干物質累積并沒有隨著營養(yǎng)元素濃度增加而增加，甚至出現(xiàn)了抑制作用[2，25]。在本研究中，地枇杷葉干質量隨著氮濃度的增加而增加，在氮濃度為300 mg/L時最高，而隨著氮濃度的增加，地枇杷葉片的干質量出現(xiàn)明顯降低。這與宋志東等在對水葫蘆上的研究結果相似，研究表明在一定氮濃度范圍內，氮使用量的增加會增加植物的干質量[26]。從不同部位來看，地枇杷葉片對氮元素的濃度變化較根和莖敏感，氮對地枇杷葉中干物質的累積影響大于其在莖和根的累積。

一般情況下，氮元素的供應量增加會提高植物葉片中的葉綠素含量，但是不同植物的變化趨勢不同[1，27-28]。在本研究中，在氮濃度低于300 mg/L時，氮的增加對地枇杷葉綠素含量影響不大，而在高濃度氮（450、600 mg/L）處理下，葉綠素a含量增加，而葉綠素b含量降低。這進一步表明合理的氮濃度處理下地枇杷采取增加葉面面積的方式，而不是增加葉綠素含量的方式來提高地枇杷對氮的吸收。

植物對氮元素的吸收存在著復雜的關系，當在適宜的濃度范圍內時，氮濃度增加會促進氮元素的累積[29-33]。在本試驗中，氮濃度增加僅對地枇杷根中氮的含量影響較大，而對莖葉中氮的含量影響不大。地枇杷莖和葉中磷和鉀的含量隨著氮濃度增加有所降低，這表明提高氮濃度會降低磷和鉀在地枇杷葉和莖中的累積。

元素的缺乏或者過量也是一種脅迫作用，會引起體內抗氧化系統(tǒng)酶活性的變化，但是這種現(xiàn)象在不同部位的表現(xiàn)不盡相同[4，28]。隨著氮濃度的增加，地枇杷根中SOD活性、POD活性均在氮濃度大于300 mg/L時有明顯增加;而在地枇杷葉中，CAT活性增加，但在不同濃度氮處理間沒顯著差異，僅POD隨著氮濃度增加而增加。這表明氮濃度為400、600 mg/L時地枇杷根通過提高SOD、POD活性，葉主要通過提高CAT、POD活性來去除多余的活性氧，從而適應高氮的環(huán)境。

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收稿日期：2018-09-12

基金項目：貴州省銅仁市科學技術項目（編號：2017TRS97693）;銅仁學院博士啟動基金（編號：）。

通信作者：王 勇（1985—），男，湖南懷化人，博士，主要從事植物生態(tài)與植物修復研究。E-mail：wy7185299@126.com。