氮肥與甲哌耦合對(duì)主干結(jié)果型核桃光合熒光特性的影響

秦江南 郭永翠 孟瀟 孫浩洋 武鵬宇 張銳

摘要：選取主干型新溫185核桃為試材，設(shè)置氮肥與甲哌各4個(gè)梯度耦合處理，研究其對(duì)主干型核桃葉片光合熒光特性的影響。整個(gè)生育期內(nèi)核桃葉片凈光合速率（Pn）在油脂轉(zhuǎn)化期出現(xiàn)最高值，隨后下降至成熟期，氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均呈單峰曲線變化。硬核期核桃葉片最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均高于油脂轉(zhuǎn)化期的值。PSⅡ光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）在硬核期各處理較為穩(wěn)定，均在0.56～0.69范圍內(nèi)變化。PSⅡ非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）呈“下降—上升—下降”的變化趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在果實(shí)膨大期A1B3處理，為0.49。氮肥全年施入量為3 271.73 kg/hm2、甲哌噴施濃度為600 mg/L時(shí)，可提高核桃凈光合速率。

關(guān)鍵詞：核桃;新溫185;氮肥;甲哌;耦合處理;光合特性;油脂轉(zhuǎn)化期;熒光參數(shù)

中圖分類號(hào)： S664.106 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2019）23-0149-06

核桃（Juglans regia L.）是我國重要的干果、木本油料樹種之一，具有很高的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。為實(shí)現(xiàn)核桃果實(shí)豐產(chǎn)、密植栽培、整枝簡單、便于機(jī)械化操作，近年來核桃主干型逐漸成為研究熱點(diǎn)[1-3]。然而主干型核桃由于見效快、結(jié)果早、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，易使樹體養(yǎng)分消耗過大，加之生產(chǎn)中普遍存在果農(nóng)對(duì)核桃需肥規(guī)律不明確，易出現(xiàn)施氮不足或施氮過量2個(gè)極端，造成樹體營養(yǎng)生長過慢或過旺，從而導(dǎo)致核桃產(chǎn)量和品質(zhì)急劇下降[4]。甲哌（1，1-dimethyl-piperidinium chloride，簡稱DPC）[5]是一種能抑制植株體內(nèi)赤霉素（GA）合成，控制細(xì)胞伸長和體積增大，從而構(gòu)建合理樹形，改善其生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的外源植物生長延緩劑[6-7]。前人多以紅棗、香梨、蘋果等果樹為研究對(duì)象，比較甲哌不同噴施濃度、施用方式對(duì)果樹光合性能提高的作用機(jī)理[8-10]，而關(guān)于甲哌對(duì)核桃葉片光合熒光特性研究較少。因此，本試驗(yàn)以主干型核桃的光合特性、熒光參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行研究，分析比較能提高或延長主干型核桃有效光合作用周期，以期得到最佳氮肥施入量和最適甲哌噴施濃度，為核桃的科學(xué)管理、提質(zhì)增效提供重要理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師三團(tuán)核桃高新生產(chǎn)示范園（80°03′E、40°23′N）內(nèi)，地處塔克拉瑪干沙漠邊緣，光熱資源豐富，晝夜溫差大，年均氣溫11 ℃，最高氣溫 43.9 ℃，最低氣溫-27.1 ℃，無霜期平均207 d，≥0 ℃年積溫 4 620.8 ℃，全年太陽總輻射量0.6 MJ/cm2，年平均日照時(shí)數(shù)2 793.4 h，年均降水量65 mm，年均蒸發(fā)量2 337.5mm，氣候干燥，適宜干果生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為8年生主干型新溫185核桃，南北行向，株行距4 m×1.5 m。供試植物生長延緩劑為張家口長城農(nóng)化（集團(tuán)）有限責(zé)任公司生產(chǎn)的98%甲哌可溶性粉劑。供試肥料為氮肥（尿素，N≥46.4%）、磷肥（磷酸一銨，N-P2O5-K2O，12%-60%-0）、鉀肥（水白金，N-P2O5-K2O，10%-16%-26%）。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年核桃生育期開展，選取生長一致的主干型新溫185核桃單株小區(qū)，試驗(yàn)小區(qū)灌水量與大田生產(chǎn)相同。氮肥設(shè)置4個(gè)梯度，分別用A1、A2、A3、A4表示（表1）;甲哌設(shè)置4個(gè)濃度，分別為400、600、800、1 000 mg/L，用B1、B2、B3、B4表示，均采用單株葉面噴布處理，噴施時(shí)間為當(dāng)天 10：30—13：00，天氣晴朗無云，藥品均現(xiàn)配現(xiàn)用。于新梢長至25～35 cm（4月18日）、二次枝長為5～10 cm（5月28日）、二次枝長為35～50 cm（6月22日）、三次枝長為5～10 cm（7月28日）按照不同的生長調(diào)節(jié)劑濃度均勻噴布。本試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置16個(gè)處理，4次重復(fù)，共64個(gè)單株小區(qū)。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目

1.4.1 光合參數(shù)的測(cè)定 采用Li-6400型便攜式光合儀，分別于核桃果實(shí)膨大期（5月15日）、硬核期（6月18日）、油脂轉(zhuǎn)化期（7月12日）、成熟期（8月18日）天氣晴朗無云 12：00 測(cè)定光合參數(shù)。每個(gè)處理選定4株長勢(shì)相近的植株，每株選定5張受光一致的1年生結(jié)果枝頂葉，測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)。

1.4.2 熒光參數(shù)的測(cè)定 利用JUNIOR-PAM便攜式葉綠素?zé)晒鈨x和WinControl-3數(shù)據(jù)采集軟件，于2017年5—9月生長調(diào)節(jié)劑噴施20 d后進(jìn)行熒光參數(shù)的測(cè)定。每個(gè)處理選擇4株長勢(shì)相近的植株，每株選定受光一致的5張成熟葉進(jìn)行田間活體葉片數(shù)據(jù)采集。測(cè)定暗反應(yīng)遮光葉片（錫箔紙遮光包裹20 min），錫箔紙不能脫離葉片，將光纖放入錫箔紙內(nèi)對(duì)葉片進(jìn)行活體測(cè)定。測(cè)定參數(shù)包括可變熒光（Fv）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、qP和qN等。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行繪圖和處理，DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期核桃葉片光合參數(shù)的變化

2.1.1 不同時(shí)期核桃葉片凈光合速率（Pn）的變化 由圖1可知，隨著核桃生育期的延長，核桃葉片Pn在A1B1、A1B2、A1B4處理下呈現(xiàn)“下降—上升”變化趨勢(shì)，在A3B1處理下呈現(xiàn)“上升—下降”變化趨勢(shì)，其余處理均呈現(xiàn)“下降—上升—下降”的變化趨勢(shì)，油脂轉(zhuǎn)化期出現(xiàn)較高值，隨后下降至成熟期。在同等肥力的情況下，不同DPC處理下核桃葉片Pn變化趨勢(shì)并不一致。在同等DPC噴施濃度下，整個(gè)核桃生育葉片Pn在A1B4耦合處理下膨大期存在最高值，達(dá) 26.95 μmol/（m2·s），較最低值硬核期A4B2處理[12.63 μmol/（m2·s）]高113.38%。

2.1.2 不同時(shí)期核桃葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化 氣孔導(dǎo)度是反映葉片氣孔關(guān)閉程度一個(gè)重要指標(biāo)。從圖2可以看出，不同氮肥甲哌耦合處理下，核桃整個(gè)生育期Gs呈單峰曲線變化，即在核桃油脂轉(zhuǎn)化期Gs出現(xiàn)峰值。成熟期A3B4處理下Gs最低，為0.20 mol/（m2·s）。油脂轉(zhuǎn)化期光照較強(qiáng)，不同耦合處理下，核桃葉片Gs有顯著差異（P<0.05），且此期所有處理下氣孔張開角度均大于其他時(shí)期。在適當(dāng)?shù)牡逝c甲哌耦合處理下核桃油脂轉(zhuǎn)化期A2B2處理最高，為 0.98 mol/（m2·s），較同期最低A3B1處理0.32 mol/（m2·s）高206.25%。

2.1.3 不同時(shí)期核桃葉片胞間CO2濃度（Ci）的變化 由圖3可知，隨著生育期的推移，核桃葉片Ci在膨大期至油脂轉(zhuǎn)化期呈緩慢上升趨勢(shì)，隨后至成熟期逐漸下降。在同等肥力條件下，隨著DPC濃度的增加，各處理呈現(xiàn)不規(guī)律的變化趨勢(shì)。最高值為油脂轉(zhuǎn)化期A3B2處理，達(dá) 299.59 μmol/mol，較該期A3B1處理247.71 μmol/mol高 20.94%。充足的CO2供應(yīng)量為光合作用提供了充足的原料，從而提高了光合作用，為核桃果實(shí)的充盈提供了足夠的營養(yǎng)物質(zhì)。

2.1.4 不同時(shí)期核桃葉片蒸騰速率（Tr）的變化 由圖4可以看出，隨時(shí)間的推移，核桃葉片在氮肥與甲哌耦合處理下Tr呈“上升—下降”的變化趨勢(shì)，這與Ci的變化趨勢(shì)較為相似。整個(gè)生育期內(nèi)，在不同的耦合處理下成熟期葉片Tr最

低，說明此期核桃葉片水分散失較少，保水效果較好。Tr最高出現(xiàn)在硬核期A1B3處理，達(dá)13.11 mmol/（m2·s），說明此時(shí)葉片水分散失最多;最低則出現(xiàn)在成熟期A3B2處理，為 4.29 mmol/（m2·s）。在各氮肥與甲哌耦合處理下，核桃硬核期葉片Tr均比其他時(shí)期高。

2.1.5 氮肥和甲哌的施用對(duì)不同時(shí)期核桃葉片光合參數(shù)的影響 由表2可知，氮肥的施入對(duì)核桃4個(gè)生育期葉片的Pn、Ci均達(dá)到極顯著影響，且對(duì)硬核期、油脂轉(zhuǎn)化期和成熟期這3個(gè)時(shí)期核桃葉片的Gs、Tr也達(dá)到極顯著影響。在核桃的果實(shí)膨大期、油脂轉(zhuǎn)化期和成熟期噴施甲哌均對(duì)Pn有極顯著地調(diào)控作用。氮肥與甲哌耦合除對(duì)膨大期核桃葉片Pn、Gs達(dá)到顯著影響外，對(duì)其余各生育期核桃葉片Pn、Ci、Gs、Tr均存在極顯著的互作效應(yīng)，說明氮肥與甲哌的耦合施用對(duì)核桃各生育期葉片的Pn、Ci、Gs、Tr作用效果要優(yōu)于其單獨(dú)施用。

2.2 不同時(shí)期核桃葉片熒光參數(shù)的變化

2.2.1 不同時(shí)期核桃葉片初始熒光（Fo）的變化 由圖5可知，隨著核桃生育期的延長，核桃葉片F(xiàn)o呈“上升—下降”的變化趨勢(shì)，即在果實(shí)膨大期Fo最低，隨后上升至果實(shí)硬核期出現(xiàn)最高值，以后逐漸降低至成熟期。在同等肥力條件下，DPC不同噴施濃度處理對(duì)Fo變化趨勢(shì)的影響大都一致，不同DPC處理的Fo峰值均出現(xiàn)在硬核期。整個(gè)生育期內(nèi)最高值出現(xiàn)在硬核期A4B4處理（151.0），較膨大期A1B3處理最低值（112.2）高34.58%。

2.2.2 不同時(shí)期核桃葉片最大熒光（Fm）的變化 Fm為最大熒光產(chǎn)量，是PSⅡ反應(yīng)中心完全處于關(guān)閉狀態(tài)時(shí)熒光產(chǎn)量。從圖6可以看出，核桃整個(gè)生育期在不同耦合處理下Fm均呈“升高—降低”的變化趨勢(shì)，這與初始熒光值變化趨勢(shì)較為相似。在核桃硬核期A4施氮量下B1處理葉片F(xiàn)m最高，達(dá)178.4，分別較B2、B3和B4處理高3.48%、2.76%和 1.25%。各耦合處理在核桃硬核期葉片的最大熒光值均比其他時(shí)期高。

2.2.3 不同時(shí)期核桃葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的變化 Fv/Fm表示PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，被廣泛用于光抑制指標(biāo)的研究。由圖7可知，隨著生育期的推移，核桃葉片F(xiàn)v/Fm在果實(shí)膨大期至硬核期時(shí)較為平穩(wěn)，均在0.21～0.32范圍內(nèi)變化，油脂轉(zhuǎn)化期至成熟期急速下降。在油脂轉(zhuǎn)化期A1與A4氮肥處理下，隨著DPC噴施濃度的增加，F(xiàn)v/Fm值增大;而在A2和A3氮肥處理下，隨著DPC噴施濃度的增加，核桃葉片F(xiàn)v/Fm呈“下降—上升”的變化趨勢(shì)。Fv/Fm最高值出現(xiàn)在核桃硬核期A2B4耦合處理下，為0.32，較該期最低值A(chǔ)4B3處理0.23高39.13%。

2.2.4 不同時(shí)期核桃葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）的變化 qP是由光合作用引起的熒光淬滅。由圖8可以看出，整個(gè)生育期不同耦合處理下核桃葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)呈“下降—上升”的變化趨勢(shì)，即膨大期至硬核期qP呈緩慢下降趨勢(shì)，出現(xiàn)最低值，隨后急速上升，至成熟期出現(xiàn)最高值。硬核期各耦合處理比較穩(wěn)定，均在0.56～0.69范圍內(nèi)變化。最高值為成熟期A2B3處理的5.35，較該期最低值A(chǔ)4B4處理的1.33高302.26%。

2.2.5 不同時(shí)期核桃葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）的變化 qN是一種自我保護(hù)機(jī)制，能在葉片被強(qiáng)光照射后，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到一定的自我保護(hù)作用。由圖9可知，隨著生育期的推移，核桃葉片qN呈“下降—上升—下降”的變化趨勢(shì)。果實(shí)

膨大期A1B3處理下的核桃葉片qN最高，為0.49，較該期A4B1處理最低值0.06高出716.67%。在油脂轉(zhuǎn)化期內(nèi)，A1、A2和A3氮肥處理下，核桃葉片qN隨著DPC噴施濃度的增加呈“下降—上升”的變化趨勢(shì);而氮肥A4處理隨著DPC噴施濃度的增加，qN呈現(xiàn)“上升—下降”的變化趨勢(shì)。

2.2.6 氮肥和甲哌施用對(duì)不同時(shí)期核桃葉片熒光參數(shù)的影響 由表3可知，核桃在膨大期、硬核期、油脂轉(zhuǎn)化期和成熟期施入氮肥，對(duì)核桃葉片F(xiàn)o和Fm的影響均達(dá)極顯著水平，而DPC的噴施僅對(duì)核桃油脂轉(zhuǎn)化期Fm和成熟期葉片F(xiàn)m、qN存在極顯著影響。氮肥與甲哌耦合對(duì)硬核期的Fo，油脂轉(zhuǎn)化期的Fv/Fm和成熟期的Fo、Fm、Fv/Fm存在極顯著影響，說明氮肥的單獨(dú)施用對(duì)核桃葉片熒光參數(shù)的調(diào)節(jié)作用要優(yōu)于DPC的噴施和氮肥與甲哌耦合互作效應(yīng)。

3 討論

核桃光合作用強(qiáng)度年周期變化與核桃葉片生長發(fā)育存在著密切聯(lián)系，核桃光合強(qiáng)度年周變化呈雙峰曲線，主峰出現(xiàn)于5月，次峰出現(xiàn)時(shí)間有所不同[11-13]。上宋6號(hào)次峰出現(xiàn)在7月中旬[10]，而藝核1號(hào)則出現(xiàn)于8月上旬[14]，云新高原核桃次峰卻出現(xiàn)在9月中下旬[15]。本研究中，整個(gè)核桃生育期葉片Pn均呈現(xiàn)雙峰曲線變化，即在果實(shí)膨大期核桃葉片Pn出現(xiàn)第1次峰值，隨后降低至硬核期，至油脂轉(zhuǎn)化期出現(xiàn)第2次峰值，且小于第1次峰值，以后逐漸降低至成熟期，葉片衰老，溫度光照降低，光合強(qiáng)度降低，這與上宋6號(hào)核桃研究結(jié)果[13]一致。5月中旬核桃葉片最高峰值均在9.00～11.92 μmol/（m2·s） 范圍內(nèi)變化，而本試驗(yàn)結(jié)果表明，主干型新溫185核桃硬核期葉片Pn峰值為26.95 μmol/（m2·s），此期核桃Pn值與以上幾種核桃研究所得結(jié)論略有差異，這個(gè)可能是低氮高濃度DPC噴施，增強(qiáng)了核桃葉片對(duì)強(qiáng)光的轉(zhuǎn)化利用效率，或是栽植地點(diǎn)、測(cè)定時(shí)間、儀器操作的不同致使數(shù)據(jù)的測(cè)定結(jié)果產(chǎn)生了差異。

核桃是喜光樹種，因此光照是影響核桃光合強(qiáng)度的一個(gè)重要因素[8]。而光合作用的強(qiáng)度可間接反映核桃樹體的生理狀態(tài)。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明，A1B4耦合處理中核桃膨大期葉片Pn最高，此期光照較強(qiáng)有利于核桃進(jìn)行光合作用，提高核桃坐果率并增加產(chǎn)量，但進(jìn)入油脂轉(zhuǎn)化期核桃葉片Pn有所減小，此時(shí)應(yīng)當(dāng)增加氮肥的施入量，提高葉片對(duì)光能的利用率，從而提高核桃的產(chǎn)量和品質(zhì)。

葉綠素?zé)晒饪梢酝ㄟ^無損傷原位葉片快速測(cè)定逆境脅迫植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，用以評(píng)價(jià)光合結(jié)構(gòu)、功能和脅迫條件下對(duì)植物的影響，探明光合機(jī)構(gòu)受損部位[16-18]，廣泛應(yīng)用于環(huán)境脅迫下對(duì)光合作用的影響研究[19-21]。前人在小麥和甜菜上的研究表明，PSⅡ、Fv/Fm等均隨著施氮量的增加而增大[22-23]。王佩玲等的研究指出，通過氮的施入可顯著提高冬小麥Fm、Fv，降低Fo值[24]。本研究結(jié)果表明，在核桃4個(gè)生育期內(nèi)以A2處理的氮施入量Fv/Fm、PSⅡ均顯著高于其他處理，進(jìn)一步證實(shí)和完善了前人研究成果[25]。馬宗斌等報(bào)道，在棉花初蕾期、初花期和盛花期噴施適宜濃度DPC，有利于復(fù)播提高夏棉葉片PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、PSⅡ活性（Fv/Fo），在花玲期尤為突出[26]。孟瀟等研究指出，DPC的噴施可顯著增加核桃硬核期葉片的Fo、Fm、Fv/Fm[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，在核桃油脂轉(zhuǎn)化關(guān)鍵期，噴施B4處理下的DPC，其Fv/Fm顯著高于其他3個(gè)處理，說明適宜濃度DPC噴施使植株能夠較充分利用氮素，從而有利于葉片中電子傳遞和多種酶的合成，改善葉片的光合性能。同時(shí)增強(qiáng)過剩非光化學(xué)耗散，有利于保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免遭破壞和延緩葉片衰老，從而提高葉片的光化學(xué)效率，這與譚雪蓮等的研究結(jié)論[28]一致。在有效提高核桃凈光合速率的基礎(chǔ)上，如何在合理施氮情況下科學(xué)使用甲哌還須進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

經(jīng)綜合分析可知，氮肥與甲哌耦合對(duì)核桃的光合熒光影響很大，氮肥全年施入量為3 271.73 kg/hm2、甲哌噴施濃度為600 mg/L時(shí)，可以提高核桃凈光合速率。今后應(yīng)重視氮肥與甲哌結(jié)合，進(jìn)一步優(yōu)化試驗(yàn)設(shè)計(jì)，為核桃科學(xué)管理、提質(zhì)增效提供理論基礎(chǔ)。

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收稿日期：2018-07-17

基金項(xiàng)目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師阿拉爾市科研課題“主干結(jié)果樹形的構(gòu)建與示范推廣”（編號(hào)：2017YY20）。

作者簡介：秦江南（1995—），男，河南南陽人，碩士研究生，研究方向?yàn)楣麡湓耘?。E-mail：1043207489@qq.com。

通信作者：張 銳，博士，教授，研究方向?yàn)楹颂腋弋a(chǎn)栽培及分子育種。E-mail：zhrgsh@163.com。