冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥灌漿期旗葉光合特性和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

蔡 斌，王法宏，張 賓，馮 波，司紀(jì)升，李升東，王宗帥，李華偉

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，山東濟(jì)南 250100；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東青島 266109)

黃淮海冬麥區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量占全國總產(chǎn)量的61.1%[1]。該區(qū)冬前降水稀少，土壤水分不足，易形成弱苗。此外，玉米秸稈還田后，小麥根土縫隙加大，不利于麥苗安全越冬[2]。因此，防凍保苗對于黃淮海冬麥區(qū)小麥生產(chǎn)具有重要的意義。冬前鎮(zhèn)壓和灌溉是小麥的重要栽培措施，不僅能抗凍保苗，同時對提高中后期植株抗逆性起到了重要的作用。研究認(rèn)為，冬前灌溉能縮小地表土壤縫隙，減少因重力造成的水分淋失，起到蓄水保墑的作用，保持小麥越冬期及早春期間的土壤水分處于較高水平，為小麥返青期提供充足的水分[3-5]。土壤水分直接影響著小麥旗葉功能[6]。研究表明，冬前灌溉可提高小麥旗葉葉綠素含量及光合速率，延長旗葉功能期，有利于光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)化[7]。在土壤墑情合理的情況下，鎮(zhèn)壓的保水提墑效果明顯，有利于麥苗安全越冬[8]，同時可降低植株高度，延遲生育時期[9]。前人關(guān)于冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對小麥的影響已有一些研究[10-11]，但是就于鎮(zhèn)壓、灌溉及其交互作用對小麥灌漿期旗葉功能及結(jié)構(gòu)的影響研究還不夠系統(tǒng)。本試驗以冬小麥品種濟(jì)麥22為試材，研究了冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉光合特性、葉綠體超微結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量的影響，以期為小麥安全越冬及高產(chǎn)栽培提供實踐經(jīng)驗和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016-2017年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟(jì)南試驗田(E117°07′，N36°70′)進(jìn)行。該區(qū)屬于暖溫帶半濕潤季風(fēng)型氣候，小麥全生育時期降水量為196 mm。試驗地為壤土，播種前0～20 cm土層全氮含量為123.23 mg·kg-1，堿解氮含量76.52 mg·kg-1，速效磷含量25.20 mg·kg-1，速效鉀含量95.61 mg·kg-1，有機質(zhì)含量11.19 g·kg-1。0～20 cm和20～40 cm土層含水量分別為30.96%和25.11%。每公頃施N 252 kg、P2O5130 kg、K2O 100 kg。磷鉀肥做基肥，氮肥播前和拔節(jié)期按1∶1施用。種植制度為小麥-玉米兩熟。玉米秸稈還田，耕作方式為深耕，小麥用兩深一淺小麥播種機(山東鄆城工力有限公司生產(chǎn))播種。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，設(shè)鎮(zhèn)壓+灌溉(C+I)、灌溉(I)、鎮(zhèn)壓(C)和對照(CK)(不鎮(zhèn)壓不灌溉)4個處理，每處理重復(fù)3次。小區(qū)面積為18 m2(12 m×1.5 m)，每小區(qū)8行，行距20 cm。供試品種為濟(jì)麥22，2016年10月9日播種，10月16日出苗。出苗后30 d左右選擇晴朗的上午，用小型拖拉機牽引300 kg石磙對需要鎮(zhèn)壓的小區(qū)碾壓1次。需要灌溉的小區(qū)在鎮(zhèn)壓后第二天進(jìn)行小區(qū)漫灌，灌溉量控制在800 m3·hm-2左右(水表讀數(shù))。整個生育期各處理統(tǒng)一進(jìn)行病蟲草害防治，拔節(jié)期統(tǒng)一澆拔節(jié)水675 m3·hm-2。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤溫度測定

在2016年的12月30日及2017年的1月14日和2月28日，用地溫計測定1:30和13:30的0～20 cm土層溫度。

1.3.2 土壤含水量測定

在2017年的2月20日、3月18日和5月25日，按照五點取樣法取土壤樣品，105 ℃烘干至恒重，根據(jù)干濕重量之間的差值計算土壤含水量。

1.3.3 葉綠素相對含量測定

選擇晴天的上午9:00-11:00，采用日本柯尼卡美能達(dá)SPAD-502 PLUS葉綠素測定儀，測定開花后小麥旗葉葉綠素相對含量。

1.3.4 凈光合速率和蒸騰速率測定

選擇晴天上午9:00-11:00，采用美國LI-6400 xt便攜式光合儀，測定開花后小麥旗葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)。

1.3.5 最大光學(xué)效率測定

選擇晴天上午9:00-11:00，采用英國FMS-2便攜式熒光儀，測定開花后小麥旗葉最大光學(xué)效率(Fv/Fm)。

1.3.6 葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察

于花后21 d，選取小麥旗葉中部，避開主葉脈，切成1 mm2的樣塊，迅速裝入含有2.5%戊二醛固定液(pH 7.2)的醫(yī)用瓶中，用注射器抽氣，直到樣品懸浮于固定液為止，置4 ℃冰箱固定4 h。材料經(jīng)磷酸緩沖液(pH 7.0)沖洗后，用相同緩沖液配制的1%鋨酸溶液在4 ℃下固定6 h。材料經(jīng)沖洗、酒精系列脫水、環(huán)氧丙烷置換，最后滲透包埋于812中性樹脂中，用LKB-V超薄切片機切片，切片厚度60 nm，超薄切片經(jīng)醋酸雙氧鈾及檸檬酸鉛染色后，用日本產(chǎn)JEOL-1200EX型透射電鏡觀察，工作電壓80 kV[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016計算數(shù)據(jù)和繪圖，DPS 7.5數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(Duncan’s新復(fù)極差法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對土壤含水量及溫度的影響

冬前鎮(zhèn)壓和灌溉均可改善不同生育時期麥田土壤溫度及含水量。與CK相比，鎮(zhèn)壓和灌溉提高了麥田越冬期0～20 cm土壤溫度，C+I、I和C處理下0～20 cm土壤溫度分別提高了0.42～0.91、0.05～0.47和0.29～0.70 ℃(圖1)?？偟膩碚f，C+I處理對土壤溫度的改善作用大于I和C處理。與CK相比，C+I和I處理下越冬期(2月20日)、起身期(3月18日)以及灌漿期(5月25日)0～20 cm和20～40 cm的土壤含水量均顯著提高，但這兩個處理間差異不顯著(表1)；C處理顯著提高越冬期和灌漿期0～20 cm土壤含水量以及越冬期、起身期和灌漿期20～40 cm的土壤含水量。總體來看，冬前鎮(zhèn)壓+灌溉的增溫和增墑效果最好，冬前灌溉或鎮(zhèn)壓或兩措施結(jié)合可以提高不同時期麥田土壤含水量，灌溉增墑效果要大于鎮(zhèn)壓，但增溫效果正好相反。

2.2 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉葉綠素相對含量(SPAD)的影響

表1 不同處理對土壤含水量的影響Table 1 Effects of different treatments on soil moisture content %

同行數(shù)值后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lower-case letters within the same row indicate significant differences among different treatments at 0.05 level.

圖1 不同處理對不同時期0～20 cm土層在1:30(A)和13:30(B)的影響

處理Treatment花后0 d0 day after anthesis花后7 d7 days after anthesis花后14 d14 days after anthesis花后21 d21 days after anthesis花后28 d28 days after anthesisC+I57.83a59.37a58.71a56.87a36.83aI56.96a58.77a58.23a53.51b30.37bC57.10a58.23a57.90a51.03b27.20cCK58.07a58.70a57.37a39.40c9.20d

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。表3 同。

Different letters following data mean significant difference among treatments(P<0.05).The same in table 3.

由表2可以看出，花后0～14d，不同處理間小麥旗葉SPAD值差異不顯著。花后7～14 d，各處理的SPAD值均達(dá)到最大值，之后開始下降，但不同處理的下降速度不同?；ê?4～28 d，CK、C、I和C+I處理的SPAD值分別下降了83.96%、53.02%、47.84%和37.27%。其中，花后21～28 d的旗葉SPAD值表現(xiàn)為C+I>I> C>CK，處理間差異均顯著。由此可見，冬前鎮(zhèn)壓和灌溉均能延緩灌漿中后期的小麥旗葉葉綠素含量的下降，鎮(zhèn)壓后灌溉的效果更加顯著。

2.3 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉最大光學(xué)效率(Fv/Fm)的影響

由圖2可知，花后0～7 d，小麥旗葉Fv/Fm在不同處理間無顯著差異。自花后14 d，各處理下小麥旗葉Fv/Fm均開始迅速下降?；ê?4～28 d，CK、C、I和C+I處理下Fv/Fm分別下降了28.24%、24.14%、14.94%和10.34%。至花后28 d，C+I處理下小麥旗葉Fv/Fm最大，其次是I和C處理，CK最小，不同處理間差異顯著。冬前鎮(zhèn)壓或灌溉或兩者結(jié)合都可顯著緩解灌漿中后期小麥旗葉Fv/Fm的下降，但鎮(zhèn)壓后灌溉的效果更好。

2.4 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉凈光合速率(Pn)的影響

不同處理下小麥旗葉Pn均呈先增后降的趨勢，花后7 d達(dá)到最大值(圖3)。花后0～21 d，旗葉Pn總體表現(xiàn)為C+I>I>C>CK，除C+I與I處理間差異較小外，不同處理間差異均顯著?；ê?4～28 d，各處理的Pn均快速下降，但下降幅度不同，CK、C、I和C+I處理分別下降85.19%、75.27%、56.39%和61.15%。至花后28 d，小麥旗葉Pn表現(xiàn)為I>C+I>C>CK，C+I與I處理間無顯著性差異，其他處理間差異顯著。這說明冬前鎮(zhèn)壓、灌溉均能提高小麥灌漿期旗葉光合能力，且鎮(zhèn)壓后灌溉的效果更好。

2.5 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉蒸騰速率(Tr)的影響

小麥旗葉Tr的變化趨勢與Pn基本一致(圖4)。花后0～21 d，旗葉Tr表現(xiàn)為C+I、I>C>CK，除C+I和I之間差異不顯著外，其余處理間差異達(dá)顯著水平。花后0～7 d，各處理旗葉Tr均呈上升趨勢，增幅表現(xiàn)為C+I(25.70%)>I(19.06%)>C(18.93%)>CK(4.62%)。自花后7 d，各處理小麥旗葉Tr開始下降。至花后28 d 旗葉Tr表現(xiàn)為I>C+I>C>CK。

圖柱上的不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Different lower-case letters above the columns indicate significant differences among different treatments at the same stages at 0.05 level. The same in figures 3, 4 and 7.

圖2不同處理對冬小麥旗葉最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響

Fig.2Effectofdifferenttreatmentsonmaximumphotochemicalefficiency(Fv/Fm)ofwheatflagleaf

圖3 不同處理對冬小麥旗葉凈光合速率(Pn)的影響

2.6 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉葉肉細(xì)胞葉綠體數(shù)和葉綠體基粒數(shù)的影響

由表3可以看出，花后21 d，C+I處理下小麥旗葉葉肉細(xì)胞葉綠體數(shù)和葉綠體基粒數(shù)顯著高于其他處理。C和I處理間無顯著差異，均顯著高于CK?？梢姸版?zhèn)壓、灌溉均可提高小麥灌漿后期旗葉葉肉細(xì)胞葉綠體數(shù)和葉綠體基粒數(shù)，鎮(zhèn)壓灌溉后的效果強于單獨鎮(zhèn)壓或灌溉。

圖4 不同處理對冬小麥旗葉蒸騰速率(Tr)的影響

處理Treatment葉肉細(xì)胞葉綠體數(shù)Numbers of chloroplast per cell葉綠體基粒數(shù)Numbers of grana per chloroplastC+I20.4a16.0aI18.2b12.6bC17.4b11.6bcCK14.0c10.2c

2.7 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉葉綠體形狀和排列的影響

由圖5可見，花后21 d，C+I和I處理下小麥旗葉葉綠體呈橢圓形，葉綠體與細(xì)胞膜排列緊密，葉肉細(xì)胞壁較完整；C處理下小麥旗葉出現(xiàn)少部分圓形葉綠體，部分葉綠體與細(xì)胞膜分離，細(xì)胞壁未出現(xiàn)明顯的結(jié)構(gòu)破壞；CK下出現(xiàn)較多圓形葉綠體，部分葉綠體已經(jīng)或正在發(fā)生消解，葉綠體與細(xì)胞膜發(fā)生分離，在葉肉細(xì)胞內(nèi)排列紊亂。由此可見，不同處理小麥旗葉葉綠體損傷程度不同，其中C+I和I處理旗葉葉綠體未見明顯損傷，C處理部分損傷，CK處理損傷最嚴(yán)重。

2.8 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥旗葉葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

CH：葉綠體；CW：細(xì)胞壁；a：葉綠體與細(xì)胞膜分離；b：消解的葉綠體。

CH:Chloroplast; CW:Cell wall; a:The chloroplast is separated from the cell membrane; b:Chloroplast digestion.

圖5不同處理對冬小麥旗葉葉綠體形狀和排列的影響

Fig.5Effectofdifferenttreatmentsonshapeandarrangementofchloroplastsofwheatflagleaf

CHM：葉綠體膜；CM：細(xì)胞膜；GL：基粒片層；SL：基質(zhì)片層；OG：親鋨顆粒；ST：淀粉粒；a：基粒片層間出現(xiàn)縫隙；b：空洞； c：基粒片層變形且排列紊亂；d：葉綠體膜溶解。

CHM:Chloroplast membrane; CM:Cell membrane; GL:Grana lamellae; SL:Stroma lamellae; OG:Osmiophilic granule; ST:Starch granule; a:There were gaps among grana lamellae; b:Cavity; c:Grana lamellae were out of shape and arranged disordered; d:Chloroplast membrane dissolving.

圖6不同處理對冬小麥旗葉葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

Fig.6Effectofdifferenttreatmentsonchloroplastultrastructurecharacteristicsofwheatflagleaf

超微結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果(圖6)表明，花后21 d，C+I和I處理的小麥旗葉細(xì)胞膜和葉綠體膜較完整，葉綠體內(nèi)基粒片層清晰且排列緊密，連接基粒片層的基質(zhì)片層較清晰。I處理的小麥旗葉葉綠體中基粒片層間偶有縫隙出現(xiàn)，有少部分親鋨顆粒，且顏色較淺。C+I處理的葉綠體基粒片層間出現(xiàn)部分淀粉粒沉積，親鋨顆粒較I處理增加，同時出現(xiàn)縫隙的基粒片層數(shù)量有少許增加。CK的小麥旗葉細(xì)胞膜和葉綠體膜在花后21 d已經(jīng)出現(xiàn)部分溶解，葉綠體趨于解體，大部分基粒片層變形且排列紊亂，同時大量基粒片層間出現(xiàn)縫隙，基質(zhì)片層溶解且變得模糊，出現(xiàn)大部分的親鋨顆粒且顏色較深，并且部分葉綠體內(nèi)部出現(xiàn)空洞。C處理的小麥旗葉葉綠體細(xì)胞膜和膜的完整性在花后21 d都介于CK和C+I處理之間，而葉綠體基粒及其片層結(jié)構(gòu)與C+I處理一樣清晰，解體程度加大，但仍優(yōu)于CK，親鋨顆粒數(shù)量也介于CK和C+I兩處理之間。這說明花后21 d，CK旗葉葉綠體衰老最嚴(yán)重，其次為C處理，冬前C+I和I處理衰老特征較弱。

2.9 冬前鎮(zhèn)壓和灌溉對冬小麥產(chǎn)量的影響

C+I處理的籽粒產(chǎn)量最大，分別較I、C及CK處理增加了9.79%、18.41%及49.13%，且處理間差異均顯著(圖7)。I處理的生物產(chǎn)量最大，與C+I處理差異不顯著，分別較C和CK處理提高了12.07%和29.82%，且差異顯著。C+I、I和C處理下小麥?zhǔn)斋@指數(shù)分別為0.42、0.37和0.39，較CK分別高出了16.6%、2.8%和8.3%。

圖7 不同處理對冬小麥籽粒產(chǎn)量及生物產(chǎn)量的影響

3 討 論

旗葉是小麥進(jìn)行光合作用的重要器官。提高旗葉的光合能力，延緩衰老，有利于小麥籽粒增重[13-14]。低溫、干旱等逆境脅迫或者植物本身的生理變化都能間接或直接影響植物的生長發(fā)育。低溫易使小麥生理發(fā)生變化，造成春生葉片發(fā)黃，葉面積減少，導(dǎo)致營養(yǎng)器官或者生殖器官受損，進(jìn)而影響光合能力[15-16]。土壤水分虧缺不利于小麥的生長發(fā)育，使小麥葉片葉綠素含量降低，造成光合能力下降，導(dǎo)致減產(chǎn)[17-18]。因此，提供安全適宜的生長環(huán)境是保證小麥正常生長發(fā)育的重要條件。冬前鎮(zhèn)壓一方面可提高地溫，有利于安全越冬，另一方面可防止土壤水分散失，提高土壤墑情[11]。而冬灌后耕層土壤水分在越冬期間可達(dá)到田間持水量的80%左右，這可為返青期麥苗及根系生長創(chuàng)造良好的墑情[19]。與前人研究結(jié)果相似，本研究中，鎮(zhèn)壓或者灌溉后鎮(zhèn)壓提高了麥田0～20 cm土層的土壤溫度，同時灌溉或鎮(zhèn)壓或兩措施結(jié)合都可以提高小麥生育時期內(nèi)的土壤含水量，這些改變都利于植株的生長發(fā)育。最終，灌溉+鎮(zhèn)壓、灌溉和鎮(zhèn)壓處理都顯著提高了小麥的籽粒產(chǎn)量以及生物產(chǎn)量。灌溉+鎮(zhèn)壓或灌溉措施對籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量的提升幅度遠(yuǎn)大于單獨鎮(zhèn)壓措施，灌溉+鎮(zhèn)壓對產(chǎn)量的提高幅度大于單獨灌溉，但小麥群體最終生物產(chǎn)量在灌溉+鎮(zhèn)壓和灌溉之間無顯著差異，籽粒產(chǎn)量差異主要是由于收獲指數(shù)變化造成。

光合同化是籽粒產(chǎn)量最終的物質(zhì)來源，土壤溫度的變化以及土壤含水量的變化影響著小麥的光合同化能力[15-18]。本研究中灌溉后鎮(zhèn)壓、鎮(zhèn)壓或灌溉對小麥灌漿前期旗葉葉綠素相對含量影響并不大，但三處理都可緩解了小麥旗葉灌漿中后期葉綠體相對含量的下降，表明三措施都緩解了小麥葉片的衰老，延長了小麥旗葉的功能期，但灌溉后鎮(zhèn)壓對旗葉葉綠素相對含量下降的緩解程度大于單獨灌溉和鎮(zhèn)壓。土壤水分不足會破壞旗葉葉肉細(xì)胞內(nèi)的葉綠體及其超微結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為葉綠體與細(xì)胞膜分離，在葉肉細(xì)胞內(nèi)排列紊亂，葉綠體膜破裂，趨于解體[12]。郭建平等[20]研究表明，土壤水分適宜時，葉綠體膜保持完整，葉綠體基粒片層形態(tài)正常，基質(zhì)片層清晰。本試驗結(jié)果表明，冬前鎮(zhèn)壓+灌溉和灌溉處理后小麥旗葉在灌漿中后期(花后21 d)顯著提高了葉肉細(xì)胞葉綠體數(shù)和葉綠體基粒數(shù)，絕大部分葉綠體呈橢圓形，與細(xì)胞膜排列緊密，基粒片層及連接基粒片層的基質(zhì)片層形態(tài)正常，出現(xiàn)少部分的親鋨顆粒，衰老特性不明顯；而此時CK下小麥旗葉部分葉綠體變成圓形，與細(xì)胞膜分離且排列紊亂，基粒片層變形，基質(zhì)片層溶解，親鋨顆粒較多且顏色較深，葉綠體內(nèi)部出現(xiàn)空洞，出現(xiàn)明顯的損傷癥狀。單獨鎮(zhèn)壓處理葉綠體形態(tài)表現(xiàn)介于前兩者之間。葉綠體超微結(jié)構(gòu)的損傷會加重葉片的衰老[21]，表明冬前鎮(zhèn)壓或灌溉或兩者結(jié)合緩解了葉片的衰老。葉綠體超微結(jié)構(gòu)與光合速率密切相關(guān)[22]。保證小麥葉綠體機構(gòu)完整是保持光合速率高值持續(xù)期的關(guān)鍵，同時也是小麥增產(chǎn)的重要條件。

最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)可反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)最大光能轉(zhuǎn)換效率，非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。土壤干旱會降低小麥葉片F(xiàn)v/Fm[23-24]，而苗期土壤水分的變化以及土壤溫度的變化必然影響到小麥植株光能轉(zhuǎn)換。本研究中冬前鎮(zhèn)壓+灌溉、灌溉或鎮(zhèn)壓處理對前期小麥旗葉Fv/Fm無顯著影響，但都可緩解其在灌漿中后期下降，其中冬前鎮(zhèn)壓后灌溉措施緩解效果大于單獨灌溉或鎮(zhèn)壓處理，而單獨灌溉效果遠(yuǎn)大于單獨鎮(zhèn)壓。葉綠素?zé)晒馀c光合作用緊密聯(lián)系，植物在進(jìn)行光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程中，葉綠體色素起關(guān)鍵性作用[25]。葉綠素?zé)晒庵档淖兓话銜殡S著植物光合值的波動，而土壤溫度和水分是影響植物光合能力的主要因素。張永平等[12]研究表明，苗期不同水分供給對灌漿期小麥葉片凈光合速率的影響差別較大，土壤水分虧缺導(dǎo)致光合能力顯著下降。本研究中冬前鎮(zhèn)壓+灌溉、灌溉以及鎮(zhèn)壓處理使小麥旗葉凈光合速率在整個灌漿期均顯著大于CK，同時這些措施還都降低了灌漿后期小麥凈光合速率的下降，這進(jìn)一步證明了鎮(zhèn)壓或灌溉措施可以緩解小麥葉片的衰老，其中鎮(zhèn)壓后灌溉和灌溉的效果大于單獨鎮(zhèn)壓。灌漿后期葉片的衰老程度加快，導(dǎo)致光合速率下降。葉片凈光合速率的變化一般與葉綠素含量、氣孔和非氣孔等因素有關(guān)[26]。小麥葉片凈光合速率下降的同時，若伴隨著蒸騰速率下降，則說明氣孔是影響凈光合速率的因素之一。本研究中小麥旗葉蒸騰速率的變化趨勢與凈光合速率在整個灌漿期基本一致。因此，冬前鎮(zhèn)壓和灌溉處理均能提高小麥旗葉凈光合速率及蒸騰速率，而灌溉處理的作用更加顯著，這可能由于灌溉處理的土壤含水量大于鎮(zhèn)壓處理的結(jié)果。

綜上所述，冬前鎮(zhèn)壓或灌溉或鎮(zhèn)壓后灌溉都可改善麥田土壤溫度和土壤水分，從而提高了小麥旗葉灌漿期光合速率，緩解了灌漿中后期葉綠體的降解和葉綠體機理片層結(jié)構(gòu)破壞，減緩了葉綠素含量下降，使生育后期旗葉的最大光化學(xué)效率和光合速率都保持相對穩(wěn)定，最終提高了小麥的籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量。冬前鎮(zhèn)壓和灌溉處理一直被用作防凍保苗、抗春旱的重要措施。因此，依據(jù)土壤墑情及氣候因素，冬前適時鎮(zhèn)壓或灌溉可提高小麥群體質(zhì)量、植株抗性，延緩后期葉片衰老，有利于增產(chǎn)，其中鎮(zhèn)壓后灌溉效果最佳。