不同生態(tài)環(huán)境對(duì)四川小麥品種(系)籽粒淀粉含量及理化特性的影響

鄧 梅，張 雄，鐘小娟，江千濤

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，四川成都 611130)

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上種植廣泛的作物之一，全球約有40%的人以小麥為主食[1]。小麥籽粒的儲(chǔ)藏物質(zhì)主要由淀粉和蛋白質(zhì)組成，根據(jù)淀粉的分子結(jié)構(gòu)不同，可以將其分為直鏈淀粉(20%～25%)和支鏈淀粉(75%～80%)。不同小麥品種的總淀粉、直鏈、支鏈淀粉含量、淀粉粒大小均有所不同[2]。直鏈淀粉含量是影響面粉蒸煮品質(zhì)的重要因素，與面條的加工品質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)。Toyokawa等[3]研究發(fā)現(xiàn)，合適的直/支淀粉比能顯著提高面條的食用品質(zhì)。淀粉的糊化特性是反映淀粉品質(zhì)的重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，糊化溫度與面條品質(zhì)顯著相關(guān)[4]。

小麥品質(zhì)主要由小麥品種的遺傳特性(基因型)與種植環(huán)境決定[5-6]。我國(guó)小麥種植范圍廣，各地氣候變化復(fù)雜，不同生產(chǎn)區(qū)域小麥品質(zhì)差異較大[7-9]。姚大年等[10]研究了15個(gè)冬小麥品種的11個(gè)面粉、淀粉和面條品質(zhì)性狀在5個(gè)生態(tài)試驗(yàn)點(diǎn)的表現(xiàn)，結(jié)果表明，雖然基因型對(duì)多數(shù)品質(zhì)性狀的影響大于環(huán)境，但環(huán)境對(duì)一些重要品質(zhì)性狀的作用不可忽視。Matsuki等[11]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期不同的環(huán)境溫度對(duì)小麥籽粒支鏈淀粉的鏈長(zhǎng)及分布均有顯著影響，且籽粒成熟期環(huán)境溫度較高時(shí)，淀粉的糊化溫度顯著增高。因此，環(huán)境因素對(duì)小麥品質(zhì)性狀的影響不容忽視。品種改良是提高小麥品質(zhì)性狀的根本途徑之一，但根據(jù)生態(tài)區(qū)特殊氣候環(huán)境實(shí)施有效的栽培管理對(duì)遺傳潛力的發(fā)揮也起到至關(guān)重要的作用。

西南麥區(qū)作為我國(guó)小麥的主要產(chǎn)區(qū)之一，這里的土壤類型多，氣候變化復(fù)雜。在四川盆地高溫、弱光照的生態(tài)條件下，小麥單產(chǎn)水平總體較低[12]；有關(guān)四川特殊生態(tài)環(huán)境與小麥品質(zhì)性狀的相關(guān)性研究相對(duì)缺乏。了解四川省主要小麥品種的品質(zhì)與環(huán)境之間的關(guān)系，有助于四川小麥品質(zhì)區(qū)劃、提高小麥生產(chǎn)技術(shù)、確立四川小麥的育種目標(biāo)。本研究選取四川省內(nèi)的27個(gè)品種(系)，對(duì)四個(gè)生態(tài)點(diǎn)3年的小麥籽粒淀粉組成及淀粉糊化等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析，旨在了解淀粉不同品質(zhì)指標(biāo)之間及其與環(huán)境因素間的關(guān)聯(lián)性，為發(fā)掘重要淀粉品質(zhì)資源、加速小麥育種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

27個(gè)四川小麥品種(系)分別為強(qiáng)筋小麥品種3個(gè)(蜀麥969、玉脈1號(hào)、蜀麥482)，中筋品種21個(gè)(川麥44、內(nèi)麥9號(hào)、綿麥37、良麥3號(hào)、川育20、川麥55、川麥104、蜀麥51、蜀麥921、西昌19、昌麥26、良麥2號(hào)、蓉麥4號(hào)、良麥4號(hào)、蜀麥375、川麥65、川麥63、西昌18、內(nèi)麥316、川農(nóng)27、綿麥227)，弱筋小麥品種1個(gè)(川農(nóng)16)，品系2個(gè)(L09-110、L11-6706)。在溫江(30°68′N，103°85′E，537 m，平原，水稻土，亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū))、西昌(27°09′N，102°27′E，1 585 m，川西高原，水稻土、紅壤、黃壤，熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū))、崇州(30°53′N，3°65′E，506 m，山地、丘陵和平原3種地貌類型，黃壤，亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候)、仁壽(29°99′N，104°13′E，394 m，低海拔丘陵區(qū)，紫色土壤，亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候) 四個(gè)生態(tài)點(diǎn)進(jìn)行，分別于2012年11月、2013年11月、2014年11月播種。27個(gè)品種(系)在每個(gè)生態(tài)點(diǎn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。小區(qū)長(zhǎng)3 m、寬2 m，行距20 cm。播種密度為基本苗180萬(wàn)～300萬(wàn)株·hm-2。按當(dāng)?shù)剡m宜播種期播種，施肥方式為底肥一道清，每公頃施N∶P∶K=15∶15∶15的復(fù)合肥750 kg。采用統(tǒng)一管理方式進(jìn)行病蟲害防治。

1.2 淀粉含量的測(cè)定

總淀粉含量通過(guò)使用總淀粉分析試劑盒(Megazyme，愛(ài)爾蘭)進(jìn)行測(cè)定；直鏈淀粉含量利用雙波長(zhǎng)法進(jìn)行測(cè)定[13]；支鏈淀粉含量為總淀粉含量與直鏈淀粉含量的差值；直/支比為直鏈淀粉含量與支鏈淀粉含量比值。

1.3 淀粉糊化特性的測(cè)定

將待測(cè)小麥種子取2～5 g加蒸餾水浸泡過(guò)夜，研磨后取白色渾濁液離心，用蒸餾水懸浮后加入1.5 mL 80%氯化銫(v/w)；離心去除雜質(zhì)后加入洗脫緩沖液(蛋白提取液)混勻；離心去掉廢液后加入1 mL丙酮和1 mL蒸餾水，烘干后即為小麥籽?？偟矸?，用于淀粉糊化溫度的測(cè)定。淀粉的糊化溫度用裝備有冷卻系統(tǒng)的差示掃描量熱儀(DSC Q20，Delaware，USA)進(jìn)行測(cè)定，利用TA Instruments軟件計(jì)算出起始溫度(To)、峰值溫度(Tp)、結(jié)束溫度(Tc)和熱函數(shù)值(ΔH)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用Minitab.v17.1.0和SPSS Statistics 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、差異顯著性及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 年份和生態(tài)點(diǎn)對(duì)小麥籽粒淀粉含量的影響

2013-2015年，各生態(tài)點(diǎn)的小麥籽?？偟矸酆勘憩F(xiàn)為仁壽>溫江>西昌>崇州(圖1)；仁壽地區(qū)小麥總淀粉含量顯著高于崇州地區(qū)，不顯著高于溫江和西昌地區(qū)；崇州、溫江、西昌三個(gè)生態(tài)點(diǎn)的總淀粉含量無(wú)顯著差異。年份對(duì)27個(gè)小麥品種(系)在2013-2015年四個(gè)生態(tài)點(diǎn)總淀粉含量的影響不顯著，但品種與生態(tài)點(diǎn)對(duì)籽?？偟矸酆烤袠O顯著影響，品種與年份互作對(duì)總淀粉含量也具有極顯著影響；生態(tài)點(diǎn)與年份互作對(duì)總淀粉含量具有顯著的影響(表1)。

在2013-2015年間，各年份仁壽地區(qū)小麥籽粒直鏈淀粉含量顯著高于其他三個(gè)生態(tài)點(diǎn)，其他三個(gè)生態(tài)點(diǎn)間差異不顯著；直鏈淀粉含量整體表現(xiàn)為仁壽>溫江>西昌>崇州(圖2)。年份對(duì)小麥直鏈淀粉含量影響不顯著；品種和生態(tài)點(diǎn)及其互作對(duì)直鏈淀粉含量有極顯著影響(表2)。

*:P<0.05。下同。The same in figures 2 and 3.

圖12013-2015年不同生態(tài)點(diǎn)小麥籽?？偟矸酆?/p>

Fig.1Totalstarchcontentinwheatgrainsatdifferentlocationsduring2013-2015

表1 品種、生態(tài)點(diǎn)及年份對(duì)籽?？偟矸酆康姆讲罘治鯰able 1 Variance analysis of variety, ecoregion and year on total starch content of grains

*:P<0.05; **:P<0.01。表2、3同 The same in tables 2,table 3.

2013-2015年，仁壽地區(qū)小麥籽粒淀粉直/支比均顯著高于其他三個(gè)生態(tài)點(diǎn)，其他3個(gè)生態(tài)點(diǎn)間差異均不顯著(圖3)。由表3可知，年份對(duì)小麥籽粒淀粉直/支比有顯著影響；品種與生態(tài)點(diǎn)及其互作對(duì)籽粒淀粉直/支比的影響均達(dá)到極顯著水平。

圖2 2013-2015年不同生態(tài)點(diǎn)小麥籽粒直鏈淀粉含量

因 素Factor平方和 Quadratic sum均方Mean squaredfFP品種 Variety531.578 20.445 273.771 <0.001??生態(tài)點(diǎn) Ecoregion350.410 116.803 420.925 <0.001 ??年份 Year3.347 1.674 33.988 0.063 品種×生態(tài)點(diǎn) Variety×Ecoregion418.043 5.360 10839.803 <0.001??品種×年份 Variety×Year10.253 0.197 811.464 0.039?生態(tài)點(diǎn)×年份 Ecoregion×Year2.143 0.357 122.653 0.018?品種×年份×生態(tài)點(diǎn) Variety×Year×Ecoregion21.0060.1353240.0010.001??誤差 Error1 278.1673.99427

圖3 2013-2015年不同生態(tài)點(diǎn)小麥籽粒直鏈/支鏈淀粉含量比值

因 素Factor平方和 Quadratic sum均方Mean squaredfFP品種 Variety0.1930.007273.434 <0.001??生態(tài)點(diǎn) Ecoregion0.0010.001416.519 <0.001??年份 Year0.1120.03735.517 0.043? 品種×生態(tài)點(diǎn) Variety×Ecoregion0.0020.00010858.953 <0.001??品種×年份 Variety×Year0.1680.002811.049 0.401 生態(tài)點(diǎn)×年份 Ecoregion×Year0.0010.000123.609 0.002??品種×年份×生態(tài)點(diǎn) Variety×Year×Ecoregion0.0060.000324<0.0010.039?誤差 Error0.4460.001

2.2 年份及生態(tài)點(diǎn)對(duì)小麥籽粒糊化溫度的影響

利用DSC測(cè)定了27個(gè)品種(系)小麥在四個(gè)生態(tài)點(diǎn)、三年的糊化特性。結(jié)果顯示，2013-2015年，崇州和仁壽地區(qū)的小麥淀粉糊化初始溫度(T0)顯著高于其他兩個(gè)生態(tài)點(diǎn)，從小麥淀粉糊化初始溫度的平均值看，崇州的略高于仁壽(表4)。而小麥淀粉糊化峰值溫度(Tp)和結(jié)束溫度(Tc)在各年份及地區(qū)間表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，均表現(xiàn)為仁壽地區(qū)各個(gè)年份的小麥淀粉糊化峰值溫度(Tp)和結(jié)束溫度(Tc)均顯著高于溫江地區(qū)，其他三個(gè)生態(tài)點(diǎn)之間無(wú)明顯差異，就峰值溫度和結(jié)束溫度平均值而言，仁壽>崇州>西昌>溫江(表4)。

表4 2013-2015年不同生態(tài)點(diǎn)小麥籽粒淀粉糊化溫度分析Table 4 Analysis of gelatinization temperature of wheat grains at different locations during 2013-2015

同一年份不同地區(qū)數(shù)據(jù)后不同字母表示差異在0.05水平顯著。

Data followed by different latters within a same year mean significant difference among different locations atP<0.05 level.

2.3 小麥淀粉與糊化溫度的相關(guān)性

由表5可知，溫江地區(qū)小麥籽粒淀粉直/支比與直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈顯著(P<0.01)正相關(guān)；西昌地區(qū)小麥籽粒淀粉直/支比與直鏈淀粉含量呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)；崇州地區(qū)小麥籽粒直/支比與直鏈淀粉含量和糊化終止溫度呈極顯著(P<0.05)正相關(guān)，與糊化初始溫度和糊化峰值溫度呈顯著(P<0.01)正相關(guān)；仁壽地區(qū)小麥籽粒直/支比與直鏈淀粉含量和糊化峰值溫度呈顯著(P<0.01)正相關(guān)。

溫江和西昌地區(qū)小麥籽?？偟矸酆俊⒅辨湹矸酆?、淀粉直/支比與糊化特性指標(biāo)均沒(méi)有顯著相關(guān)性；崇州地區(qū)小麥籽?？偟矸酆颗c糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈顯著(P<0.01)正相關(guān)；仁壽區(qū)小麥籽?？偟矸酆颗c糊化初始溫度、糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。

溫江地區(qū)小麥籽粒直鏈淀粉含量與糊化初始、峰值溫度和終止溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；西昌地區(qū)小麥籽粒直鏈淀粉含量與各淀粉組成及糊化特性指標(biāo)均沒(méi)有顯著相關(guān)性；崇州地區(qū)小麥籽粒直鏈淀粉含量與糊化初始溫度、糊化峰值溫度和糊化終止溫度呈極顯著(P<0.005)正相關(guān)；仁壽地區(qū)小麥籽粒直鏈淀粉含量與糊化峰值溫度顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表5 小麥淀粉組分與糊化特性的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between starch composition and gelatinization properties

*:P<0.05; **:P<0.01; ***:P<0.005; N為不顯著;To:糊化初始溫度;Tp:糊化峰值溫度;Tc:糊化終止溫度。下同。

*:P<0.05;**:P<0.01; ***:P<0.005；N means no significance;To:Original gelatinization temperature;Tp:Peak gelatinization temperature;Tc:Terminate gelatinization temperature.The same in table 6.

2.4 氣象因子對(duì)小麥淀粉組成和糊化特性的相關(guān)性分析

將2013-2015年小麥播種到收獲的氣象因子與小麥淀粉及其糊化特性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果(表6)顯示，小麥籽粒淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化結(jié)束溫度與生殖生長(zhǎng)期、全生育期的總降雨量顯著正相關(guān)。

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的總積溫與淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度顯著負(fù)相關(guān)；生殖生長(zhǎng)期的總積溫與總淀粉含量、糊化結(jié)束溫度顯著正相關(guān)；全生育期的總積溫與糊化結(jié)束溫度顯著正相關(guān)。

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、全生育期的日最高溫與淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化峰值溫度呈顯著負(fù)相關(guān)；生殖生長(zhǎng)期的的日最高溫與淀粉直/支比、糊化初始溫度、糊化峰值溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。各時(shí)期的日最低溫與小麥淀粉組成和糊化溫度(除生殖生長(zhǎng)期的日最低溫和糊化峰值溫度無(wú)顯著關(guān)系外)均呈顯著正相關(guān)。

各時(shí)期的溫差、有效日照時(shí)數(shù)、晴天數(shù)、非雨天數(shù)(陰天與多云天數(shù)的總和)與小麥籽粒淀粉直/支比、直鏈淀粉含量、糊化初始溫度、糊化峰值溫度均呈顯著負(fù)相關(guān)，但與雨天數(shù)呈顯著正相關(guān)。

表6 氣象因子對(duì)小麥淀粉組成和糊化特性的相關(guān)性分析Table 6 The correlation analysis between meteorological factors and gelatinization properties and composition of wheat starch

V：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期；R：生殖生長(zhǎng)期；T：全生育期。

V:Vegetative growth;R:Reproductive growth;T:Whole growth.

3 討 論

小麥面粉品質(zhì)由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定[14-15]，遺傳因素對(duì)多個(gè)品質(zhì)性狀的影響比環(huán)境因素更大[10, 16]；也有研究認(rèn)為，環(huán)境因素對(duì)小麥品質(zhì)的影響較大[17-18]；小麥在不同生產(chǎn)區(qū)域表現(xiàn)出明顯不同的品質(zhì)[7-9]。小麥淀粉作為小麥籽粒含量最高的組分，其組成和理化特性對(duì)小麥面粉的品質(zhì)具有重要的影響[19-21]。在本研究中，同一生態(tài)點(diǎn)內(nèi)，年份對(duì)小麥籽粒的淀粉含量影響不顯著；四個(gè)生態(tài)點(diǎn)比較，仁壽地區(qū)小麥總淀粉含量、直鏈淀粉含量和直/支比均處于最高水平，而崇州均處于最低水平，這表明生態(tài)環(huán)境對(duì)小麥淀粉組成影響更大。這與前人研究結(jié)果基本一致[22-24]。本研究中，小麥的淀粉組成與生殖生長(zhǎng)期間生態(tài)點(diǎn)內(nèi)的總降雨量、總積溫、日最低溫、降雨天數(shù)呈顯著正相關(guān)，與日最高溫、溫差、有效日照時(shí)數(shù)以及晴天數(shù)、非雨天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；各生態(tài)點(diǎn)間氣象因子的明顯差異，可能是仁壽地區(qū)的小麥淀粉的各個(gè)被測(cè)指標(biāo)均處于最高水平、崇州地區(qū)最低的主要原因。因此，品質(zhì)生態(tài)區(qū)域劃分是除品種改良外的另一個(gè)改良小麥品質(zhì)的重要手段[25]。淀粉的糊化特性是反應(yīng)淀粉品質(zhì)的重要參數(shù)，因淀粉含量和淀粉顆粒組成的不同而不同[26]。有研究表明，小麥基因型和環(huán)境及其互作均對(duì)小麥淀粉糊化特性有顯著影響，其中，環(huán)境因素對(duì)多數(shù)糊化指標(biāo)的效應(yīng)遠(yuǎn)大于基因型和環(huán)境的互作效應(yīng)[27]。且不同類型及不同麥區(qū)的品種間淀粉糊化特性有明顯的差異，如我國(guó)春小麥的淀粉峰值粘度明顯高于冬麥，澳大利亞小麥介于我國(guó)冬、春麥之間[28]，而我國(guó)北方冬麥區(qū)小麥的峰值粘度顯著低于南方麥區(qū)和黃淮麥區(qū)及一些國(guó)外品種[29]。在本研究中，不同生態(tài)點(diǎn)小麥淀粉的糊化特性呈現(xiàn)出較多差異，仁壽地區(qū)的小麥淀粉糊化特性顯著優(yōu)于其他三個(gè)生態(tài)點(diǎn)，這與仁壽地區(qū)的小麥淀粉組成相關(guān)。喬玉強(qiáng)等[30]研究表明，基因型對(duì)淀粉峰值粘度、保持粘度、稀懈值等起主導(dǎo)作用，而環(huán)境對(duì)糊化溫度和峰值時(shí)間的影響較大。也有研究發(fā)現(xiàn)，后天的加工過(guò)程中，由于各種物理、化學(xué)和外在因素的影響，淀粉的糊化特性也會(huì)隨之發(fā)生不同程度的變異[26, 31-36]。本研究發(fā)現(xiàn)，淀粉的糊化初始和峰值溫度與總降雨量外的共他氣象因子均有不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而糊化初始溫度與總降雨量呈正相關(guān)關(guān)系。該結(jié)果說(shuō)明小麥淀粉糊化特性除受淀粉組成影響外，還受地區(qū)環(huán)境因素的影響。本研究結(jié)果對(duì)四川省內(nèi)各地區(qū)小麥生產(chǎn)提供了重要的參考依據(jù)，有益于生態(tài)資源的充分利用和小麥品質(zhì)的改良。