大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量及水分利用效率研究

李金群，葛繼穩(wěn)，彭鳳姣，李艷元，周 穎，李永福，翁文暢

(1.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)盆地水文過(guò)程與濕地生態(tài)恢復(fù)學(xué)術(shù)創(chuàng)新基地，湖北 武漢 430074；2.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)濕地演化與生態(tài)恢復(fù)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430074；3.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)生態(tài)環(huán)境研究所，湖北 武漢 430074；4.中國(guó)電力工程顧問(wèn)集團(tuán)中南電力設(shè)計(jì)院有限公司，湖北 武漢 430071；5.武漢偉特倫生態(tài)環(huán)境研究所，湖北 武漢 430079)

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、水循環(huán)是地球陸地表層系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量交換的基本生物地球化學(xué)過(guò)程，它們是兩個(gè)相互耦合的生態(tài)學(xué)過(guò)程[1]。近年來(lái)，以全球變暖為主要標(biāo)志的全球氣候變化問(wèn)題越來(lái)越引起人類(lèi)的關(guān)注[2-3]。大量溫室氣體主要是二氧化碳(CO2)迅速且無(wú)節(jié)制地排放進(jìn)地球生態(tài)系統(tǒng)大氣循環(huán)中，其濃度升高直接導(dǎo)致了包括全球氣溫升高、冰川消融、海平面上升、凍土融化等地理環(huán)境變化。水(H2O)是地球上生命物質(zhì)起源和生命組成不可或缺的必須物質(zhì)成分。近年來(lái)，許多國(guó)家面臨著嚴(yán)重的水資源短缺和分配不均等問(wèn)題[4-7]。我國(guó)是一個(gè)嚴(yán)重缺水的國(guó)家，淡水資源僅占全球水資源的6%，僅為世界平均水平的1/4，屬于全球人均水資源最貧乏的13個(gè)國(guó)家之一。面對(duì)越來(lái)越嚴(yán)重的水資源匱乏問(wèn)題，研究高效率的水資源利用已迫在眉睫。水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)是描述植物光合作用固定CO2的量與所消耗水分之間關(guān)系的名詞，起初用來(lái)表示植物體的水分利用效率，發(fā)展至今也用來(lái)表示葉片水平、個(gè)體水平和群體水平的水分利用效率。隨著全球氣候變暖問(wèn)題日益嚴(yán)重，世界淡水資源短缺問(wèn)題日益加劇，水分利用效率上升到了生態(tài)系統(tǒng)尺度。

渦度相關(guān)法[8]于1951年被Swinbank提出，最早應(yīng)用于草地的顯熱和潛熱通量測(cè)定，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于森林、濕地及草地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量和環(huán)境因子的研究[9-11]。如劉玉莉等[12]研究了安吉毛竹林碳水通量及WUE的日變化特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毛竹林碳水通量變化白天呈現(xiàn)較高一致性;李輝東等[13]對(duì)科爾沁草甸生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了觀(guān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)陰天條件下WUE高于晴天，生長(zhǎng)中期WUE高于生長(zhǎng)初期和末期。目前，對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量及WUE的研究較少，曹生奎等[14]通過(guò)對(duì)青海湖高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量與水汽通量間耦合關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)其凈CO2交換量與H2O通量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;Yu等[15]通過(guò)對(duì)3種典型的森林生態(tài)系統(tǒng)WUE的研究，發(fā)現(xiàn)其WUE的大小順序?yàn)殚L(zhǎng)白山溫帶針闊混交林>千煙洲亞熱帶人工針葉林>鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林;Valentini等[16]研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)尺度上水對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力具有重要影響;Law等[17]通過(guò)對(duì)亞歐大陸中高緯度的64個(gè)站點(diǎn)的研究發(fā)現(xiàn)其年總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與蒸散量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

泥炭濕地面積僅占陸地面積的3%，但其碳儲(chǔ)量卻相當(dāng)于全球土壤碳的17%～41.9%[18-20]，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫(kù)[21-23]。泥炭濕地中主要植被泥炭蘚附有特有的儲(chǔ)水細(xì)胞，其儲(chǔ)水能力是其他蘚類(lèi)數(shù)倍至數(shù)十倍，并且能通過(guò)調(diào)整形態(tài)來(lái)適應(yīng)干旱以及植物相互作用，具有超強(qiáng)儲(chǔ)水能力[24]。因此，本文以大九湖泥炭濕地為研究對(duì)象，研究了該濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量和水分利用效率的變化特征，以為預(yù)測(cè)大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢(shì)、調(diào)控大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能[25-26]提供理論支持，也為正確評(píng)價(jià)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合、水分利用效率提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域設(shè)置在湖北省西北部大九湖國(guó)家濕地公園內(nèi)，地處川、渝、鄂三省交界處，位于我國(guó)濕潤(rùn)區(qū)與濕潤(rùn)-半濕潤(rùn)區(qū)過(guò)渡區(qū)附近，也位于我國(guó)三大地貌階梯的二、三級(jí)階梯交界處，是湖北省甚至整個(gè)華中地區(qū)保存較為完好的亞高山泥炭蘚沼澤類(lèi)濕地。大九湖泥炭濕地主要分布有暗棕壤、黃棕壤、草甸暗棕壤、山地黃棕壤、沼澤土、草甸沼澤土、石灰土、紫色土、潮土，以沼澤土分布最為典型[27]。該地區(qū)年平均氣溫為7.4℃，最冷的月份為1月份，月平均氣溫為-4.3℃，最熱的月份為7月份，月平均氣溫為18.8℃；全年無(wú)霜期短，約為150 d，霜凍期長(zhǎng)，約為150～230 d;降雨量豐富，年均降雨量為1 528.4 mm，年降雨日約150～200 d，相對(duì)濕度在80%以上，日照時(shí)間短，每天日照時(shí)間約為2.7 h。

本研究采用的渦度相關(guān)觀(guān)測(cè)系統(tǒng)位于神農(nóng)架大九湖國(guó)家濕地公園3號(hào)湖附近，地理坐標(biāo)為31°28′44.45″N、110°00′14.61″E，海拔為1 758 m，該觀(guān)測(cè)系統(tǒng)所處位置泥炭蘚生長(zhǎng)量豐富，周?chē)h(huán)境開(kāi)闊，無(wú)大型喬灌木，下墊面開(kāi)闊平坦。觀(guān)測(cè)系統(tǒng)附近的主要植被有泥炭蘚(Sphagnumpalustre)、大金發(fā)蘚(Polytrichumcommune)、薹草(Carexfulvorubescens)、紫羊茅(Festucarubra)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、湖北老鸛草(Geraniumrosthornii)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)等。濕地沼澤土中埋藏有泥炭，厚度最大可達(dá)3.5 m，外觀(guān)呈黑褐色，具松軟纖維狀結(jié)構(gòu)，分解度為20%～50%，泥炭層向下逐漸過(guò)渡為粉砂質(zhì)黏土，再向下為粉砂角礫層。

大九湖泥炭濕地雨量充沛，河流年徑流量豐富、含沙量低，區(qū)域內(nèi)的兩條溪流黑水河和九燈河均匯入落水孔。由于地勢(shì)封閉且?guī)r溶洞穴排水不通暢，導(dǎo)致地下水水位普遍較高，在泥炭濕地中部和廣闊低平的河漫灘地帶，地下水位幾乎接近于地表。

2 研究方法

2.1 CO2通量、H2O通量和環(huán)境因子的監(jiān)測(cè)

本文采用渦度相關(guān)系統(tǒng)與觀(guān)測(cè)技術(shù)長(zhǎng)期連續(xù)觀(guān)測(cè)大九湖泥炭濕地植被與大氣之間的CO2通量、H2O通量和環(huán)境因子。在距地面高度為3 m處安裝了三維超聲風(fēng)速儀和開(kāi)路式紅外線(xiàn)CO2/H2O氣體分析儀，監(jiān)測(cè)三維風(fēng)速、超聲溫度和CO2/H2O濃度波動(dòng)；在距地面高度為2.5 m處采用A100R數(shù)據(jù)采集儀，自動(dòng)記錄空氣溫度、濕度和風(fēng)速；在距地面高度為60 m處分別采用W200P和CNR-1儀器測(cè)定降雨量和光量子通量密度、凈輻射；分別采用TCAV和CS616-L150儀器觀(guān)測(cè)深度為10 cm、20 cm、30 cm處的土壤溫度和含水量。以上數(shù)據(jù)采樣頻率均為10 Hz，用CR1000數(shù)據(jù)采集器自動(dòng)記錄每30 min的數(shù)據(jù)。

2. 2 數(shù)據(jù)質(zhì)量控制

受降雨、露水等天氣因素，湍流不充分等外部因素，以及儀器故障等的影響，渦度相關(guān)系統(tǒng)會(huì)出現(xiàn)數(shù)據(jù)缺失和異常等問(wèn)題，因此需要對(duì)CO2通量、H2O通量數(shù)據(jù)進(jìn)行剔除和插補(bǔ)。

2.2.1 CO2通量數(shù)據(jù)質(zhì)量控制

本次剔除同期有降雨的數(shù)據(jù)、低于摩擦風(fēng)速臨界值0.15 m/s的數(shù)據(jù)、CO2通量閾值以外的數(shù)據(jù)、夜間CO2通量小于零的數(shù)據(jù)及異常值，CO2通量有效數(shù)據(jù)百分比為42.78%。

白天缺失的數(shù)據(jù)采用Michaaelis-Menten方法，利用CO2通量與光量子通量密度(PPFD)的關(guān)系式進(jìn)行擬合，其計(jì)算公式為

(1)

式中：NEE為觀(guān)測(cè)系統(tǒng)測(cè)得的CO2通量數(shù)據(jù)；Re為白天生態(tài)系統(tǒng)暗呼吸速率[μmol CO2/(m2·s)]；PPFD為光量子通量密度[μmol·photon/(m2·s)]；α和Amax分別為生態(tài)系統(tǒng)表觀(guān)光量子效率[μmol CO2/(μmol·photon)]和最大光合速率[μmol CO2/(m2·s)]。

生長(zhǎng)季夜間缺失的數(shù)據(jù)采用Van’t Hoff方法，利用CO2通量與夜間土壤溫度(Ts)的指數(shù)關(guān)系進(jìn)行擬合，其計(jì)算公式為

Re=a×exp(bTs)

(2)

式中：Re為夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率，即觀(guān)測(cè)系統(tǒng)測(cè)得的CO2通量數(shù)據(jù)[μmol CO2/(m2·s)]；a和b為擬合系數(shù)；Ts為土壤溫度。

2.2.2 H2O通量數(shù)據(jù)質(zhì)量控制

本次剔除同期有降雨的數(shù)據(jù)、低于摩擦風(fēng)速臨界值0.15 m/s的數(shù)據(jù)及異常值，H2O通量有效數(shù)據(jù)百分比為45.82%。

白天短時(shí)間(2 h)內(nèi)缺失的數(shù)據(jù)，采用平均晝夜變化法取同一時(shí)刻相鄰5 d H2O通量數(shù)據(jù)平均值；超過(guò)2 h的H2O通量數(shù)據(jù)利用凈輻射(Rn)與H2O通量擬合的曲線(xiàn)進(jìn)行插補(bǔ)。夜間缺失的H2O通量數(shù)據(jù)也采用平均晝夜變化法進(jìn)行插補(bǔ)。

2. 3 水分利用效率的計(jì)算

水分利用效率(WUE)在一定程度上反映了生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)，不同的學(xué)科有不同的定義，本文將WUE定義為生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與H2O通量(Fw)的比值，其計(jì)算公式為

WUE=GPP/Fw

(3)

其中，GPP=NEP-Reco

(4)

式中：WUE為生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率(g C/kg H2O)；GPP為生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力[g C/(m2·d)]；Fw為H2O通量[kg H2O/(m2·d)]；NEP為凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[g C/(m2·d)]，由公式(1)中的NEE和公式(2)中的Re轉(zhuǎn)化而來(lái)；Reco為生態(tài)系統(tǒng)呼吸[g C/(m2·d)]，分為日間Reco(d)和夜間Reco(n)，其中日間生態(tài)系統(tǒng)呼吸采用公式(2)中Reco(n)與Ts的指數(shù)關(guān)系式來(lái)估算。

本文利用2015年12月—2017年11月大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量、H2O通量和環(huán)境因子的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行研究，其中2016年定義為2015年12月—2016年11月，2017年定義為2016年12月—2017年11月。運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用Origin 8.5作圖。

3 研究結(jié)果與分析

3.1 大九湖濕地生態(tài)系統(tǒng)主要環(huán)境因子的變化特征

本研究中主要環(huán)境因子為降雨量(P)、蒸散量(ET)、氣溫(Ta)、土壤溫度(Ts)、土壤含水量(SWC)。圖1至圖3反映了2015年12月—2017年11月大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)各環(huán)境因子的變化規(guī)律。

圖1 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)降雨量(P)和蒸散量(ET)的月變化Fig.1 Monthly variation of precipitation(P) and evapotranspiration (ET) in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖1可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)每年月降雨總量(P)基本上從12月開(kāi)始增加，到次年9月總體保持上升趨勢(shì)，然后從9～12月保持下降趨勢(shì)；月蒸散總量(ET)從12月開(kāi)始增加，到次年7月一直保持上升趨勢(shì)，然后從7～12月逐月減少；P最大值出現(xiàn)在2017年8月(360.01 mm)，ET最大值出現(xiàn)在2016年7月(204.60 mm)。

圖2 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)氣溫(Ta)和土壤溫度(Ts)的日變化Fig.2 Daily variation of air temperature(Ta) and soil temperature (Ts) in Dajiuhu peat wetland during 2016—2017

由圖2可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)氣溫(Ta)與土壤溫度(Ts)隨時(shí)間的變化規(guī)律相一致，每年12月到次年3月溫度一直下降，3～8月溫度一直上升，8～12月溫度又下降；Ta最大值出現(xiàn)在2017年7月26日(22.68℃)，Ts最大值出現(xiàn)在2016年8月1日(25.29℃)。

圖3 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)降雨量(P)和土壤含水量(SWC)的日變化Fig.3 Daily variation of precipitation (P) and soil water content (SWC) in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖3可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地土壤含水量(SWC)從2015年12月至2016年6月小范圍波動(dòng)，從2016年6～9月逐漸減小至最低，9～12月逐步回升，而2017年SWC整體波動(dòng)幅度較小，且SWC最大值出現(xiàn)在2016年2月17日(0.82 m3/m3)；日降雨量(P)從2015年12月至次年2月一直處于較低狀態(tài)，2016年3～7月P整體上升，8～9月P較小，10～11月P有所回升，2017年3～9月P整體處于較高水平，但在10月P極少，11月P有所回升。正常情況下，P直接影響SWC但會(huì)產(chǎn)生滯后效應(yīng)，也就是SWC在降雨后會(huì)升高，但是大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)不顯著，這是由于該地區(qū)從2016年4月開(kāi)始大型修路，從2017年4月開(kāi)始填湖排水，這些施工活動(dòng)強(qiáng)烈影響了該地區(qū)的地下水水位，所以SWC處于較低水平。

3. 2 大九湖濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量的變化特征

生態(tài)系統(tǒng)中植物通過(guò)光合作用將大氣中的CO2固定為有機(jī)碳，稱(chēng)為吸收碳；生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)植物、微生物通過(guò)呼吸作用將有機(jī)碳轉(zhuǎn)換為CO2，排放到大氣中，稱(chēng)為釋放碳。動(dòng)植物的光合作用和呼吸作用共同進(jìn)行形成生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量。生態(tài)系統(tǒng)H2O通量主要包括蒸騰和蒸發(fā)兩個(gè)過(guò)程，蒸騰作用是指植物葉片的氣孔運(yùn)動(dòng)，蒸發(fā)主要來(lái)源于土壤表面、植物冠層、空氣凝結(jié)的水分。將監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分季節(jié)，統(tǒng)計(jì)每30 min的平均值，分別得到2016年和2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)四季CO2通量和H2O通量的平均日變化，見(jiàn)圖4和圖5。

圖4 2016年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)四季碳水通量的平均日變化Fig.4 Daily variation of water CO2 flux and H2O flux during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2016

圖5 2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)四季碳水通量的平均日變化Fig.5 Daily variation of water CO2 flux and H2O flux during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2017

由圖4和圖5可以看出：

(1) 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)各季節(jié)的CO2通量和H2O通量整體都呈現(xiàn)單峰型曲線(xiàn)。從上午6∶00～7∶00左右開(kāi)始，CO2通量由排放逐漸變?yōu)槲?，H2O通量則由吸收轉(zhuǎn)為排放，到12∶00左右兩者都達(dá)到峰值；正午時(shí)分，伴隨瞬時(shí)通量值的變化，碳水通量都維持一段時(shí)間的峰值；下午，CO2通量吸收逐漸減少，H2O通量排放也逐漸下降，到19∶00左右CO2通量轉(zhuǎn)為碳排放，H2O通量轉(zhuǎn)為水吸收，至21∶00左右后兩者都基本維持穩(wěn)定。劉玉莉[28]通過(guò)觀(guān)測(cè)安吉毛竹林碳水通量發(fā)現(xiàn)，夏秋兩季白天的碳水通量變化均呈單峰型曲線(xiàn)，與本研究結(jié)果一致，而冬春兩季的碳水通量變化較為復(fù)雜，其曲線(xiàn)波動(dòng)幅度較大。

(2) 分析CO2通量和H2O通量的變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)，上午6∶00～7∶00開(kāi)始，隨著溫度升高、輻射增強(qiáng)，植物光合作用、蒸騰作用、地表蒸發(fā)作用增強(qiáng)，泥炭濕地吸收CO2、排放H2O的能力也增強(qiáng)；到12∶00左右，溫度達(dá)到最高值，輻射達(dá)到最強(qiáng)，吸收CO2和排放H2O的速率也分別達(dá)到了峰值；隨后，由于正午過(guò)高溫度和高強(qiáng)度蒸發(fā)，導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，光合作用和蒸騰作用有瞬時(shí)減弱，碳吸收和水排放都有所下降，但時(shí)間很短；下午隨著溫度降低，輻射減弱，植物光合作用、蒸騰作用減弱，碳吸收和水排放繼續(xù)下降。

(3) 2016年冬春夏秋四季的CO2通量季平均日變化范圍分別為-0.63～5.85 μmol CO2/(m2·s)、-2.24～4.72 μmol CO2/(m2·s)、-4.87～7.61 μmol CO2/(m2·s)、-2.26～5.63 μmol CO2/(m2·s)，H2O通量季平均日變化范圍分別為-0.20～1.63 mmol H2O/(m2·s)、-0.25～3.55 mmol H2O/(m2·s)、-1.14～6.01 mmol H2O/(m2·s)、-0.64～2.90 mmol H2O/(m2·s)。2017年CO2通量季平均日變化范圍分別為-1.04～5.51 μmol CO2/(m2·s)、-2.79～4.68 μmol CO2/(m2·s)、-6.82～5.55 μmol CO2/(m2·s)和-3.26～4.61 μmol CO2/(m2·s)，H2O通量季平均日變化范圍分別為-0.39～1.66 mmol H2O/(m2·s)、-0.18～3.26 mmol H2O/(m2·s)、-0.15～4.75 mmol H2O/(m2·s)和-0.86～3.25 mmol H2O/(m2·s)。其中，夏季變化幅度最大，這是因?yàn)橄募驹谝荒曛袦囟茸罡?、輻射最?qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)的光合和呼吸作用、蒸騰和蒸發(fā)作用都很強(qiáng)；冬季變化幅度最小，這是因?yàn)榇缶藕嗵繚竦睾０胃?，溫度較低，每年11月份開(kāi)始降雪，冬季大雪封山，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的光合和呼吸作用、蒸騰和蒸發(fā)作用都微弱。

3. 3 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量比值的關(guān)系

本文利用SPSS 19.0軟件對(duì)大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量與H2O通量的相關(guān)性進(jìn)行了檢驗(yàn)，其檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 2016—2017年各季節(jié)大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量的相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果

注：“**”表示在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；CO2通量分別與各季節(jié)的H2O通量對(duì)應(yīng)。

由表1可知，2016—2017年春、夏、秋、冬季大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量與H2O通量顯著相關(guān)。因此可進(jìn)一步探究CO2通量與H2O通量比值的關(guān)系。

本文運(yùn)用Origin 8.5擬合大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量與H2O通量比值的關(guān)系,見(jiàn)圖6。

由圖6可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量與H2O通量的比值存在線(xiàn)性和非線(xiàn)性關(guān)系；由擬合優(yōu)度(R2)可知，擬合效果為三次擬合>二次擬合>線(xiàn)性擬合。本研究與劉玉莉[28]、曹生奎等[14]、Valentini等[16]、aw等[17]、胡兆永[29]的研究結(jié)果相一致，碳水通量均表現(xiàn)為顯著相關(guān)；但本研究中當(dāng)碳水通量關(guān)系的擬合方程為一元二次方程時(shí)，小于曹生奎等[14]對(duì)青藏高原濕地碳水關(guān)系的擬合優(yōu)度(R2=0.60)，當(dāng)碳水通量關(guān)系的擬合方程為三次擬合時(shí)，小于胡兆永[29]對(duì)秦嶺落葉松林碳水關(guān)系的擬合優(yōu)度(R2=0.43)。

圖6 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量與H2O通量比值的關(guān)系圖Fig.6 Relationship between CO2 flux and H2O flux in Dajiuhu peat wetland ecosystem

3.4 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的變化特征

圖7反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)的日變化。

圖7 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)的日變化Fig.7 Daily variation of WUE in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖7可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)每天的WUE均大于零，每年6～8月，即夏季變化幅度最大，其次每年12月到次年2月，即冬季變化幅度也較大,而3～5月、9～11月，即春、秋兩季的變化幅度較小，其中3～5月WUE變化幅度最小，WUE值也較??；2016—2017年WUE日變化范圍為0.06～13.95 g C/kg H2O，WUE日均值為3.26 g C/kg H2O，其最大值和最小值分別出現(xiàn)在2017年7月7日和2016年10月21日；2016年、2017年WUE日均值分別為3.29 g C/kg H2O、3.23 g C/kg H2O。

圖8和圖9反映了2016年和2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE在季節(jié)尺度上的日變化。

由圖8和圖9可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)在冬季的12月至次年1月WUE變化幅度較大，而2月份變化幅度較小；在春季的3月和5月，WUE有一定變化幅度，其中5月份WUE波動(dòng)幅度大于3月份，而4月份變化幅度較小；在夏季的6月份至7月中旬，WUE變化幅度較大，而7月中旬至8月變化幅度較小；在2016年秋季W(wǎng)UE一直處于波動(dòng)狀態(tài)，在2017年秋季的9月中旬至10月中旬WUE保持穩(wěn)定。分析這段時(shí)間的GPP和H2O通量，兩者變化幅度較小，GPP從8.96 g C/(m2·d)一直減小到3.64 g C/(m2·d)，而H2O通量從3.06 kg H2O/(m2·d)減小到1.21 kg H2O/(m2·d)，兩者的比值WUE的變化范圍為2.51～3.18 g C/kg H2O，所以其變化很平穩(wěn)。

圖8 2016年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)的日變化Fig.8 Daily variation of WUE during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2016

圖9 2017年大九湖泥炭濕生態(tài)系統(tǒng)地水分利用效率(WUE)的日變化Fig.9 Daily variation of WUE during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2017

國(guó)內(nèi)許多學(xué)者研究了不同生態(tài)系統(tǒng)的WUE，各生態(tài)系統(tǒng)不同年份的WUE表現(xiàn)為安吉毛竹林[12](2011年)>東北松嫩草甸草原[31](2008年)>大九湖泥炭濕地(本研究，2017年)>科爾沁草甸[13](2012年)>大九湖泥炭濕地(本研究，2016年)>東北松嫩草甸草原[31](2007年)>當(dāng)雄高寒草甸[32](2004年)>北京大興楊樹(shù)人工林[33](2006—2012年)。

3.5 大九湖濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與蒸散量的關(guān)系

蒸散量(ET)包括植物體內(nèi)水分的蒸騰和地表水分的蒸發(fā)，它是維持陸面水分平衡的重要組成部分，也是維持地表能量平衡的主要部分。

圖10反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)與生態(tài)系統(tǒng)蒸散量(ET)的關(guān)系。

由圖10可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE與ET的關(guān)系符合一元二次方程，其中春季的擬合方程為y=112.879 0x2-28.680 2x+3.750 9(R2=0.06)，夏季的擬合方程為y=97.230 3x2-50.853 0x+8.501 1(R2=0.36)，秋季的擬合方程為y=67.478 6x2-20.061 3x+4.397 8(R2=0.05)，冬季的擬合方程為y=943.053 4x2-134.690 5x+5.576 5(R2=0.33)，夏季和冬季的擬合效果最好;在夏季和冬季，當(dāng)濕地生態(tài)系統(tǒng)ET增加時(shí)，其WUE減小，在春季，隨著濕地生態(tài)系統(tǒng)ET的增加，其WUE先減小后增大，在秋季，當(dāng)濕地生態(tài)系統(tǒng)ET增加時(shí)，其WUE減小，但變化的幅度微弱。米兆榮等[30]通過(guò)對(duì)青藏高原高寒草甸和高寒草原兩種草地類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著降雨量(P)或ET的增加，高寒草甸和高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的WUE降低。

3.6 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與氣溫的關(guān)系

氣溫(Ta)主要通過(guò)影響酶的活性來(lái)影響植物的光合和呼吸作用，也與植物體內(nèi)水分的蒸騰和地表水分的蒸發(fā)密切相關(guān)。

圖11反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)與氣溫(Ta)的關(guān)系。

由圖11可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE與Ta的關(guān)系符合一元二次方程，其中夏季的擬合方程為y=-0.031 7x2+0.842 3x-0.660 7(R2=0.09)，春季的擬合方程為y=0.000 6x2+0.045 1x+2.019 0(R2=0.01)，秋季的擬合方程為y=0.005 7x2-0.056 6x+3.424 0(R2=0.01)，冬季的擬合方程為y=0.005 2x2+0.036 8x+2.938 4(R2=0.01)，夏季擬合效果較好;在夏季，隨著Ta升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE不斷減小，在春、秋、冬季，隨著Ta升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE增大，其中春季W(wǎng)UE的增長(zhǎng)幅度較大，冬季W(wǎng)UE的增長(zhǎng)幅度較小。米兆榮等[30]通過(guò)對(duì)青藏高原高寒草甸和高寒草原兩種草地類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的WUE與Ta無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，但高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的WUE與生長(zhǎng)季Ta有顯著相關(guān)關(guān)系。董剛[31]通過(guò)對(duì)東北松嫩草甸草原生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Ta升高時(shí)，草甸草原生態(tài)系統(tǒng)WUE不斷增大;當(dāng)Ta升高到一定強(qiáng)度時(shí)，草甸草原生態(tài)系統(tǒng)WUE增速緩慢甚至有所降低。

圖10 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)與蒸散量(EI)的擬合曲線(xiàn)Fig.10 Fitted curve of WUE and EI in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

圖11 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)與氣溫(Ta)的擬合曲線(xiàn)Fig.11 Fitted curve of water use efficiency and temperature in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

3.7 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與土壤溫度的關(guān)系

土壤溫度(Ts)能直接影響地表水分蒸發(fā)，也是夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要影響因子，其不但能影響酶活性，而且還能影響氣體的擴(kuò)散速度。

圖12反映了2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的關(guān)系。

圖12 2016—2017年大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的擬合曲線(xiàn)Fig.12 Fitted curve of WUE and Ts in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由圖12可見(jiàn)，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE與Ts的關(guān)系符合一元二次方程，其中春季的擬合方程為y=0.014 4x2-0.187 9x+2.521 5(R2=0.09)，夏季的擬合方程為y=-0.084 5x2+3.411 7x-29.805 5(R2=0.04)，秋季的擬合方程為y=-0.003 9x2+0.200 6x+1.911 0(R2=0.12)，冬季的擬合方程為y=0.194 0x2-1.311 5x+4.729 3(R2=0.01)，秋季擬合效果較好；在秋季，隨著Ts升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE增加，在春季和冬季，隨著Ts升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE先略微減小再不斷增大,在夏季，隨著Ts升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE先增大，若Ts繼續(xù)升高，則濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE逐漸減小。張學(xué)仕[34]通過(guò)對(duì)江蘇省下蜀鎮(zhèn)的次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，在晴天和陰天，當(dāng)Ts升高時(shí)，次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)WUE不斷增大。

4 結(jié) 論

采用渦度相關(guān)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)對(duì)神農(nóng)架大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量、H2O通量和環(huán)境因子進(jìn)行了觀(guān)測(cè)，分析了該濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水通量及水分利用效率(WUE)的變化特征，得到以下結(jié)論：

(1) 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)各季節(jié)的CO2通量和H2O通量整體都呈現(xiàn)單峰型曲線(xiàn)。從上午6∶00～7∶00左右開(kāi)始，CO2通量由排放逐漸變?yōu)槲?，H2O通量則由吸收轉(zhuǎn)為排放，到12∶00左右兩者都達(dá)到峰值；正午時(shí)分，伴隨瞬時(shí)通量值變化后，CO2通量和H2O通量都維持一段時(shí)間的峰值；下午，CO2通量吸收逐漸減少，H2O通量排放也逐漸下降，到19∶00左右CO2通量轉(zhuǎn)為碳排放，H2O通量轉(zhuǎn)為水吸收，到21∶00左右后兩者都基本維持穩(wěn)定。其中夏季碳水通量變化幅度最大，冬季碳水通量變化幅度最小。

(2) 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量與H2O通量在0.01的檢驗(yàn)水平上顯著相關(guān)，且兩者的比值存在一定的函數(shù)關(guān)系，其中三次擬合效果最優(yōu)，其擬合方程為y=0.016 3x3-0.072 7x2-1.643 5x+2.827 7(R2=0.38)。

(3) 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)每天的WUE均大于零，其中夏季W(wǎng)UE變化幅度最大，其次是冬季，而春、秋兩季W(wǎng)UE的變化幅度較小，春季W(wǎng)UE的變化幅度最小，WUE值也較小；濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE日變化范圍為0.06～13.95 g C/kg H2O，WUE日均值為3.26 g C/kg H2O，WUE最大值出現(xiàn)在2017年7月7日，其最小值出現(xiàn)在2016年10月21日。

(4) 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)2016年和2017年的蒸散量(ET)分別為1 261.28 mm和1 126.96 mm；濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE與ET的擬合關(guān)系中，夏季和冬季的擬合效果較好；在夏季和冬季，當(dāng)ET增加時(shí)，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE減小，在春季，隨著ET增加，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE先減小后增大，在秋季，當(dāng)ET增加時(shí)，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE減小，但其變化幅度微弱。

(5) 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)2016年和2017年的氣溫(Ta)年均值分別為8.46℃、8.52℃；濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE與Ta的擬合關(guān)系中，夏季擬合效果較好；在夏季，隨著Ta升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE不斷減小，在春、秋、冬季，隨著Ta升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE增大，其中春季W(wǎng)UE的增長(zhǎng)幅度較大，冬季W(wǎng)UE的增長(zhǎng)幅度較小。

(6) 大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)2016年和2017年的土壤溫度(Ts)年均值分別12.41℃、9.94℃；濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE與Ts的擬合關(guān)系中，秋季擬合效果較好；在秋季，隨著Ts升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE增加，在春季和冬季，隨著Ts升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE先略微減小再不斷增大，在冬季，隨著Ts升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE先增大，若Ts繼續(xù)升高，濕地生態(tài)系統(tǒng)WUE就不斷減小。

本研究結(jié)果可為預(yù)測(cè)大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢(shì)、調(diào)控大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能提供理論支持，也可為正確評(píng)價(jià)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合、水分利用效率提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)濕地演化與生態(tài)恢復(fù)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)生態(tài)環(huán)境研究所在野外調(diào)查和室內(nèi)數(shù)據(jù)處理等方面的大力支持與幫助。