谷子兩系雜交組合的雜種優(yōu)勢及親本配合力分析

史關(guān)燕 楊成元 麻慧芳 李會(huì)霞 王宏麗

(1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所,山西 汾陽 032200；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所,山西 長治 046000)

雜種優(yōu)勢是指雜種第一代在體型、生長率、繁殖力及行為特征方面均比親本優(yōu)越的現(xiàn)象,能顯著提高玉米、水稻等主要農(nóng)作物的單產(chǎn)[1-3]。谷子(Setaria italica)是我國主要的雜糧作物之一,具有抗旱、耐逆、雜種優(yōu)勢明顯等特性,適宜在西北干旱地區(qū)種植[4-5]。近年來,由于谷子產(chǎn)量提高不明顯、經(jīng)濟(jì)效益較低等原因,其種植面積逐年降低[6]。因此提高單產(chǎn)是谷子生產(chǎn)亟待解決的關(guān)鍵問題。

我國具有豐富的谷子遺傳資源,自上世紀(jì)50年代,國內(nèi)育種家開始利用雜種優(yōu)勢對(duì)谷子展開育種研究[7-8],先后培育出多個(gè)高度雄性不育系、光敏核不育系和顯性核不育系,實(shí)現(xiàn)了“三系”和“二系”配套,并獲得一系列強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合[9-10]。上世紀(jì)90年代,河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院采用谷子光溫敏不育兩系法培育出了多個(gè)優(yōu)勢雜交品種,極大地推動(dòng)了谷子雜交生產(chǎn),開辟了谷子雜種優(yōu)勢利用的新途徑[11-13]。

目前已有關(guān)于農(nóng)作物種雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)的研究報(bào)道。如Uzarowska 等[14]發(fā)現(xiàn)玉米株高的雜種優(yōu)勢以超顯性效應(yīng)為主。Marcon 等[15]研究表明在玉米種子相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢中,非加性效應(yīng)可能起主導(dǎo)作用。陳深廣等[16]認(rèn)為來自水稻純系的產(chǎn)量性狀加性效應(yīng)對(duì)雜種優(yōu)勢產(chǎn)生具有重要作用。聶智星[17]認(rèn)為超顯性效應(yīng)是大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢形成的基礎(chǔ)。此外,Fu等[18]發(fā)現(xiàn)遺傳基因的甲基化也能影響農(nóng)作物復(fù)雜性狀的雜種優(yōu)勢。與其他作物相比,目前關(guān)于谷子雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)方面的研究尚不常見,且大部分研究尚停留在雜交組合的雜種優(yōu)勢及配合力分析上。如夏雪巖等[19]對(duì)2 個(gè)新谷子不育系和不同生態(tài)區(qū)恢復(fù)系株高、穗長等性狀的配合力和遺傳力進(jìn)行了分析；李素英等[20]對(duì)幾個(gè)骨干谷子雄性不育系和恢復(fù)系的配合力進(jìn)行分析,均篩選出一批具有優(yōu)異配合力的親本或組合；李志華等[21]和宋國亮等[22]分別對(duì)谷子強(qiáng)優(yōu)勢組合與配合力的關(guān)系進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)強(qiáng)優(yōu)勢組合一般擁有較高的一般配合力和特殊配合力。

本研究以5 個(gè)細(xì)胞核不育系和8 個(gè)恢復(fù)系為試驗(yàn)材料,采用NCII 不完全雙列雜交法[23]對(duì)谷子主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析,解析配合力,并對(duì)優(yōu)異親本進(jìn)行篩選,以期為進(jìn)一步選育谷子優(yōu)異不育系和選配強(qiáng)優(yōu)勢組合提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所自育和引進(jìn)的13 個(gè)谷子品系,以其中5 個(gè)谷子細(xì)胞核雄性不育系[汾21A-1、汾21A-6、JA3-2、汾57-3A 和汾86-18A(分別用A1～A5 表示)]作為母本,8 個(gè)抗拿撲凈除草劑的恢復(fù)系[K49-2、K33-15、K22-10、安20、K35-6、K15-9、K8-11、冀谷29 號(hào)(分別用R1 ～R8 表示)]作為父本,親本來源詳見表1。按照NCII 不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配制成40 個(gè)雜交組合F1。

表1 供試親本材料及來源Table 1 Parent materials and origin for the test

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年冬季在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南南繁育種基地利用5 個(gè)不育系和8 個(gè)恢復(fù)系配制40 份雜交組合,收獲F1種子。2017年夏季在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所汾陽試驗(yàn)基地進(jìn)行田間試驗(yàn),種植40份雜交組合及13 份親本。田間試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),均設(shè)3 次生物學(xué)重復(fù),每小區(qū)2 行,行長2.5 m,株行距為10 cm×33 cm。田間管理措施同常規(guī)大田生產(chǎn)。每個(gè)試驗(yàn)材料在每個(gè)行區(qū)的中間位置選取20 株具有代表性的植株進(jìn)行考種,主要包括株高、穗長、穗粗、分蘗性、生育期、莖節(jié)數(shù)、莖粗、穗重、穗粒重、出谷率、千粒重和產(chǎn)量,共12 個(gè)主要農(nóng)藝性狀。全部組合及親本收獲20 株植株,風(fēng)干后測產(chǎn),折算產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2013 和SAS 9.4 軟件對(duì)試驗(yàn)中的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)分析。

各性狀之間的相關(guān)性分析、農(nóng)藝性狀及配合力方差分析分別采用SAS 9.4 中proc corr 和proc glm 進(jìn)行。根據(jù)配合力的定義及解析[23-24],估算谷子不育系、恢復(fù)系的一般配合力(general combining ability, GCA)和雜交組合的特殊配合力(special combining ability, SCA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀及配合力的方差分析

由表2 可知,重復(fù)間所有農(nóng)藝性狀表型均未達(dá)到顯著水平,說明各性狀的差異主要是遺傳差異造成的。出谷率僅在恢復(fù)系有顯著差異,在組合間、不育系間、不育系×恢復(fù)系間均未達(dá)到顯著水平,說明出谷率在組合、不育系的GCA 及組合的SCA 間均無顯著差異,因此,對(duì)此性狀不作進(jìn)一步分析。

除出谷率外的其他性狀在組合間均達(dá)到了顯著水平,在不育系、恢復(fù)系和不育系×恢復(fù)系間均達(dá)到了顯著水平,說明GCA 和SCA 效應(yīng)值存在顯著差異,供試組合間存在真實(shí)的遺傳差異,可以對(duì)這11 個(gè)性狀進(jìn)行GCA 和SCA 效應(yīng)值分析。

2.2 主要農(nóng)藝性狀及其雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

由表3 可知,產(chǎn)量的變異幅度最大,介于243.03 ～667.07 kg·667 m-2之間,株高和單穗粒重次之,千粒重的變異幅度最小,介于2.50 ～3.63 g 之間。從兩系雜交組合F1農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢率可知,谷子兩系雜交組合存在廣泛的超親優(yōu)勢,但在不同性狀間存在較大差異。穗長、穗粗、分蘗性、單穗重、單穗粒重、千粒重和產(chǎn)量7 個(gè)性狀的超親優(yōu)勢率平均值均為正值,分蘗性的超親優(yōu)勢率平均值最大,其中穗長、穗粗和千粒重3 個(gè)性狀的正向超親優(yōu)勢率組合數(shù)量均超過30 個(gè)。正向超親組合數(shù)量最少的性狀是生育期,僅有2 個(gè)正向組合,說明谷子兩系雜交組合在生育期性狀上存在普遍的負(fù)向超親優(yōu)勢,這有利于選育出早熟的谷子雜交品種。

在11 個(gè)性狀中,除千粒重外,其他性狀僅有少量的顯著超親優(yōu)勢組合,說明谷子兩系雜交組合的超親優(yōu)勢并不是特別明顯(表3)。分析農(nóng)藝性狀表型最優(yōu)組合的超親優(yōu)勢率發(fā)現(xiàn),一些組合的超親優(yōu)勢率并不高,甚至在一些性狀中,超親優(yōu)勢率為負(fù)值,說明雜交組合某些性狀的表型同超親優(yōu)勢率并不一致。株高和分蘗性表型值最高的組合均是A2×R3,穗粗、生育期、穗重、穗粒重、產(chǎn)量表型值最高的組合均是A1×R3,穗長、莖節(jié)數(shù)、莖粗、千粒重表型值最高的組合分別是A3×R3、A5×R6、A4×R5、A2×R4(表4)。

表2 12 個(gè)農(nóng)藝性狀的表型及配合力方差分析Table 2 Variance analysis of crosses with characters and combining ability in 12 agronomic traits

表3 40 份雜交組合主要農(nóng)藝性狀的超親優(yōu)勢整體表現(xiàn)Table 3 Description of heterosis over male parent of main agronomic traits in 40 combinations

產(chǎn)量是農(nóng)作物最重要的性狀。為探究與產(chǎn)量最具相關(guān)性的性狀,將產(chǎn)量與其他10 個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。由表5 可知,株高、穗長、生育期、莖節(jié)數(shù)、單穗重和單穗粒重6 個(gè)性狀與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),分蘗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。單穗重和單穗粒重與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均為0.98,達(dá)到了極顯著水平,表明單穗重和單穗粒重與產(chǎn)量構(gòu)成密切相關(guān)。

表4 40 個(gè)雜交組合主要農(nóng)藝性狀的超親優(yōu)勢率Table 4 Heterosis over male parent of main agronomic traits in 40 combinations /%

表5 產(chǎn)量與其余10 個(gè)性狀的相關(guān)性Table 5 Correlation coefficient among yield and other 10 agronomic traits

2.3 親本主要農(nóng)藝性狀的GCA 效應(yīng)值分析

GCA 是指一個(gè)親本與多個(gè)親本雜交后雜種后代在某個(gè)性狀上的平均表現(xiàn),主要由基因的加性效應(yīng)決定,是可以穩(wěn)定遺傳的部分[25]。由表6 可知,單個(gè)性狀中不同親本的GCA 存在較大差異,不同性狀之間相同親本的GCA 也表現(xiàn)出差異,說明不同親本在不同性狀上的加性基因效應(yīng)大小是不同的。在5 個(gè)不育系和8 個(gè)恢復(fù)系中R3 和A2 分別在9 個(gè)(株高、穗長、穗粗、生育期、莖節(jié)數(shù)、莖粗、穗重、穗粒重、產(chǎn)量)和8 個(gè)(株高、穗長、生育期、莖節(jié)數(shù)、穗重、穗粒重、千粒重、產(chǎn)量)性狀中均具有正向GCA 效應(yīng)值,為正向GCA 效應(yīng)值數(shù)量最多的2 個(gè)親本,說明這2 個(gè)親本的GCA 較好。R8、A4、A5、R7 分別只在1 個(gè)(分蘗性)、2 個(gè)(穗長、千粒重)、3 個(gè)(穗粗、分蘗性、生育期)和3 個(gè)(穗長、穗重、產(chǎn)量)性狀中表現(xiàn)正向GCA 效應(yīng)值,說明這3 個(gè)親本的GCA 較差。在產(chǎn)量性狀中,A1 和A2 的GCA 明顯高于其他親本,說明兩者為GCA 效應(yīng)值優(yōu)異的親本。

表6 親本主要農(nóng)藝性狀的GCA 效應(yīng)值Table 6 Estimates of general combining ability effects of parents for main agronomic traits

2.4 主要農(nóng)藝性狀的SCA 效應(yīng)值分析

SCA 是指親本間組配雜交種的平均水平[23]。由表7 可知,11 個(gè)性狀的正向效應(yīng)組合數(shù)均在20 個(gè)左右。其中,產(chǎn)量作為最重要的性狀,其SCA 變幅為-107.62～128.58,正向效應(yīng)組合數(shù)為20 個(gè),SCA 效應(yīng)值較優(yōu)的組合有A1×R3、A2×R8、A3×R5、A3×R7 和A5×R1。

2.5 產(chǎn)量強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合的GCA 及SGA 分析

為分析本研究中強(qiáng)優(yōu)勢雜交組與同配合力之間的關(guān)系,挑選產(chǎn)量超親優(yōu)勢率前8 位的雜交組合,對(duì)其父母本的GCA 效應(yīng)及組合的SCA 效應(yīng)進(jìn)行分析。由表8 可知,除A5×R1 外,其余7 個(gè)組合的不育系GCA 效應(yīng)值均為正值且均高于80；除A1×R3 外,其余7 個(gè)組合中的恢復(fù)系GCA 效應(yīng)值均為負(fù)值。分析雜交組合的SGA 發(fā)現(xiàn),A2×R8、A2×R4、A5×R1、A1×R4、A1×R3 5 個(gè)組合的SCA 效應(yīng)值為正值,A2×R1、A1×R1、A1×R8 3 個(gè)組合的SCA 效應(yīng)值為負(fù)值。雖然強(qiáng)優(yōu)勢組合的SCA 效應(yīng)值和親本的GCA 效應(yīng)值存在差異,但每

個(gè)組合至少包含一個(gè)較高的GCA 或SCA 效應(yīng)值,說明谷子兩系雜交組合中,產(chǎn)量強(qiáng)優(yōu)勢組合與其GCA 或SCA 密切相關(guān),尤其是母本不育系GCA。因此,在選配強(qiáng)優(yōu)勢組合時(shí),除選擇較高GCA 效應(yīng)值的親本和較高SCA 效應(yīng)值的組合外,應(yīng)盡量選擇具有較高GCA效應(yīng)值的母本不育系。

表7 40 個(gè)組合主要農(nóng)藝性狀SCA 的效應(yīng)值Table 7 Estimates of specific combining ability effects of 40 combinations for main agronomic traits

表8 產(chǎn)量性狀前8 位強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合及其GCA 和SCA 效應(yīng)值分析Table 8 GCA and SCA of the first eight combinations with higher competitive edge in yield

3 討論

產(chǎn)量是農(nóng)作物最重要的性狀,分析農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性,有利于優(yōu)異產(chǎn)量組合的篩選。如魏萌涵等[26]研究表明,穗粗、單穗重和穗粒重對(duì)谷子產(chǎn)量的影響最大；張霞等[27]認(rèn)為,谷子產(chǎn)量與穗粗、穗長、單穗質(zhì)量、千粒質(zhì)量間存在顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果也表明,單穗重和單穗粒重與產(chǎn)量具有極顯著相關(guān)性,且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.98,說明這2 個(gè)性狀可以用來預(yù)測雜交組合的產(chǎn)量表現(xiàn)。

一般情況下,分蘗性強(qiáng)的材料,其單位面積的穗數(shù)會(huì)增加,進(jìn)而提高產(chǎn)量,但本研究發(fā)現(xiàn)分蘗性與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.38,與楊延兵等[28]的研究結(jié)果基本一致。還有研究表明,栽培密度能影響谷子產(chǎn)量[29-30],表明一些雜交組合的分蘗性可能較強(qiáng),需要低密度種植,因?yàn)楦呙芏确N植后可能會(huì)降低單穗重量,最終導(dǎo)致群體產(chǎn)量降低。因此,在后續(xù)的試驗(yàn)中,適當(dāng)降低分蘗性較強(qiáng)雜交組合的種植密度,可能獲得較高的群體產(chǎn)量,從而更好地分析雜交組合的產(chǎn)量潛力。

雜交組合的表現(xiàn)通常與同親本的一般配合力(GCA)及組合的特殊配合力(SCA)相關(guān)。如張征等[31]發(fā)現(xiàn),選取GCA 高的親本,同時(shí)兼具較高SCA 是獲取高產(chǎn)秈型雜交稻組合的關(guān)鍵。王利民等[32]研究發(fā)現(xiàn),胡麻兩系雜種優(yōu)勢表現(xiàn)與親本GCA 和SCA 緊密相關(guān),特別是恢復(fù)系GCA 的選配,是組配強(qiáng)優(yōu)勢胡麻兩系雜交育種的關(guān)鍵。李志華等[21]和宋國亮等[22]對(duì)谷子進(jìn)行研究均發(fā)現(xiàn),谷子的強(qiáng)優(yōu)勢組合選配不僅需要有較高的GCA 親本,親本間還要有較高的SCA。本研究發(fā)現(xiàn),在產(chǎn)量的強(qiáng)優(yōu)勢組合中,包含至少一個(gè)GCA 效應(yīng)值較高的親本或者擁有較高的SCA 效應(yīng)值,其中大部分母本的GCA 效應(yīng)值較高,表明選配谷子產(chǎn)量優(yōu)異的雜交組合,要選擇SCA 效應(yīng)值較高的組合或較高GCA 效應(yīng)值的親本,特別是GCA 效應(yīng)值高的不育系母本,這與前人研究結(jié)果一致。因此,在今后的谷子兩系雜交組合的選配過程中,可以盡量選擇GCA 效應(yīng)值高的母本,以得到較高產(chǎn)量的雜交組合。

研究表明谷子產(chǎn)量相關(guān)性狀容易受到試驗(yàn)環(huán)境的影響,且重復(fù)間可能會(huì)存在差異[33]。此外,試驗(yàn)環(huán)境對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響也會(huì)造成配合力計(jì)算的差異。如石海春等[34]研究發(fā)現(xiàn),玉米雜交組合的單株表現(xiàn)會(huì)與地點(diǎn)間存在極顯著的互作關(guān)系,特殊配合力在不同地點(diǎn)表現(xiàn)正負(fù)效應(yīng)不同。同樣,谷子雜交組合的配合力也可能在不同環(huán)境中表現(xiàn)不同。本研究發(fā)現(xiàn)一部分性狀,特別是產(chǎn)量性狀中,一些組合的超親優(yōu)勢率較高,但其并未表現(xiàn)出顯著性差異。這可能是由于該組合3 個(gè)重復(fù)的測量值間存在較大的差異,從而造成T測驗(yàn)結(jié)果不顯著。因此,在今后的研究中,應(yīng)注意地塊、肥水等的影響,盡量保持各重復(fù)間數(shù)據(jù)的一致性并對(duì)40 個(gè)兩系雜交組合進(jìn)行多點(diǎn)比較試驗(yàn),以消除環(huán)境因素對(duì)配合力的影響,為谷子優(yōu)異兩系雜交組合的親本選配提供更為準(zhǔn)確的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)采用NCII 不完全雙列雜交法對(duì)5 個(gè)不育系和8 個(gè)恢復(fù)系組配的40 份雜種F1的11 個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了雜種優(yōu)勢及配合力分析,結(jié)果表明,谷子兩系雜交組合存在廣泛的超親優(yōu)勢,但并不明顯。選出A2 和R3 為優(yōu)異的GCA 親本,A1、A2 為產(chǎn)量GCA優(yōu)異的親本,A1×R3、A2×R8、A3×R5、A3×R7 和A5×R1 為產(chǎn)量SCA 效應(yīng)較優(yōu)的組合。谷子產(chǎn)量優(yōu)異的雜交組合中包含至少一個(gè)GCA 較高的親本或擁有較高的SCA 效應(yīng)值。本研究結(jié)果為谷子雜種優(yōu)勢利用中親本的選配提供了理論參考。今后可以通過增加分子標(biāo)記,進(jìn)一步解析谷子雜種優(yōu)勢的機(jī)理。