珠江口枯水期和豐水期中小型浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)

黃彬彬，鄭淑嫻，田豐歌

(1. 國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，廣東 廣州 510300; 2. 國家海洋局南海規(guī)劃與環(huán)境研究院，廣東 廣州 510300)

河口作為河流與海洋交匯區(qū)，由于其理化環(huán)境的特異性和生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特性，一直以來都是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的焦點(diǎn)之一[1-2].在食物鏈中，浮游動(dòng)物由于直接攝食浮游植物，因而成為連接初級(jí)生產(chǎn)者和次級(jí)消費(fèi)者之間重要的紐帶.中小型浮游動(dòng)物由于其個(gè)體小，數(shù)量巨大，在物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞過程中更是扮演著重要的角色.河口區(qū)環(huán)境條件復(fù)雜，理化因子變化劇烈，不利于大型浮游動(dòng)物的生存，而以橈足類為主體的中小型類群往往可以在河口區(qū)形成極高的豐度，為魚類等提供豐富的餌料來源.因此，浮游動(dòng)物尤其是中小型浮游動(dòng)物在河口生態(tài)系統(tǒng)中作為關(guān)鍵的生態(tài)類群之一，對(duì)其種類組成、數(shù)量時(shí)空分布等生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行研究，具有十分重要的理論和實(shí)際意義[3-4].

珠江口屬亞熱帶河口系統(tǒng)，徑流主要通過八大口門流入南海，同時(shí)受到外海潮波的影響，水動(dòng)力條件復(fù)雜.珠江口也是多種南海珍稀動(dòng)物重要的產(chǎn)卵場(chǎng)和越冬場(chǎng)所，漁業(yè)資源豐富，也是中華白海豚重要的棲息地之一.以往對(duì)珠江口浮游動(dòng)物群落的研究多數(shù)采用傳統(tǒng)大孔徑浮游生物網(wǎng)(孔徑0.505mm)進(jìn)行采樣[5-14]，對(duì)中小型浮游動(dòng)物群落的報(bào)道不多[15-16]，采用大孔徑浮游生物網(wǎng)會(huì)造成許多小型橈足類和浮游幼蟲逃逸而使浮游動(dòng)物數(shù)量大大偏低，不能夠全面反映河口浮游動(dòng)物群落的基本情況.本研究通過枯水期和豐水期在珠江口海域使用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)調(diào)查獲得的數(shù)據(jù)，分析了該海域中小型浮游動(dòng)物的種類組成、豐度時(shí)空分布、優(yōu)勢(shì)種和群落多樣性，并對(duì)影響群落動(dòng)態(tài)變化的相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行了探討，以期為深入研究典型河口區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化提供基礎(chǔ)資料.

1 材料和方法

1.1 站位布設(shè)和采樣方法

本次調(diào)查共布設(shè)24個(gè)站位(圖1)采集浮游動(dòng)物，同步對(duì)葉綠素a以及水溫、鹽度、pH值等環(huán)境因子進(jìn)行采樣測(cè)定，采樣時(shí)間為2013年11月和2014年8月，分別代表珠江口的枯水期和豐水期.浮游動(dòng)物樣品使用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.08m2，孔徑0.169mm)由底到表垂直拖網(wǎng)采集，保存于約5%的福爾馬林海水溶液中，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)鏡檢計(jì)數(shù)，豐度以個(gè)體密度即單位水體內(nèi)的個(gè)體數(shù)(ind/m3)表示.樣品的處理、分析方法均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》提供的方法進(jìn)行[17].水環(huán)境要素的測(cè)定方法采用《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)方法[18].

圖1 珠江口調(diào)查站位示意Fig.1 Sampling stations in the Pearl River Estuary

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J′)等對(duì)浮游動(dòng)物的多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度(Y)等進(jìn)行分析，各參數(shù)的計(jì)算如下：

(1)

(2)

(3)

式(1～3)中：Pi為第i種的個(gè)數(shù)與本站總個(gè)數(shù)的比值，ni和fi分別為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)與出現(xiàn)頻率，N為浮游動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)，S為種類數(shù).根據(jù)Y≥0.02劃分優(yōu)勢(shì)種[19].

1.2.2浮游動(dòng)物與環(huán)境變量的單因子分析 浮游動(dòng)物種類數(shù)、豐度與鹽度、水溫等環(huán)境變量的單因子相關(guān)性分析使用Pearson相關(guān)系數(shù)，在軟件SPSS23.0中完成.

1.2.3群落劃分 使用SPSS23.0軟件的聚類分析功能對(duì)浮游動(dòng)物群落進(jìn)行劃分，聚類方法采用分層聚類.選取出現(xiàn)頻率較高的浮游動(dòng)物種類作為分析對(duì)象.聚類前對(duì)各站位浮游動(dòng)物豐度進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，以降低由于豐度差異帶來的影響.采用下列公式進(jìn)行轉(zhuǎn)換：Yi=lg(Xi+1)，其中Xi為原始豐度，Yi為轉(zhuǎn)換后的數(shù)值[20].

2 結(jié)果

2.1 種類組成和種數(shù)分布

枯水期共鑒定終生浮游動(dòng)物91種，浮游幼蟲15類，各類群中以橈足類最為豐富，共出現(xiàn)66種，占總種類數(shù)的62.3%，其余還包括毛顎類6種，被囊類和水母類各4種，糠蝦類3種，枝角類、十足類和介形類各2種，磷蝦類和多毛類各1種.豐水期種類數(shù)少于枯水期，共出現(xiàn)終生浮游動(dòng)物70種，浮游幼蟲21類，同樣以橈足類最多，為39種，占總種數(shù)的42.9%，其次為水母類11種，占總種數(shù)的12.1%，其余包括枝角類5種，被囊類4種，軟體動(dòng)物和毛顎類各3種，十足類2種，糠蝦類、介形類和原生動(dòng)物各1種.

如圖2所示，在珠江口海域自北向南，隨著鹽度的升高，浮游動(dòng)物種類數(shù)不斷增加，其空間分布呈現(xiàn)顯著的河口特征.根據(jù)表層鹽度的分布，珠江口大致可分為3個(gè)區(qū)域：

① 虎門與珠海香洲至深圳灣北岸一線的海域，該區(qū)域枯水期表層鹽度在20以下，豐水期主要受淡水控制，表層鹽度小于10.該區(qū)域浮游動(dòng)物種類較少，枯水期和豐水期多數(shù)站位在15種以下.

② 珠海香洲至深圳灣北岸一線與荷包島至香港離島區(qū)一線之間的海域，該區(qū)域鹽度變化較為劇烈，枯水期表層鹽度在20～30之間，豐水期鹽度較低但梯度較大，介于10～25之間.該區(qū)域浮游動(dòng)物種類顯著增加，枯水期多數(shù)站位在15～20種之間，豐水期在15～30種之間.

③ 荷包島至香港離島區(qū)一線與擔(dān)干列島之間的海域，該區(qū)域主要受外海高鹽水的影響，枯水期表層鹽度超過30，豐水期則在25以上.浮游動(dòng)物種類數(shù)枯水期多數(shù)站位在25種以上，S15站高達(dá)68種，豐水期各站位在30種以上，最高的S15站出現(xiàn)48種.

圖2 珠江口浮游動(dòng)物種類數(shù)平面分布Fig.2 Horizontal distribution of zooplankton species number in the Pearl River Estuary

2.2 豐度分布和優(yōu)勢(shì)種

結(jié)果顯示，枯水期中小型浮游動(dòng)物豐度變化范圍在72.90～13460.00ind/m3之間，平均值為1707.13ind/m3，到了豐水期，豐度大幅增加，全海區(qū)變化范圍在406.25～35128.57ind/m3，平均值高達(dá)11619.78ind/m3，為枯水期的數(shù)倍.如圖3所示，中小型浮游動(dòng)物豐度的空間分布不均勻.枯水期珠江口中部浮游動(dòng)物豐度較低，向東西兩側(cè)沿岸豐度呈增加趨勢(shì).豐水期珠江口上部和中部豐度顯著高于外圍水域，而在徑流影響最為強(qiáng)烈的東四口門豐度出現(xiàn)明顯的低值.

浮游動(dòng)物各類群中，橈足類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為浮游幼蟲.枯水期橈足類和浮游幼蟲平均豐度分別為1371.20ind/m3和319.86ind/m3，分別占總平均豐度的80.3%和18.7%，豐水期橈足類平均豐度則高達(dá)10809.05ind/m3，浮游幼蟲為352.61ind/m3，二者合計(jì)占總平均豐度的96.0%.

由表1可知，枯水期和豐水期主要優(yōu)勢(shì)種差異不大，強(qiáng)額孔雀哲水蚤(Parvocalanuscrassirostris)和中華異水蚤(Acartiellasinensis)在兩個(gè)水期都占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)度.小擬哲水蚤(Paracalanusparvus)僅在枯水期具有一定的優(yōu)勢(shì)度，夏季幾乎消失，而廈門矮隆哲水蚤(Bestiolinaamoyensis)在豐水期的豐度和優(yōu)勢(shì)度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于枯水期，二者表現(xiàn)出較強(qiáng)的季節(jié)性分布.刺尾紡錘水蚤(Acartiaspinicauda)在兩個(gè)水期均為優(yōu)勢(shì)種之一，但優(yōu)勢(shì)度不高.主要優(yōu)勢(shì)種的分布情況如下：

① 強(qiáng)額孔雀哲水蚤：該種在近岸水域十分常見，為珠江口中小型浮游動(dòng)物常見優(yōu)勢(shì)種之一.枯水期除S13站外，其余站位均有不同數(shù)量的分布，平均數(shù)量為375.65ind/m3，最大豐度為5560.00ind/m3，豐度較高的站位包括S21、S20、S4、S1等.豐水期在所有站位均有出現(xiàn)，平均豐度為2537.49ind/m3，最高達(dá)14659.09ind/m3，S4、S9、S2、S1和S7等站豐度較高，就其分布區(qū)域看，該種出現(xiàn)的鹽度范圍極廣，但在河口中鹽區(qū)其數(shù)量更大.

② 中華異水蚤：該種為典型河口種，枯水期主要分布在鹽度小于10的東四口門外海域，包括S1、S2和S20—S24等站，平均豐度為402.01ind/m3，最高為2480.00ind/m3，鹽度大于20則數(shù)量銳減.豐水期該種數(shù)量極大，在鹽度低于20的河口低鹽和中鹽區(qū)大量分布，但仍以低鹽區(qū)數(shù)量更大，鹽度大于25時(shí)基本消失，平均豐度達(dá)3259.70ind/m3，最高達(dá)21796.88ind/m3.

③ 小擬哲水蚤：在枯水期數(shù)量較大，主要分布在鹽度較高的S12、S9、S19和S11站，平均豐度為152.08ind/m3，在鹽度低于15的河口低鹽區(qū)該種未出現(xiàn).

④ 廈門矮隆哲水蚤：該種為豐水期主要優(yōu)勢(shì)種之一，主要分布在河口中鹽和高鹽區(qū)，往低鹽區(qū)數(shù)量銳減，平均豐度為1306.09ind/m3，最高為6940.79ind/m3.

⑤ 刺尾紡錘水蚤：該種為典型河口種，枯水期數(shù)量較少，僅在S4、S21站有較多分布，平均豐度為72.60ind/m3，豐水期其分布中心區(qū)擴(kuò)大并南移，主要分布在河口中部的S5、S8—S10等站，愈向河口兩端數(shù)量愈少，平均豐度為710.36ind/m3，最高達(dá)6015.63ind/m3.

圖3 珠江口浮游動(dòng)物豐度平面分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton abundance in the Pearl River Estuary圖中數(shù)值單位為ind/m3 表1 枯水期和豐水期浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度Tab.1 Dominant species and the dominance index of zooplankton in the dry and wet seasons

優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度枯水期豐水期強(qiáng)額孔雀哲水蚤(Parvocalanus crassiros-tris)0.320.28中華異水蚤(Acartiella sinensis)0.250.27刺尾紡錘水蚤(Acartia spinicauda)0.050.05小擬哲水蚤(Paracalanus parvus)0.08<0.02廈門矮隆哲水蚤(Bestiolina amoyensis)<0.020.11

2.3 多樣性和均勻度

如表2所示，珠江口中小型浮游動(dòng)物種數(shù)分布呈現(xiàn)自河口上部向外圍逐漸增加的趨勢(shì)，內(nèi)伶仃洋海域的S1—S5、S20—S24站種數(shù)較少.多樣性指數(shù)方面，枯水期最高值為S15站的4.94，最低值為S22站的1.11，平均值為2.18，豐水期最高值同樣出現(xiàn)在S15站，為4.28，最低值出現(xiàn)在S4站，僅為0.32，平均值為2.19.從平面分布上看，與種數(shù)的分布一致，內(nèi)伶仃海域?yàn)槎鄻有缘牡椭祬^(qū)，枯水期和豐水期各站都在2.0以下，隨著鹽度的升高，河口中部和外圍多樣性逐漸升高，萬山群島和擔(dān)桿列島周邊海域多在3.0以上.均勻度方面，枯水期平均值為0.62，略高于豐水期的0.57，表明豐水期群落結(jié)構(gòu)單一化程度高于枯水期.

表2 枯水期和豐水期浮游動(dòng)物種數(shù)(不含幼蟲)、多樣性指數(shù)和均勻度Tab.2 Species numbers (not including larvae), diversity index and evenness of zooplankton in the dry and wet seasons

續(xù)表2

2.4 群落劃分

選取出現(xiàn)頻率大于5的浮游動(dòng)物種類(不含浮游幼蟲)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖4所示.珠江口枯水期和豐水期中小型浮游動(dòng)物均可分為3個(gè)群落，依次位于河口的上游、中游和下游.枯水期群落Ⅰ包括鹽度相對(duì)較低的S1—S7、S20—S24站以及深圳灣內(nèi)的S18站，由河口和近岸種類組成，為強(qiáng)額孔雀哲水蚤、中華異水蚤和刺尾紡錘水蚤的集中分布區(qū).群落Ⅱ位于河口中鹽區(qū)，包括S8—S10和S12站，以近岸種類為主，河口種類豐度大幅下降，以小擬哲水蚤最具優(yōu)勢(shì).群落Ⅲ位于珠江口外圍，包括S11、S13—S17和S19站，仍以小擬哲水蚤豐度最高，同時(shí)出現(xiàn)部分外海高鹽種如亞強(qiáng)次真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)、精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna)等.

圖4 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)聚類分析結(jié)果Fig.4 Results from the cluster analysis on zooplankton community structure

豐水期群落Ⅰ包括S1—S4、S18和S20—S24站，主要由強(qiáng)額孔雀哲水蚤、中華異水蚤和火腿偽鏢水蚤(Pseudodiaptomuspoplesia)組成，由于豐水期鹽度很低，刺尾紡錘水蚤在該區(qū)域的分布有限，部分淡水種類如多刺裸腹溞(Moinamacrocopa)等則在東四口門外形成一定數(shù)量.群落Ⅱ包括S5—S10站，近岸類群的強(qiáng)額孔雀哲水蚤、廈門矮隆哲水蚤和河口類群的中華異水蚤、刺尾紡錘水蚤都有很高的優(yōu)勢(shì)度.群落Ⅲ包括S11—S17和S19站，以強(qiáng)額孔雀哲水蚤、廈門矮隆哲水蚤、錐形寬水蚤(Temoraturbinata)等近岸種類為主，同時(shí)出現(xiàn)部分外海種，河口種類僅剩刺尾紡錘水蚤還有一定分布.

3 討論

3.1 環(huán)境因子與浮游動(dòng)物群落之間的關(guān)系

3.1.1 環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物種類分布的影響 浮游動(dòng)物的種類組成和豐度分布與多種環(huán)境因子有關(guān)，而珠江口作為陸海相互作用的集中地帶，徑流和潮流的共同作用導(dǎo)致環(huán)境因子復(fù)雜多變，水環(huán)境極不穩(wěn)定.豐水期徑流的影響范圍可延伸至珠江口外沿，枯水期外海高鹽水在深圳沿岸內(nèi)伶仃以北仍然有顯著的影響.

將浮游動(dòng)物種類數(shù)、豐度與水溫、鹽度等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示.在種類組成方面，鹽度的影響顯而易見，表底層鹽度與種類數(shù)之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01).鹽度梯度的存在是河口最鮮明的特征，國內(nèi)外諸多研究都表明鹽度是影響河口區(qū)域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和變動(dòng)的決定性要素[21].河口頂部以淡水為主，鹽度較低，浮游動(dòng)物種類較少，向海一側(cè)隨著海水作用的增強(qiáng)，種類多樣性水平顯著升高，這在九龍江口、長江口的許多研究中均已得到證實(shí)[22-24].在珠江口鹽度對(duì)浮游動(dòng)物分布的影響亦是決定性的，無論在枯水期或豐水期，自虎門向外海一側(cè)，浮游動(dòng)物種類隨鹽度的升高不斷增加.李開枝等(2007)研究認(rèn)為與豐水期相比，枯水期徑流量小，淡水與海水混合充分，溫鹽環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，有利于浮游動(dòng)物種類的增加[7].本研究也發(fā)現(xiàn)枯水期浮游動(dòng)物種類數(shù)要高于豐水期，從各水文要素的分布來看，枯水期溫度和鹽度在水平和垂直方向上的梯度都要小于豐水期，尤其在河口中部混合區(qū)，豐水期在徑流和海水的相互作用下，鹽度變化十分劇烈.

水溫對(duì)浮游動(dòng)物的分布也有重要的影響，不同浮游動(dòng)物種類所適應(yīng)的溫度不同，如中華哲水蚤(Calanussinicus)的適溫范圍雖然較廣，但其繁殖盛期最適溫度在10～18℃之間，最高不超過23℃[25-26]，因此夏季在珠江口是不會(huì)出現(xiàn)的.長江口枯水期水溫下降幅度較大，浮游動(dòng)物種類數(shù)顯著低于豐水期[1]，珠江口枯水期表層水溫低于豐水期，而浮游動(dòng)物種類數(shù)要高于豐水期.這種差異是由兩個(gè)河口緯度差異造成的，珠江口屬亞熱帶河口，水溫季節(jié)差異相對(duì)較小，對(duì)浮游動(dòng)物的影響不像長江口那么顯著，但研究中仍發(fā)現(xiàn)少數(shù)對(duì)水溫較為敏感的種類存在季節(jié)性的更替現(xiàn)象.在空間尺度上，水溫對(duì)浮游動(dòng)物的影響與徑流和潮流密切相關(guān).枯水期徑流弱，外海入侵水水溫較高，底層水溫與種類數(shù)之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，豐水期徑流水溫高且影響強(qiáng)烈，表底層溫差小，種類數(shù)與表底層水溫均呈極顯著的負(fù)相關(guān)(p<0.01).

除了鹽度和水溫的影響之外，pH與浮游動(dòng)物種類數(shù)之間也具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，由于海水pH高于淡水，同時(shí)結(jié)果也表明珠江口海域pH本身與鹽度之間具有極好的正相關(guān)性，故pH與種類數(shù)之間的這種相關(guān)性也是鹽度對(duì)浮游動(dòng)物種類分布影響的間接體現(xiàn).葉綠素a與種類數(shù)之間沒有顯著的相關(guān)性，表明初級(jí)生產(chǎn)者數(shù)量的高低對(duì)浮游動(dòng)物種類分布的影響有限.

表3 浮游動(dòng)物豐度、種類數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation between zooplankton abundance, species number and environmental factors

注：“**”表示相關(guān)性極顯著(p<0.01)，“*”表示相關(guān)性顯著(p<0.05)

3.1.2 浮游動(dòng)物豐度的動(dòng)態(tài)變化 豐度分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系則要復(fù)雜得多.有研究表明，鹽度與浮游動(dòng)物數(shù)量之間存在相關(guān)性，鹽度在決定浮游動(dòng)物種類的同時(shí)也影響其豐度的分布[27-28]，如長江口中小型浮游動(dòng)物數(shù)量在豐水期與鹽度呈顯著的線性相關(guān)[23].陳洪舉等(2009)也發(fā)現(xiàn)夏季長江口浮游動(dòng)物豐度與底層鹽度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[29].有的學(xué)者也指出，鹽度與浮游動(dòng)物數(shù)量之間不存在線性相關(guān)，而是指數(shù)相關(guān)[30].本研究發(fā)現(xiàn)鹽度與浮游動(dòng)物豐度分布呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，豐度高值區(qū)并未出現(xiàn)在高鹽水域.這與浮游動(dòng)物本身的適鹽性有很大的關(guān)系，河口區(qū)低鹽環(huán)境限制了高鹽種類的分布，但這里營養(yǎng)物質(zhì)豐富，餌料充足，河口低鹽類群在該區(qū)域得以大量繁殖形成極高的豐度，這在很大程度上影響了珠江口浮游動(dòng)物的分布趨勢(shì).除此以外，也有研究表明餌料的種類和濃度、河口區(qū)鹽度梯度形成的“鋒面效應(yīng)”等也都可能對(duì)浮游動(dòng)物的空間分布產(chǎn)生影響[31]，郭沛勇等(2008)在對(duì)長江口橈足類的研究中觀測(cè)到，豐水期在咸淡水交匯形成的羽狀峰處出現(xiàn)橈足類高密度分布區(qū)[32]，本研究中同樣發(fā)現(xiàn)了類似的情況，尤其在豐水期，在鹽度梯度較大的河口中部，出現(xiàn)多個(gè)浮游動(dòng)物高豐度區(qū).

溫度也是影響浮游動(dòng)物數(shù)量分布和波動(dòng)的重要因素，浮游動(dòng)物的新陳代謝、休眠卵孵化等都與水溫有密切的關(guān)系.一般來說，豐水期時(shí)水溫較高時(shí)有利于浮游動(dòng)物的生長代謝和幼體發(fā)育，同時(shí)徑流帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，浮游植物大量生長提供了充足的餌料，促使浮游動(dòng)物在夏季形成高豐度.黃長江等(2003)研究發(fā)現(xiàn)柘林灣浮游動(dòng)物豐度與水溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系[33].本研究中，枯水期豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于豐水期，這與水溫下降有密切的關(guān)系，枯水期較低的水溫不僅不利于浮游動(dòng)物的繁殖，也限制了作為生產(chǎn)者的浮游植物的生長.另外不同季節(jié)，浮游動(dòng)物與水溫的關(guān)系也可能存在差異，劉鎮(zhèn)盛(2012)對(duì)長江口的研究發(fā)現(xiàn)春季浮游動(dòng)物豐度與水溫、鹽度等呈顯著正相關(guān)，而到了夏季，浮游動(dòng)物豐度與水溫呈極顯著負(fù)相關(guān)[34].本研究發(fā)現(xiàn)兩個(gè)水期浮游動(dòng)物豐度與底層水溫之間均呈正相關(guān)，其中在枯水期達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)，與表層水溫相關(guān)性不顯著.

浮游植物作為浮游動(dòng)物主要的攝食對(duì)象，其數(shù)量變化直接影響浮游動(dòng)物群落的變動(dòng).本研究并未發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物豐度與葉綠素a之間有顯著的相關(guān)性，甚至在豐水期呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與Li等(2006)的研究結(jié)果[5]并不一致，這種不同可能與我們的研究范圍不一致有關(guān).許多研究也發(fā)現(xiàn)某些海區(qū)浮游動(dòng)物與浮游植物分布呈鑲嵌狀分布[35]，這一方面顯示了兩者直接的攝食關(guān)系，另一方面也表明除了浮游植物以外，可能還存在其它的食物來源.有學(xué)者通過穩(wěn)定同位素方法研究表明，河口浮游動(dòng)物的同位素標(biāo)記與碎屑相一致，表明碎屑是河口浮游動(dòng)物食物來源之一[36].除此之外，微型異養(yǎng)生物和微型底棲藻類也可能成為被攝食的對(duì)象[37].就兩個(gè)水期來看，枯水期浮游動(dòng)物豐度下降則可能與初級(jí)生產(chǎn)者數(shù)量的季節(jié)性波動(dòng)有關(guān)，因?yàn)閷?duì)浮游植物和葉綠素同步調(diào)查的結(jié)果顯示，枯水期浮游植物密度和葉綠素a含量均顯著低于豐水期[38-39]，食物來源的減少在一定程度上限制了中小型浮游動(dòng)物群落的進(jìn)一步發(fā)展.

3.2 與其它河口對(duì)比

盧伍陽等(2016)對(duì)春季我國不同緯度河口的研究表明，從南到北浮游動(dòng)物群落呈現(xiàn)由南部亞熱帶、暖溫帶到北部溫帶區(qū)系的過渡，群落結(jié)構(gòu)南北差異顯著[40].將本研究結(jié)果與黃河口、長江口和九龍江口等其它河口中小型浮游動(dòng)物研究結(jié)果進(jìn)行比較.如表4所示，各河口的調(diào)查結(jié)果集中在夏秋季節(jié).從種類分布來看，珠江口中小型浮游動(dòng)物種類是各個(gè)河口中最為豐富的，顯著高于黃河口和長江口.在豐度分布上，除九龍江口外，其余河口豐水期或夏季浮游動(dòng)物豐度顯著高于枯水期或秋季.由于調(diào)查范圍和時(shí)間的差異，各河口間浮游動(dòng)物豐度差異較大.值得注意的是，夏秋季節(jié)在優(yōu)勢(shì)種的組成上，各河口間是具有一定的相似性的，如強(qiáng)額孔雀哲水蚤的分布范圍十分廣泛，除長江口外，在其余河口均為主要優(yōu)勢(shì)種之一.由于水溫差異是影響不同緯度河口浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的主要因子，而夏季南北河口水溫差異相對(duì)較小，從而造成部分優(yōu)勢(shì)種存在重疊的情況.但另有部分優(yōu)勢(shì)種只在特定的河口有分布，如中華異水蚤和刺尾紡錘水蚤僅在九龍江口和珠江口等南方河口有較高的優(yōu)勢(shì)度，而雙刺紡錘水蚤和背針胸刺水蚤僅在黃河口為主要優(yōu)勢(shì)種.

4 結(jié)論

(1)珠江口枯水期共鑒定終生浮游動(dòng)物91種，浮游幼蟲15類，豐水期共出現(xiàn)終生浮游動(dòng)物70種，浮游幼蟲21類，組成上均以橈足類為主.種類分布具有顯著的河口特征，種類數(shù)與鹽度之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系.

(2)珠江口中小型浮游動(dòng)物豐度的時(shí)空分布差異顯著，枯水期豐度平均值為1 707.13 ind/m3，大大低于豐水期的11 619.78 ind/m3.橈足類在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其豐度分布和變動(dòng)決定著中小型浮游動(dòng)物群落的分布和變動(dòng).

表4 珠江口與其它河口中小型浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)比較Tab.4 Comparison of community structure for meso- and micro-zooplankton in the Pearl River Estuary with other estuaries

(3)強(qiáng)額孔雀哲水蚤、中華異水蚤和刺尾紡錘水蚤在兩個(gè)水期均為主要優(yōu)勢(shì)種，小擬哲水蚤和廈門矮隆哲水蚤則分別在枯水期和豐水期具有較高的優(yōu)勢(shì)度.枯水期和豐水期浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)平均值分別為2.18和2.19.

(4)聚類分析的結(jié)果顯示，珠江口枯水期和豐水期浮游動(dòng)物均可劃分為3個(gè)群落，依次位于河口的上游、中游和下游.

(5)鹽度是影響珠江口中小型浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和變動(dòng)最為重要的非生物因子，它不僅對(duì)河口浮游動(dòng)物種類組成起決定作用，同時(shí)對(duì)豐度的空間分布也有一定的影響.