春季黃河口兩種網(wǎng)型網(wǎng)采浮游動(dòng)物的群落特征?

葛汝平， 劉光興,2， 陳洪舉,2??， 李自尚， 李浩然

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 山東 青島 266100； 2. 中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東 青島 266100)

黃河口位于萊州灣和渤海灣的交匯處，在黃河沖淡水、渤海水團(tuán)以及黃海次級(jí)冷水團(tuán)的共同作用下，環(huán)境因素變化明顯，海洋生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多變[1]。同時(shí)，黃河口是黃渤海漁業(yè)資源重要的繁育場(chǎng)[2]。浮游動(dòng)物作為許多經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的餌料來(lái)源，很大程度上對(duì)仔稚魚(yú)的補(bǔ)充機(jī)制起決定性作用，在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[3-4]。開(kāi)展黃河口浮游動(dòng)物群落特征的研究顯得尤為重要。

黃河口浮游動(dòng)物研究較多，這些研究大多采用淺水I型網(wǎng)進(jìn)行浮游動(dòng)物樣品采集[5-9]。但是許多研究表明，大網(wǎng)對(duì)于個(gè)體較小的浮游動(dòng)物的采集效率低下[10-12]。雖然對(duì)于體型較小的浮游動(dòng)物，大網(wǎng)的捕獲效率底，但是對(duì)于采集個(gè)體較大的浮游動(dòng)物仍然具有優(yōu)勢(shì)[13]。采用多種網(wǎng)型采集樣品能更好的反映浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征[10]。目前關(guān)于黃河口浮游動(dòng)物的報(bào)道，很少有針對(duì)不同網(wǎng)型采樣差異的研究。

本文通過(guò)對(duì)2011年春季黃河口浮游動(dòng)物的調(diào)查，分析了淺水I型網(wǎng)和淺水II型網(wǎng)采集樣品的種類組成、生物多樣性及其差異性。本文可為深入分析浮游動(dòng)物群落特征以及黃河口水域的生態(tài)環(huán)境變化提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海區(qū)和站位設(shè)置

于2011年5月在黃河口開(kāi)展調(diào)查，研究水域及站位設(shè)置見(jiàn)圖1。浮游動(dòng)物樣品采用淺水I型(網(wǎng)口內(nèi)徑為50 cm，篩絹孔徑約為0.505 mm)和淺水II型網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑為31.6 cm，篩絹孔徑約為0.160 mm)底表垂直拖網(wǎng)采得，5%福爾馬林海水溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)鑒定、計(jì)數(shù)。樣品的采集、分析等過(guò)程參照《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》(GB12763.6-2007)[14]。溫度、鹽度及水深等環(huán)境參數(shù)采用隨船CTD(RBR 420 CTD)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

圖1 調(diào)查范圍及采樣站位

1.2 分析方法

豐度，根據(jù)樣品采集時(shí)的濾水量，以個(gè)體數(shù)與每立方米水體的比值(ind·m-3)來(lái)表示。

優(yōu)勢(shì)種通過(guò)各種類的優(yōu)勢(shì)度(Y)來(lái)表示：

式中：ni為第i種的個(gè)體數(shù)；N為所有種類總個(gè)體數(shù)；fi指第i種浮游動(dòng)物的出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的浮游動(dòng)物種類為優(yōu)勢(shì)種[15]。

香農(nóng)-威納指數(shù)[16]:

累積優(yōu)勢(shì)度表示物種豐度占總豐度百分比的累計(jì)數(shù)值。浮游動(dòng)物豐度按照遞減順序排列得到累積優(yōu)勢(shì)度曲線(K-dominance curve)，以此表示群落的豐度百分比[17]。

使用軟件PRIMER V6.1.10 (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析。浮游動(dòng)物總豐度按照遞減順序進(jìn)行排列，選取其中累計(jì)豐度占95%的浮游動(dòng)物種類，以此分析群落結(jié)構(gòu)[18]，用公式Y(jié)i=log(Xi+1)[19]對(duì)其進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化。式中，Xi表示調(diào)查站位中浮游動(dòng)物原始豐度；Yi代表轉(zhuǎn)換后數(shù)值。計(jì)算Bray-Curtis相似性指數(shù)，得到相似矩陣，進(jìn)行聚類分析(Cluster analysis)，高相似性指數(shù)的站位可認(rèn)為群落組成相同[18]。

通過(guò)BIOENV和RELATE程序分析浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系[18]。采用ANOSIM程序分析各浮游動(dòng)物群落的相似性[19]。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

黃河口及其鄰近水域鑒定浮游動(dòng)物39種(含未定種)，浮游幼蟲(chóng)16類，總種類數(shù)55個(gè)。其中，淺水I型網(wǎng)采浮游動(dòng)物樣品總種類數(shù)45個(gè)；淺水II型網(wǎng)共鑒定50種(見(jiàn)表1)。浮游甲殼動(dòng)物(51%)是該水域浮游動(dòng)物最主要的類群，并且橈足類在浮游甲殼類中占比最高。黃河口及其鄰近水域浮游動(dòng)物種類名錄見(jiàn)附表。

表1 黃河口浮游動(dòng)物種類組成

Note:①505 μm mesh net；②160 μm mesh net；③Totol number of species；④Ciliophora；⑤Hydromedusae；⑥Ctenophora；⑦Ostracods;⑧Copepoda；⑨Amphipoda；⑩Cumacae；Isopoda；Mysidacea；Decapoda；Cheaetogratha；Pelagic larave；Total

附表：黃河口及其鄰近海區(qū)浮游動(dòng)物種類名錄 SupplementaryTable. List of Zooplankton Species in the Yellow River Estuary and Its Adjacent Sea Area

注：①505 μm mesh net；②160 μm mesh net.+表示在該網(wǎng)型中出現(xiàn)。+ means the species appeared in the mesh type.

2.2 豐度和優(yōu)勢(shì)種

研究水域淺水I型網(wǎng)采浮游動(dòng)物豐度變化趨勢(shì)整體由西北向東南降低，最高值達(dá)到21 322.5 ind·m-3；最低值僅為202.8 ind·m-3(見(jiàn)圖2a)。淺水II型網(wǎng)的變化趨勢(shì)則表現(xiàn)為由近岸向外海降低，最高值達(dá)到265 057.5 ind·m-3，最低值僅19 146.1 ind·m-3。黃河口兩側(cè)近岸水域是淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物豐度的高值區(qū)，而離岸較遠(yuǎn)區(qū)域豐度較低(見(jiàn)圖2b)。淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物平均豐度(100 971.2 ind·m-3)較淺水I型網(wǎng)(1 814.7 ind·m-3)高出56倍。

(a. 淺I型網(wǎng)，ind·m-3；b. 淺II型網(wǎng)，×103 ind·m-3。 a. the 505 μm mesh net, ind·m-3; b. the 160 μm mesh net, ×103 ind·m-3.)

淺水I型網(wǎng)采浮游動(dòng)物主要類群包括：水螅水母、橈足類、毛顎類、糠蝦以及浮游幼蟲(chóng)(見(jiàn)圖3a)。淺水II型網(wǎng)主要類群包括：原生動(dòng)物、水螅水母、橈足類、毛顎類、糠蝦以及浮游幼蟲(chóng)(見(jiàn)圖3b)。

淺水I型網(wǎng)采浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種包括雙毛紡錘水蚤、腹針胸刺水蚤、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)、中華哲水蚤和短尾類溞狀幼蟲(chóng)；淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為擬鈴蟲(chóng)、雙毛紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和橈足類無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度如表2。

表2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其豐度

注：“加粗”表示優(yōu)勢(shì)度>0.02。“Bold” means the dominance of the species>0.02.

(a. 淺I型網(wǎng)；b. 淺II型網(wǎng)。 a. the 505 μm mesh net; b. the 160 μm mesh net.)

2.3 生物多樣性

淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物各種類的數(shù)量之間存在明顯差異，雙毛紡錘水蚤占總豐度的78%；與前者相比，淺水I型網(wǎng)差異較小(見(jiàn)圖4)。

圖4 浮游動(dòng)物K-優(yōu)勢(shì)度曲線

研究水域各站位淺水I型網(wǎng)采集浮游動(dòng)物的香農(nóng)-威納指數(shù)H′高于淺水II型網(wǎng)(除B3、C5、D2站)。各站位淺水II型網(wǎng)采集浮游動(dòng)物的種類數(shù)高于淺水Ⅰ型網(wǎng)(C2站相同)。

2.4 群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)站位間浮游動(dòng)物豐度的CLUSTER聚類結(jié)果，劃分29個(gè)調(diào)查站位為3個(gè)組群。對(duì)于兩種網(wǎng)型采集的浮游動(dòng)物，各組群站位在黃河口及其鄰近水域的地理分布(除E2站)完全相同(見(jiàn)圖6)。ANOSIM分析結(jié)果顯示，淺水I型網(wǎng)和淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物組群劃分結(jié)果的組群間種類組成差異都很顯著(R=0.764，P=0.001；R=0.719，P=0.001)。兩種網(wǎng)型數(shù)據(jù)的SIMPER分析結(jié)果也一致，組群1和組群2的組內(nèi)相似性指數(shù)高，組群2與組群3群落非相似性最高。

(a.淺I型網(wǎng)；b.淺II型網(wǎng)。 a. The 505 μm mesh net; b. The 160 μm mesh net.)

(a. 淺I型網(wǎng)；b. 淺II型網(wǎng)。 a. The 505 μm mesh net; b. The 160 μm mesh net.)

黃河口及其鄰近水域3個(gè)組群的分布情況如圖7所示。組群1主要分布于黃河口近岸水域；組群2分布在離岸較遠(yuǎn)的河口外混合水域；組群3位于該水域南端的淺灘水域，水體環(huán)境較其他站位特殊，且僅有1個(gè)站位。

(組群1：▲；組群2：●；組群3：◆。 Group1: ▲; Group2: ●; Group3: ◆.)

2.5 環(huán)境因子與浮游動(dòng)物群落的相關(guān)性

各群落所在水域的環(huán)境因子參數(shù)見(jiàn)表4。組群2水深高于組群1和組群3，組群3水深最淺，僅有2 m；對(duì)于表層溫度，組群3高于組群1和組群2，組群2表層溫度最低；而對(duì)于表層鹽度，3個(gè)組群差異略小。其中，組群1表層鹽度最低。One-Way ANOVA結(jié)果顯示：組群2水深與組群1和組群3存在顯著差異(P<0.01)。組群1表層水溫與組群2存在顯著差異(P<0.01)，組群1、2表層鹽度無(wú)顯著差異；組群2與組群3表層鹽度存在顯著差異(P<0.01)，表層溫度無(wú)顯著差異；組群1表層溫度、表層鹽度和水深與組群3均無(wú)顯著差異。

根據(jù)RELATE分析結(jié)果，淺水I型網(wǎng)采浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性系數(shù)為0.700(P<0.01)；淺水II型網(wǎng)與環(huán)境因子的相關(guān)性系數(shù)為0.648(P<0.01)。通過(guò)BIOENV分析，水深是影響淺水I型網(wǎng)采浮游動(dòng)物豐度最大的單因子，表層溫度次之。對(duì)于淺水II型網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物，表層溫度是與其豐度相關(guān)性最高的單因子，水深次之。

表3 各組群環(huán)境因子

Note: ①Sea surface temperature; ②Sea surface salinity.

3 討論

本次調(diào)查在黃河口及其鄰近水域共記錄浮游動(dòng)物55個(gè)種類。其中，淺水I型網(wǎng)采集45種，與同季節(jié)的歷史數(shù)據(jù)[6]相比基本一致；但與2007年夏季黃河口浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)[7]相比差異明顯，夏季浮游動(dòng)物種類數(shù)明顯高于春季，水螅水母種類數(shù)的增加是導(dǎo)致差異的主要原因。淺水II型網(wǎng)采集浮游動(dòng)物50種，明顯高于1999年春季浮游動(dòng)物種類[20]；與秋季黃河口歷史數(shù)據(jù)[21]相比，盡管站位設(shè)置基本相同，但秋季浮游動(dòng)物種類數(shù)仍高于本次調(diào)查結(jié)果。雖然本研究浮游動(dòng)物種類數(shù)與歷史研究結(jié)果存在差異，但浮游甲殼類仍然是該海域浮游動(dòng)物中最主要的類群。

淺水I型和淺水II型網(wǎng)采集浮游動(dòng)物在種類組成和數(shù)量上均存在較大差異。在種類組成方面，淺水II型網(wǎng)采集樣品中的纖毛蟲(chóng)、水螅水母、橈足類和浮游幼蟲(chóng)種類超過(guò)淺水I型網(wǎng)；而對(duì)于糠蝦類和十足類，淺水I型網(wǎng)要多于淺水II型網(wǎng)。

淺水II型網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為擬鈴蟲(chóng)、雙毛紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤、橈足類無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)，都屬于中、小型浮游動(dòng)物；淺水I型網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤、腹針胸刺水蚤、雙毛紡錘水蚤、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)、短尾類溞狀幼蟲(chóng)，除雙毛紡錘水蚤外均屬于大、中型浮游生物。兩種網(wǎng)型采集浮游動(dòng)物共同的優(yōu)勢(shì)種——雙毛紡錘水蚤，淺水II型網(wǎng)豐度與淺水I型網(wǎng)相差400多倍，反映出淺水II型網(wǎng)對(duì)小型浮游動(dòng)物有更高的捕獲效率。

淺水II型網(wǎng)采集浮游動(dòng)物的平均豐度是淺水I型網(wǎng)的56倍。淺水I型網(wǎng)的網(wǎng)孔直徑大，不能有效采集小型浮游動(dòng)物是造成該差異的主要原因[11]。王榮等[10]在黃海研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于較大的浮游動(dòng)物，大網(wǎng)和中網(wǎng)的捕獲性能差別較小，而對(duì)于小型的浮游動(dòng)物，差異顯著。本研究發(fā)現(xiàn)淺水I型網(wǎng)對(duì)小型浮游動(dòng)物的捕捉效率低下，而對(duì)于大中型浮游動(dòng)物，淺水II型網(wǎng)的捕獲效率也明顯高于淺水I型網(wǎng)(例如，淺水II型網(wǎng)中強(qiáng)壯箭蟲(chóng)的豐度是淺水I型網(wǎng)的19倍，腹針胸刺水蚤的豐度是淺水I型網(wǎng)的5倍)，與之前的調(diào)查存在差異。與淺水I型網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物相比較，淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物樣品中小型浮游動(dòng)物增加居多。僅分析淺水I型網(wǎng)采集的樣品很大程度上會(huì)導(dǎo)致許多優(yōu)勢(shì)種，尤其是小粒徑種類的缺失。

尹建強(qiáng)等[11]研究表明淺水II型網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物生物多樣性高于淺水I型網(wǎng)。本研究中，淺水I型網(wǎng)采浮游動(dòng)物除種類數(shù)外，其他多樣性指數(shù)均高于淺水II型網(wǎng)。通過(guò)累計(jì)優(yōu)勢(shì)度曲線分析，淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物多樣性明顯低于淺水I型網(wǎng)(見(jiàn)圖4)。其原因可能主要是黃河口及其鄰近水域春季浮游動(dòng)物的種類較少，而淺水II型網(wǎng)采浮游動(dòng)物種類間數(shù)量差異較大，極化程度顯著高于淺水I型網(wǎng)，降低了均勻度。

馬靜等[7]將黃河口水域浮游動(dòng)物劃分為河口東北部低鹽水域、萊州灣和渤海灣南部近岸水域、黃河口東北側(cè)高鹽水域3個(gè)組群。2010年秋季將該調(diào)查水域浮游動(dòng)物劃分為黃河口北岸沿岸水域、黃河口近岸水域、黃河徑流與外海高鹽水域、萊州灣西北部水域4個(gè)組群[21]。本研究通過(guò)聚類分析，將浮游動(dòng)物劃分為3個(gè)組群，與之前的研究存在差異。組群1分布于黃河口兩側(cè)近岸水域，主要受黃河沖淡水和黃萊混合水影響[22]。組群2位于黃河口東北部水域，離岸稍遠(yuǎn)，受黃河徑流與外部高鹽海水的共同影響[22]。組群3位于黃河口南部的淺灘區(qū)域，僅F1一個(gè)站位，該站水體環(huán)境較其他站位特殊。單獨(dú)將F1站作為一個(gè)組群的原因包括2個(gè)方面：其一是水深僅2 m左右，明顯小于其他站位；其二是F1站出現(xiàn)東方新糠蝦，而且豐度占比高。

東方新糠蝦(Neomysisorientails)目前僅在中國(guó)北部和朝鮮沿岸淺海和河口附近被報(bào)道，屬于黃、渤海區(qū)域特有種[23]。而F1站位于淺灘地區(qū)，水深僅2 m，該站具備東方新糠蝦大量聚集的水文條件。

本研究發(fā)現(xiàn)，2種網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物雖然在香農(nóng)-威納指數(shù)、均勻度和豐富度存在明顯差異，但群落劃分的結(jié)果是相同的(見(jiàn)圖5)。Riccardi[24]研究表明，200和80 μm浮游動(dòng)物網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物樣品的香農(nóng)-威納指數(shù)和均勻度上不存在明顯差異，且浮游動(dòng)物的群落劃分相同。Wu等[25]在東海研究結(jié)果顯示，用330和100 μm浮游生物網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物樣品雖然在豐度、物種豐富度和均勻度存在差異，但在群落劃分上也是一致的。李雨苑等[26]指出，WP2網(wǎng)與大網(wǎng)采集黃海浮游動(dòng)物豐度和優(yōu)勢(shì)種存在明顯差異，但是浮游動(dòng)物的群落劃分是一致的。本結(jié)果與上述研究結(jié)果相符合。浮游生物群落與水文環(huán)境密切相關(guān)，浮游動(dòng)物的種類組成、豐度和分布受控于水文理化環(huán)境。根據(jù)各站位浮游動(dòng)物種類組成的相似性，可以將不同的站位的浮游動(dòng)物分成不同的組群，并能與相應(yīng)的水文環(huán)境對(duì)應(yīng)。所以，網(wǎng)型的選擇基本上不會(huì)影響群落劃分的結(jié)果。