黃河口及其鄰近水域魚類生態(tài)類群組成及其季節(jié)變化?

王 嬌， 張崇良， 薛 瑩， 任一平, 2， 王小林， 徐賓鐸??

(1. 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室， 山東 青島 266237;3. 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

黃河口地處中緯度，屬暖溫帶季風(fēng)型氣候[1]。黃河徑流攜帶營養(yǎng)鹽和有機(jī)物質(zhì)等入海，與渤海海洋環(huán)境相互作用，形成了適宜海洋生物生長、發(fā)育的良好生態(tài)環(huán)境，使黃河口及鄰近水域成為多種經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵場、育幼場和重要漁場之一[2-4]。在河流改道、環(huán)境污染和人類活動(dòng)等影響下，黃河口及其鄰近水域漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境均發(fā)生了變化[4-6]。一些重要魚類在該水域嚴(yán)重衰退，許多魚類無法形成漁汛[7]，例如帶魚(Trichiuruslepturus)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)、鲆鰈類等傳統(tǒng)底層經(jīng)濟(jì)種類已經(jīng)嚴(yán)重衰退[8]。

相關(guān)學(xué)者已查明了黃河口及其鄰近水域魚類群落物種多樣性、魚類資源量變化、優(yōu)勢(shì)種、空間分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[1,4,9-10]。生態(tài)類群指生態(tài)行為(各對(duì)主要環(huán)境因素的反應(yīng))相似的生物種群組合。魚類生態(tài)類群的組成及其變化與其棲息水域環(huán)境密切相關(guān)。在環(huán)境變化、人類干擾等影響下，黃河口的環(huán)境狀況發(fā)生了較大變化，因此，需要查明當(dāng)前生態(tài)環(huán)境下的黃河口水域魚類生態(tài)類群組成及其季節(jié)變化，進(jìn)而深入研究該水域魚類種類組成對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。

本文采用聚類分析和非度量多維標(biāo)度排序等方法，分析了黃河口水域魚類生態(tài)類群組成及其季節(jié)變化，探討了黃河口及鄰近海域魚類生態(tài)類群組成變化，以期為全面認(rèn)識(shí)該海域魚類資源現(xiàn)狀、深入開展該水域魚類群落生態(tài)學(xué)研究和魚類資源可持續(xù)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2013年6、7、8、10月和2014年2、4、5月在黃河口及其鄰近水域進(jìn)行的漁業(yè)資源和環(huán)境數(shù)據(jù)調(diào)查。站位設(shè)置以黃河入海口為中心，呈輻射狀設(shè)置5條調(diào)查斷面，中間3條斷面各設(shè)置4個(gè)調(diào)查站位，兩側(cè)斷面各設(shè)置3個(gè)站位，計(jì)18個(gè)站位(站位1～18)；黃河口以南區(qū)域設(shè)置6個(gè)站位(站位19～24)，共計(jì)24個(gè)站位(見圖1)。

調(diào)查船功率為260 kW，漁業(yè)資源調(diào)查底拖網(wǎng)網(wǎng)口寬約8 m，周長30.6 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。調(diào)查設(shè)計(jì)拖速為3 kn，每站拖網(wǎng)時(shí)間0.5 h，利用CTD同步測量水溫、鹽度、深度等環(huán)境數(shù)據(jù)。漁獲物樣品的處理、分析和生物學(xué)測定等根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6-2007)[11]進(jìn)行。漁獲物樣品分析鑒定到種，記錄各種類的漁獲質(zhì)量、尾數(shù)等。由于不同站位拖速和拖網(wǎng)時(shí)間存在一定差異，為便于數(shù)據(jù)分析，把每站拖網(wǎng)漁獲數(shù)據(jù)換算為拖網(wǎng)時(shí)間1h、拖速3kn的單位網(wǎng)次漁獲量。

圖1 黃河口及鄰近水域底拖網(wǎng)調(diào)查站位

1.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)魚類對(duì)水溫適應(yīng)能力不同，將其劃分為暖溫種(T)、暖水種(WW)、冷溫種(CT)等適溫類型；依據(jù)魚類對(duì)河口利用以及對(duì)鹽度的適應(yīng)性，將魚類劃分為定居性魚類、河口性魚類和洄游性魚類[2,7,12-13]。選取2、5、8、10月分別代表四個(gè)季節(jié)，分別統(tǒng)計(jì)其洄游習(xí)性、適溫類型，分析不同生態(tài)類型魚類種數(shù)、平均網(wǎng)獲質(zhì)量和平均網(wǎng)獲尾數(shù)及其季節(jié)變化。

由于稀有種類出現(xiàn)月份數(shù)和平均網(wǎng)獲質(zhì)量均較低，分析稀有種間的相似性意義不大。本文種類群分析前剔除了部分稀有種，篩選漁獲質(zhì)量占各月網(wǎng)獲總質(zhì)量3%以上的魚種，共16種。在計(jì)算魚種間相似性時(shí)，為了消除各月中不同魚種平均網(wǎng)獲量水平差異較大的影響，首先對(duì)各魚種原始平均網(wǎng)獲質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，即魚種在某個(gè)月份的平均網(wǎng)獲質(zhì)量與所有調(diào)查月份平均網(wǎng)獲質(zhì)量總和的百分比作為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，然后根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)計(jì)算不同魚種間的Bray-Curtis相似性系數(shù)[14]，進(jìn)行聚類分析(CLUSTER)和非度量多維標(biāo)度排序分析(NMDS)，劃分黃河口魚類種類群。以脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)作為NMDS分析結(jié)果的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)stress < 0.2時(shí)，用NMDS的二維點(diǎn)圖表示具有一定的解釋意義[15]。

Bray-Curtis相似性系數(shù)：

式中：n為調(diào)查月份數(shù)；xij和xlj分別表示第i個(gè)種類和第l個(gè)種類在第j個(gè)月份的平均網(wǎng)獲質(zhì)量。在計(jì)算種間相似性系數(shù)前先進(jìn)行原始平均網(wǎng)獲質(zhì)量數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化。聚類分析和非度量多維標(biāo)度排序分析使用PRIMER 5.0[16]。

2 結(jié)果

2.1 魚類生態(tài)類群組成及季節(jié)變化

本次調(diào)查共捕獲51種魚類，春季27種，夏季34種，秋季29種，冬季15種。定居性魚類30種，河口性魚類4種，洄游性魚類18種；暖溫種31種，冷溫種6種和暖水種15種(見表1)。

各生態(tài)類群魚種數(shù)占總魚種數(shù)的比例具有明顯的季節(jié)變化(見圖2)。冷溫種所占百分比變化范圍為0～11.11%，春季最高，秋季最低；暖溫種種數(shù)百分比變化范圍為53.33%～73.33%，冬季最高，秋季最低；暖水種所占比例秋季最高為46.67%，冬季最低為20.00%。洄游性魚類所占比例范圍為6.67%～38.24%，夏秋季較高，冬春季較低；定居性種類所占比例變化范圍為58.82%～80.00%，冬季最高，春秋季次之，夏季最低；河口性種類所占比例較低，變化范圍為2.94%～13.33%，冬季最高，其他季節(jié)差異不大。

表1 黃河口及其鄰近水域魚類群落種類組成

續(xù)表1

目Order種類Species學(xué)名Scientific name生態(tài)類型 Ecological type適溫型①洄游類型②方氏云鳚Pholis fangi(Wang & Wang, 1935)CTST李氏魚銜Callionymus richardsoni Bleeker,1854TST短鰭魚銜Callionymus sagitta Pallas, 1770TST緋魚銜Repomucenus beniteguri Jordan & Snyder, 1902TST裸項(xiàng)蜂巢蝦虎魚Favonigobius gymnauchen(Bleeker, 1860)WWST斑尾刺蝦虎魚Acanthogobius ommaturus(Richardson, 1845)WWST中華櫛孔蝦虎魚Ctenotrypau chenchinensis (Steindachner, 1867)TST髭縞蝦虎魚Tridentiger barbatus(Günther, 1861)TST普氏櫛蝦虎魚Amoya pflaumi(Bleeker, 1853)WWST長絲蝦虎魚Myersina filifer (Valenciennes, 1837)WWST矛尾蝦虎魚Chaeturichthys stigmatias (Richardson, 1844)TST六絲鈍尾蝦虎魚Amblychaeturichthys hexanema (Bleeker, 1853)TST紋縞蝦虎魚Tridentiger trigonocephalus (Gill, 1859)TST紅狼牙蝦虎魚Odontakblyopus lacepedii(Temminck et Schlegel)WWST小頭櫛孔蝦虎魚Ctenotrypauchen microcephalus (Bleeker, 1860)WWST小帶魚Eupleurogrammus muticus(Gray, 1831)WWMT銀鯧Pampus argenteus (Euphrasen,1788)WWMT

Note:①Temperature adapted components;②Migratory patterns

圖2 黃河口魚類生態(tài)類群組成的季節(jié)變化

2.2 魚類生態(tài)類群平均網(wǎng)獲量的季節(jié)變化

定居性魚類夏季平均網(wǎng)獲質(zhì)量最高，冬秋季次之；洄游性魚類夏季平均網(wǎng)獲質(zhì)量最高，秋季次之；河口性魚類冬季明顯高于其他季節(jié)，達(dá)到500 g·h-1以上(見圖3a)。暖溫性魚類夏季明顯高于其他季節(jié)的魚類，達(dá)5 000 g·h-1；暖水性魚類秋季最高，夏季次之；冷溫性魚類平均網(wǎng)獲質(zhì)量秋季最高，其他季節(jié)較低(見圖3b)。

洄游性魚類平均網(wǎng)獲尾數(shù)夏季最高，達(dá)900 ind·h-1，秋季次之；定居性魚類夏季最高，秋季次之；河口性魚類冬季數(shù)量最高為300 ind·h-1(見圖3c)。暖溫性魚類夏季數(shù)量最高，達(dá)到1 450 ind·h-1以上，冬季次之；暖水性魚類秋季最高，夏季次之；冷溫性秋季數(shù)量最高，其他季節(jié)平均網(wǎng)獲尾數(shù)很低(見圖3d)。不同類型魚類在不同季節(jié)中平均網(wǎng)獲尾數(shù)與平均網(wǎng)獲質(zhì)量變化趨勢(shì)基本保持一致。

2.3 魚類種類群及時(shí)空分布差異

聚類分析表明，可將這16種魚類劃分為4個(gè)類群(見圖4)。

A種類群包括藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)、黃鯽(Setipinnataty)、赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)等6種魚類。該類群中，藍(lán)點(diǎn)馬鮫、黃鯽、鳀為洄游性魚類，短吻紅舌鰨、矛尾蝦虎魚和赤鼻棱鳀為定居性魚類；除了黃鯽為暖水性魚類外，其余均為暖溫性魚類。

圖3 黃河口及鄰近水域魚類不同生態(tài)類群平均網(wǎng)獲質(zhì)量和平均網(wǎng)獲尾數(shù)的季節(jié)變化

B種類群包括斑鰶 (Konosiruspunctatus)、青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)和六絲鈍尾蝦虎魚(Chaeturichthyshexanema)。該類群中斑鰶和青鱗小沙丁為中上層暖溫性，具有洄游習(xí)性的魚類；六絲鈍尾蝦虎魚為暖溫性、定居性魚類。

C種類群有李氏魚銜(Callionymusrichardsoni)、短鰭魚銜(Callionymussagitta)、裸項(xiàng)蜂巢蝦虎魚(Favonigobiusgymnauchen)和方氏云鳚(Pholisfangi)。該類群均為定居性魚類，方氏云鳚為冷溫性魚類，裸項(xiàng)蜂巢蝦虎魚為暖水性魚類，李氏魚銜和短鰭魚銜為暖溫性魚類。

D類群包括安氏新銀魚(Neosalanxandersoni)、鮻(Lizahaematocheila)和斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobiusommaturus)。該類群安氏新銀魚和鮻為暖溫性、河口性魚類，斑尾刺蝦虎魚為暖水性、定居性魚類。

圖4 黃河口及其鄰近水域主要魚類種類群聚類分析

NMDS排序分析結(jié)果與聚類分析結(jié)果一致，壓力值為0.14，說明將種類群劃分為4組具有一定的解釋意義(見圖5)。

圖5 黃河口及鄰近海域主要魚類種類群NMDS分析

A類群在各個(gè)月都有分布，平均網(wǎng)獲質(zhì)量和平均網(wǎng)獲尾數(shù)在夏季月份最高，明顯高于其他月份；B類群出現(xiàn)在夏季和秋季月份，平均網(wǎng)獲質(zhì)量和尾數(shù)明顯增加，高于A類群；C類群平均網(wǎng)獲質(zhì)量和平均網(wǎng)獲尾數(shù)總體較低，春季4月平均網(wǎng)獲質(zhì)量高于其他月份；D類群出現(xiàn)在冬季月份，其他季節(jié)很少或未出現(xiàn)，2月平均網(wǎng)獲質(zhì)量和平均網(wǎng)獲尾數(shù)高于其他月份(見圖6)。

不同種類群空間分布不同，且呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化。A類群在不同季節(jié)主要分布在河口水域，尤其是夏、秋季，單位網(wǎng)次漁獲量高的站位主要分布在河口附近；B類群冬季未出現(xiàn)，其余3個(gè)季節(jié)空間分布差異較小，一般集中分布在河口附近；C類群春季主要分布在河口附近，其他3個(gè)季節(jié)主要分布在遠(yuǎn)離河口的水域；D類群秋冬季主要集中在河口附近，其它季節(jié)分布較分散(見圖7)。

3 討論

定居性魚類在黃河口水域占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，洄游性魚類在不同季節(jié)間變化最大，可能是造成不同生態(tài)類群組成季節(jié)間差異的主要原因。通過分析海洋魚類群落中不同魚類生態(tài)類群組成的季節(jié)變化，可以了解當(dāng)?shù)睾Ｑ笊鷳B(tài)環(huán)境特征[17]，更好地了解魚類種類對(duì)黃河口環(huán)境變化的響應(yīng)。

(種類群A、B、C、D為圖4中劃分的類群。Species groups A, B, C, D are the ones defined in
Fig. 4.)

圖6 黃河口魚類不同種類群的單位網(wǎng)次漁獲量的月變化

Fig.6 Monthly variation in mean catch weight or number per haul for different fish species groups in the Yellow River estuary and its adjacent waters

,

(種類群A、B、C、D為圖4中劃分的類群。Species groups A, B, C, D are the ones defined inFig. 4.)

冬季洄游性魚類明顯減少，夏秋季洄游性魚類平均網(wǎng)獲量較高。魚類的生態(tài)適應(yīng)與漁場環(huán)境關(guān)聯(lián)密切，溫度、鹽度是魚類生存環(huán)境中的關(guān)鍵因素，對(duì)魚類分布起著直接的影響作用[18]。如青鱗小沙丁魚、斑鰶等海水洄游性魚類，在水溫最低的2月在黃海深水區(qū)越冬[19]。夏季黃河水?dāng)y帶大量的營養(yǎng)物質(zhì)入海，適宜溫度和豐富餌料，使得該水域成為良好的產(chǎn)卵場，大部分魚類聚集于此[20]，在一定程度上渾濁的水域有利于提高魚類種群的成活率，使其更容易躲避捕食者捕食[21]。冬季隨著水溫下降，洄游性魚類游向黃海中部深水區(qū)，近海魚類多游向渤海深水區(qū)越冬[19]。夏季降水較多，加上黃河調(diào)水調(diào)沙，對(duì)黃河口水域鹽度產(chǎn)生了一定影響[9,20]，在調(diào)查水域夏季魚類種類明顯多于冬季，表明更多魚類能夠適應(yīng)夏季黃河口水域環(huán)境。

暖溫性魚類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在不同季節(jié)中暖溫性種類數(shù)比例均高于其它類群。黃河口地處萊州灣西岸、暖溫帶北緣，季風(fēng)氣候區(qū)，黃河口及鄰近海域魚類群落具有黃、渤海動(dòng)物地理學(xué)的一般特點(diǎn)，即暖溫種占據(jù)主導(dǎo)地位[4]，本次調(diào)查結(jié)果與該結(jié)論仍然相吻合，符合溫帶海區(qū)魚類組成特點(diǎn)[1]。暖溫種在不同季節(jié)中比例最高，冷溫種最低，可能與季節(jié)交替帶來的海洋環(huán)境變化相關(guān)。該水域在陸上氣候、黃河沖淡水和渤海海洋環(huán)境交互影響下，該水域形成溫、鹽季節(jié)變化顯著，順逆時(shí)針環(huán)流及M2潮汐余流分潮無潮點(diǎn)變化明顯，這些變化將導(dǎo)致黃河口附近水動(dòng)力分布發(fā)生改變[1,22]。暖溫性魚類在黃河口水域分布廣泛，能更好地適應(yīng)了黃河口水域復(fù)雜多變的環(huán)境。優(yōu)勢(shì)種和重要種數(shù)量動(dòng)態(tài)對(duì)黃河口及鄰近域魚類群落具有控制作用，例如各類蝦虎魚，大部分屬于暖溫性魚類，在不同季節(jié)中平均網(wǎng)獲質(zhì)量和尾數(shù)都占據(jù)重要地位。

黃河口水域漁獲獲質(zhì)量占各月網(wǎng)獲總質(zhì)量3%以上的魚類可以劃分為4個(gè)類群，不同種類群在不同季節(jié)中的分布具有一定的差異。A類群中鳀、黃鯽、藍(lán)點(diǎn)馬鮫為洄游性魚類，黃河口水域夏季溫度升高，營養(yǎng)鹽豐富，為餌料生物的生存提供了良好的環(huán)境，導(dǎo)致該類群在夏季平均漁獲量最高[23-34]，此外矛尾蝦虎魚對(duì)該類群的貢獻(xiàn)不可忽略，其數(shù)量和質(zhì)量均較高，該魚類對(duì)咸淡水水域適應(yīng)能力強(qiáng)，喜好生活在淺海和河口的沙泥底質(zhì)，河口附近大量的多毛類、漣蟲類等底棲生物為底棲食性蝦虎魚類提供了豐富的餌料[25]。B類群青鱗小沙丁和斑鰶為小型中上層洄游性魚類，以浮游生物如硅藻、橈足類等為食，于近岸產(chǎn)卵，黃海南部越冬，該類群魚類主要出現(xiàn)在夏季月份，平均網(wǎng)獲量夏季月份明顯升高，這2種魚類是造成該類群季節(jié)變化的主要因素。黃河口水域獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，為浮游生物提供了有利的生長條件[26]，進(jìn)而為浮游生物食性的小型鳀鯡魚類提供了豐富的餌料。C類群主要為定居性魚類，各季節(jié)均有分布，春季和夏季分布較廣，該類群已適應(yīng)黃河口多變的環(huán)境。D類群，鮻和安氏新銀魚在我國沿海分布廣泛，均為近海、河口型魚類，棲息在淺?；蚝涌谙痰粎R處。有研究表明，黃河三角洲的銀魚在泥沼及其附近水域分散育肥與越冬，早春時(shí)節(jié)，才集中于河口或進(jìn)入河內(nèi)產(chǎn)卵[27]，本研究安氏新銀魚出現(xiàn)較多的月份集中在4、5月。不同類群空間分布存在一定的差異，但高平均網(wǎng)獲量站位主要集中在河口區(qū)域，河口區(qū)域營養(yǎng)鹽豐富，餌料生物廣泛分布，適合魚類生長繁殖，平均網(wǎng)獲量高的站位在河口附近出現(xiàn)的季節(jié)與不同類群平均網(wǎng)獲質(zhì)量和尾數(shù)高的季節(jié)幾乎吻合。水溫、營養(yǎng)鹽分布、魚類洄游對(duì)生態(tài)類群組成的季節(jié)變化起到不同程度的影響[9-10,28]。

黃河口及其鄰近海域魚類生態(tài)類群組成在不同季節(jié)存在差異，總體上暖溫性、定居性魚類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，尤其是夏季，這2種類型的魚類無論是數(shù)量還是質(zhì)量上均高于其他季節(jié)，定居種種類多也表明了黃河口水域環(huán)境條件不穩(wěn)定。黃河口及其鄰近水域近海魚類生態(tài)類群組成季節(jié)變化，除了與溫度變化有關(guān)，還與營養(yǎng)鹽分布、魚類洄游特征相關(guān)，此外人類活動(dòng)對(duì)該海域魚類組成也有一定影響。今后研究將結(jié)合歷史數(shù)據(jù)探討黃河口水域魚類生態(tài)群落組成的變化及影響因素，為河口漁業(yè)資源的恢復(fù)和可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。