鳶尾生態(tài)適應(yīng)性與組織快繁研究現(xiàn)狀

王 鵬， 王文靜

(河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院 食品與生物工程學(xué)院 ，河南鄭州450000)

鳶尾屬于鳶尾科鳶尾屬的一類植物，是一種著名的觀賞植物，以其優(yōu)美的株形，奇特的花姿，豐富的花型與花色贏得了廣大園藝學(xué)家和花卉愛好者的青睞，具有可觀花、又可觀葉、綠色期較長(還有常綠種類)等較高的觀賞價值，具有抗寒性、抗旱性、耐水濕、耐高溫及抗病性等抗性較強(qiáng)、適應(yīng)性廣、易管理的特點(diǎn)，可在水生、濕生、旱生等環(huán)境中栽植，也可作切花、盆栽及地被等栽植使用[1,2,3]。鳶尾除栽培觀賞外，植株的種子、根、葉等部分還可用于醫(yī)藥、造紙等工業(yè)領(lǐng)域[2,3]。

全世界鳶尾野生種約280種，其中濕生鳶尾約50種[1]，在園林中使用的主要是經(jīng)引種后培育的園藝品種[1]。我國約有世界1/5以上的鳶尾植物資源，中國科學(xué)院植物研究所經(jīng)引種馴化和生物學(xué)特性，以及生態(tài)適應(yīng)性研究，篩選出了具有較高觀賞價值、適應(yīng)于園林栽培的種類，認(rèn)為大部分具有廣闊的發(fā)展前景，但目前一些種類還處于野生狀態(tài)，沒有被推廣應(yīng)用[2]。

按照在園藝中的使用分類，鳶尾的園藝類群可分為球根類鳶尾和根莖類鳶尾，在根莖類鳶尾中，根據(jù)髯毛的有無又可分為根莖類有髯鳶尾和根莖類無髯鳶尾。球根鳶尾一般用于切花生產(chǎn)，在園林中應(yīng)用較少。根莖類有髯鳶尾由于花型較多，花色豐富，在園林中應(yīng)用較為廣泛。根莖類無髯鳶尾一般為濕生或中生的生態(tài)類型，適應(yīng)性較為廣泛，在園藝工作者的培育下，園藝品種類型日漸增多，在業(yè)界備受人們的關(guān)注，其中最為著名的類型為西伯利亞鳶尾(Siberian Irises)、日本鳶尾(Japanese Irises)和路易斯安那鳶尾(Louisiana Irises)[1]。

濕生鳶尾能夠在潮濕地域、河湖岸邊、河湖水域生長的耐濕型鳶尾，具有旱生植物所不能完成的濕地、水體綠化、美化功能，具有吸收有害物質(zhì)、凈化污染水體、進(jìn)行污水處理的生態(tài)功能，近年來備受世界各國的重視。西伯利亞鳶尾(Siberian Irises)、日本鳶尾(Japanese Irises)和路易斯安那鳶尾(Louisiana Irises)等濕生類型是世界各國研究和開發(fā)利用的重點(diǎn)[1]，但是，目前我國國內(nèi)除上海植物園進(jìn)行過系統(tǒng)研究，中國科學(xué)院江蘇植物研究所、杭州植物園、南京林業(yè)大學(xué)等部分科研院所進(jìn)行了部分研究外，對濕生鳶尾的專類研究和應(yīng)用還很少，特別是國外一些優(yōu)良種類在國內(nèi)尚未被應(yīng)用。目前，河南對優(yōu)良濕生鳶尾的引種生態(tài)適應(yīng)性系統(tǒng)研究還是空白。因此，將國外優(yōu)良濕生鳶尾系列花卉品種引入我省，通過對其生態(tài)適應(yīng)性研究，篩選優(yōu)良的類型，利用植物組織培養(yǎng)等方法進(jìn)行快速繁殖，并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，擴(kuò)大這一產(chǎn)業(yè)的規(guī)模，在海綿城市建設(shè)、濕地公園建設(shè)、水體綠化、污水處理、凈化水源等領(lǐng)域應(yīng)用，增加這一品牌產(chǎn)品在國內(nèi)生態(tài)環(huán)境建設(shè)中的占有量，將具有廣闊的發(fā)展前景。

2 鳶尾主要研究領(lǐng)域及研究情況

2.1 鳶尾引種及馴化栽培

鳶尾種類繁多，各地依據(jù)不同的研究目的引進(jìn)了相應(yīng)的品種類型進(jìn)行馴化栽培。林兵、黃敏玲等[4]以生態(tài)適應(yīng)性為研究目的，認(rèn)為荷蘭鳶尾在福州地區(qū)能夠正常地生長發(fā)育，適合在福州地區(qū)進(jìn)行推廣栽培。王軍[5]、孫覺民等[6]在南京對引進(jìn)的日本鳶尾類植物(花菖蒲、燕子花、溪蓀)進(jìn)行栽培實(shí)驗，對其生物學(xué)特性及生態(tài)習(xí)性進(jìn)行了觀察總結(jié)，認(rèn)為花菖蒲適合在南京地區(qū)的濕地、沼澤和一般土壤中栽培，燕子花適合在沼澤、淺水和河邊濕地栽培，溪蓀適合在干燥土壤中栽培，在南京園林綠化中可以大量推廣應(yīng)用。唐玄[7]課題組先后從日本引進(jìn)了214個品種的花菖蒲、4個品種的燕子花、53個品種的溪蓀進(jìn)行栽培試驗，于1993年通過在南京地區(qū)引種成功的鑒定。朱旭東等[8-10]對路易斯安那鳶尾新品種“藍(lán)紋白蝶”和“黃玉”在浙江省、江蘇省和河南省3個地區(qū)、“紫霞”在寧波、蘇州、武漢、徐州、許昌5個地區(qū)進(jìn)行了區(qū)域試驗，分析了在不同地區(qū)的產(chǎn)量、生育期、經(jīng)濟(jì)性狀、農(nóng)藝性狀、抗性等指標(biāo)。黃祥童[11]課題組對長白山的鳶尾資源進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)長白山分布有燕子花、玉蟬花、溪蓀、馬藺、野鳶尾、山鳶尾、單花鳶尾，并對這7種鳶尾進(jìn)行引種栽培，結(jié)果表明，在東北、華北等地區(qū)內(nèi)分布的燕子花、玉蟬花、溪蓀、馬藺、野鳶尾、山鳶尾、單花鳶尾等野生鳶尾，從高海拔地區(qū)引種到低海拔地區(qū)，均生長良好，其生物學(xué)特性沒有變化。邢吉慶[12]對分布在秦嶺地區(qū)4種野生鳶尾進(jìn)行本地區(qū)內(nèi)的引種栽培，通過對其形態(tài)特征、生物學(xué)特性、栽培技術(shù)的研究，認(rèn)為在西安地區(qū)均能很好的生長。

2.2 鳶尾組織培養(yǎng)繁殖方法

關(guān)于鳶尾屬植物的繁殖，傳統(tǒng)的方法是播種和分株，由于受鳶尾植物種子種皮的影響，直接播種種子的發(fā)芽率較低，因此人們常常采取分株繁殖的方法進(jìn)行擴(kuò)繁，但不同的種類其種芽形成的速度各異，多數(shù)生長速度緩慢，繁殖系數(shù)也較低。多年來，人們一直采取植物組織培養(yǎng)的生物技術(shù)進(jìn)行繁殖，并取得了顯著的成就。葛桂民等以西伯利亞鳶尾“藍(lán)國王”的莖尖為外植體，研究不同培養(yǎng)基對其愈傷組織誘導(dǎo)、分化、增殖和生根的影響[14]。結(jié)果表明: MS+KT 1.0 mg·L-1+2,4-D1.0 mg·L-1培養(yǎng)基有利于莖尖愈傷組織的誘導(dǎo)；MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.2 mg·L-1的培養(yǎng)基有利于愈傷組織的分化；MS+6-BA 2.0 mg·L-1+NAA 0.2 mg·L-1培養(yǎng)基有利于芽的增殖；1/2MS+NAA 0.5 mg·L-1+活性炭(AC)0.5 g/L培養(yǎng)基是不定芽生根率的最佳培養(yǎng)基，生根率達(dá)到97.64%[14]。江明和謝文申對香根鳶尾的組織培養(yǎng)和快繁技術(shù)進(jìn)行了研究，采用先使用低溫黑暗培養(yǎng)后再進(jìn)行有光培養(yǎng)的方法，結(jié)果表明，將根莖上所產(chǎn)生的單芽接種在誘導(dǎo)培養(yǎng)基上，經(jīng)低溫黑暗培養(yǎng)30 d后再移至光照條件下培養(yǎng)，可促使叢芽分化；同時，使用不同濃度的6-BA和NAA組合實(shí)驗，結(jié)果表明，當(dāng)6-BA濃度一定時，隨NAA濃度的提高增值倍數(shù)降低，最佳組合是低濃度的NAA配合6-BA使用，芽的誘導(dǎo)率最好[15]。

2.3 鳶尾植物的抗旱性

在我國，大部分地區(qū)為干旱缺水地區(qū)，開展鳶尾植物在干旱脅迫條件下的研究具有現(xiàn)實(shí)意義。謝明云課題組開展了在露地栽培條件下，野生鳶尾在江蘇地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性、抗早性、抗高溫、抗病性以及綠期等的觀察和研究評價[19]。新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)周源[20]以德國鳶尾、西伯利亞鳶尾、馬藺、喜鹽鳶尾、中亞鳶尾、膜苞鳶尾、藍(lán)花喜鹽鳶尾7種鳶尾為材料，開展了干旱脅迫處理條件下7種鳶尾的生理生化指標(biāo)變化的研究，通過開展?jié)裆S尾相對抗旱性研究可以確定其生境，擴(kuò)大其使用范圍[20]。吳秋花[21]等在可控條件下研究了3種鳶尾屬濕地植物在干旱脅迫下葉片葉綠素、細(xì)胞膜透性、游離脯氨酸、MDAS、SOD含量的變化，根據(jù)這些生理生化指標(biāo)進(jìn)行了抗旱性綜合評價，結(jié)果表明，黃菖蒲>玉蟬花>花菖蒲。這一結(jié)果與3種鳶尾屬濕地植物的實(shí)際表現(xiàn)相一致。

2.4 鳶尾植物的抗污、抗鹽性

在目前生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化的情況下，對水生植物具有吸收重金屬凈化水體的能力備受關(guān)注。史一鳴[22]等以復(fù)合填料為凈化基質(zhì)，以西伯利亞鳶尾為濕地植物的垂直流人工濕地，用于處理模擬重金屬鎘(Cd)污染河水，研究植物的生長狀況、Cd的去除效率、植物對Cd的富集量，以及Cd的去除分布，評估西伯利亞鳶尾垂直流人工濕地對Cd的凈化效果。結(jié)果表明，西伯利亞鳶尾具有較強(qiáng)的吸收和富集重金屬的能力，且主要在根部。田松青、朱旭東[23]等以路易斯安那鳶尾為試材，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，路易斯安那鳶尾品種鉛(pb)吸收量和非蛋白巰基(NPT)的變化等進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，路易斯安那鳶尾品種‘Professor Neil’對鉛吸收和富集量相對較大且耐性最強(qiáng)，隨著Pb濃度的升高，葉片、根狀莖和根的Pb含量增加，增加量依次為根>根狀莖>葉片。揚(yáng)州大學(xué)的叢海兵、吳黎明[24]引種了2種陸地濕生的耐寒植物——黃菖蒲和西伯利亞鳶尾作為生態(tài)浮床植物，以水生美人蕉為對比，進(jìn)行了水質(zhì)改善實(shí)驗研究，結(jié)果表明，黃菖蒲年去除磷的量21207.64 mg/(m2.a)，是西伯利亞鳶尾的2.6倍，是美人蕉的3.8倍；年去除氮的量186 365.78 mg/(m2.a)，是西伯利亞鳶尾的1.9倍，美人蕉的3.2倍。

2.5 鳶尾植物的抗寒性

對于常綠鳶尾品種來說，葉片耐寒的類型可以安全越冬，保持綠葉期，提高觀賞效果。梁雪[25]等在階段性降溫條件下，研究了三種常用濕地植物黃鳶尾(Iris pseudacorus L.)、花菖蒲(Iris ensata Thunb.)及水芹(Oenabthe javanica)葉片抗寒性相關(guān)生理指標(biāo)的變化，結(jié)果表明，冷鍛煉使?jié)竦刂参锿ㄟ^對抗氧化酶活性及滲透性的調(diào)節(jié)來提高其機(jī)體的抗寒性，三種濕地植物的耐寒性大小順序依次為：黃鳶尾>花菖蒲>水芹。周玉珍[26]等對路易斯安娜鳶尾9個品種的葉片與地下莖段及其自交后代實(shí)生苗不同苗齡植株葉片、Bold Pretender品種自交后代優(yōu)良株系葉片的半致死溫度、相對電導(dǎo)率進(jìn)行測定比較，結(jié)果表明，路易斯安娜鳶尾的葉片抗寒性強(qiáng)于地下莖。劉慧春[27]等通過對6種常綠水生鳶尾植株在持續(xù)低溫脅迫過程中受凍害情況調(diào)查和葉片含水量的測定，分析了常綠水生鳶尾葉片含水量與受凍害程度的關(guān)系，結(jié)果表明，常綠水生鳶尾葉片含水量隨著溫度的降低而逐漸下降，與植株受凍害程度呈負(fù)相關(guān)，而與品種的抗寒性呈正相關(guān)。

2.6 鳶尾植物的抗病性

軟腐病是有髯鳶尾中粗大根莖類鳶尾的主要病害，主要致病病源為歐文氏桿菌，病源存在于鳶尾植株或土壤中，鳶尾根部是感病的主要部位，感病后向下蔓延至深部的根，向上蔓延至根莖部，嚴(yán)重者造成大面積的死亡，該病在世界各地均有發(fā)生，一定程度上影響了鳶尾的應(yīng)用[28]。韓玉林等對德國鳶尾(Iris germanicaL.)軟腐病的病源進(jìn)行了分離和鑒定，經(jīng)分離、回接試驗、形態(tài)觀察、致病性測定、染色反應(yīng)、培養(yǎng)性狀觀察、生理生化反應(yīng)等研究，將該病原細(xì)菌鑒定為歐文氏菌菊歐軟腐致病型細(xì)菌[29]。尹新彥等采用72%農(nóng)用鏈霉素對土壤進(jìn)行處理的方法防治“巧縫針”鳶尾( Iris ‘Creative Stitchery’)的軟腐病，獲得了良好的效果[30]。尹新彥課題組還利用不同濃度的20%噻森銅懸濁液對有髯鳶尾“不朽白”的發(fā)病率和促進(jìn)感病植株再生的防治效果進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，各處理均能有效地降低“不朽白”軟腐病發(fā)病率，均能不同程度地提高感病植株的再生能力，其中當(dāng)20%噻森銅懸濁液的濃度為750 mg·L-1時的防治效果最好[31]。 儲博彥等利用可殺得、真細(xì)菌氨芐、三氰酸、噻森銅、加瑞農(nóng)、殺毒礬、農(nóng)用硫酸鏈霉素7種藥劑對德國鳶尾“白玉黃”軟腐病的防治效果進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，7種藥劑均有防治效果，以農(nóng)用硫酸鏈霉素5400倍液的防治效果最好，其次是三氰酸和殺毒礬[32]。儲博彥課題組還利用由不同比例的沙土、園土、有機(jī)肥配成的基質(zhì)對“白玉黃”鳶尾軟腐病的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，沙土園土=11的基質(zhì)有利于“白玉黃”鳶尾的生長發(fā)育，減少軟腐病的發(fā)生[33]。綜上所述，除了藥劑防治、土壤改良外，改善栽培環(huán)境、脫毒繁殖幼苗、培育抗病品種有效的方法，其中進(jìn)行抗性育種是根本的措施。

3 優(yōu)良鳶尾引種的意義

黨的十八大提出“把生態(tài)文明建設(shè)放在突出地位，努力建設(shè)美麗中國”。伴隨“五化”協(xié)調(diào)發(fā)展戰(zhàn)略與城鎮(zhèn)化、綠色化的推進(jìn)，城市面積、城鎮(zhèn)人口規(guī)模不斷擴(kuò)大，都市將逐漸形成公園、綠地、廣場星羅棋布的多層次城市綠化體系。河南作為我國中部省份的代表，整體城市化水平相對較低，園林行業(yè)發(fā)展也相對滯后，園林綠化水平相對較低，對園林花卉的需求將有巨大的空間，開發(fā)優(yōu)良的花卉品種已亟不可待。鳶尾屬花卉種類繁多，花色豐富，適應(yīng)性強(qiáng)，栽培成本低，方法簡易，一次種植，連年多次開花，在園林綠化中可作為專類園進(jìn)行種植，也可與其他植物進(jìn)行配置栽植，同時也是濕地公園、涵養(yǎng)水源、水體凈化的好材料。對鳶尾的研究，前人從鳶尾的引種、馴化栽培、繁殖技術(shù)、抗旱、抗污、抗鹽、抗寒以及抗病等角度進(jìn)行了研究，獲得了成功的經(jīng)驗，為優(yōu)良鳶尾引種河南的實(shí)施提供了理論依據(jù)。

將德國鳶尾、西伯利亞鳶尾(Siberian Irises)、日本鳶尾(Japanese Irises)和路易斯安那鳶尾(Louisiana Irises)旱生、濕生鳶尾中優(yōu)良品種引種河南，通過對新引品種的抗旱、抗寒、抗鹽堿、抗重金屬、抗病蟲害的研究和耐水濕、耐蔭蔽、耐瘠薄的適應(yīng)性研究，篩選出適應(yīng)河南地區(qū)在不同栽培條件下的優(yōu)良品種，在園林建設(shè)中進(jìn)行推廣應(yīng)用；通過對新引品種鳶尾種子休眠習(xí)性的研究，探索提高種子發(fā)芽率的方法和技術(shù)，提高新品種鳶尾繁殖系數(shù)；通過利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)，探索新品種鳶尾組織快繁方法。對優(yōu)良品種鳶尾進(jìn)行引種研究，為豐富河南乃至全國花卉品種，加速城鄉(xiāng)綠化步伐，改善生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)中原經(jīng)濟(jì)區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，構(gòu)建和諧的社會環(huán)境，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。