李軍祥,張揚建,朱軍濤,曾 輝,常文靜,叢 楠,劉瑤杰,6,俎佳星,6,黃 珂,6,朱藝旋,6,王 荔,唐 澤,6,陳寧,6

1 北京大學(xué)深圳研究生院,深圳 518055 2 拉薩高原生態(tài)試驗站,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室,中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京 100101 3 中國科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越創(chuàng)新中心,北京 100101 4 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100190 5 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院,北京 100871 6 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100190

全球氣候變暖已經(jīng)是毋庸置疑的事實[1],尤其是青藏高原表面的溫度上升要高于全球平均氣溫的上升速率[2- 3]。氣候變化與植物群落特征及生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的變化有著密切的聯(lián)系[4- 6],尤其在兩極及高寒地區(qū)表現(xiàn)為最強[7]。植物群落特征及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變化對地球表面生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[8- 9]及對人類服務(wù)功能的可持續(xù)發(fā)展極其重要[10],因此,在氣候變化背景下,研究植物群落特征及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化的機制對應(yīng)對未來氣候變化具有重要的意義[11- 12]。

在全球變暖背景下,有大量通過田間試驗或模型模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)植物群落特征及植被地上生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的研究,但不同物種與功能型植物及植被地上生產(chǎn)力對氣候變暖的響應(yīng)規(guī)律尚不統(tǒng)一[5- 6,13- 16]。研究顯示增溫提高了植被生產(chǎn)力[13- 14],或抑制植被生產(chǎn)力[7,15],或沒有改變植被生產(chǎn)力[16]；不同物種或功能型之間的響應(yīng)存在差異[6,17],如增溫抑制了禾草和莎草的生長[17],或促進了禾草和莎草的生長[18]。全球變暖是如何影響植物群落特征及地上生產(chǎn)力,目前尚不清楚[12- 15]。理清溫度升高對植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響機制,對準(zhǔn)確地評估生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有非常重要的意義[1,10]。

增溫對植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響主要取決于不同植物物種或功能群的生長[5- 9]。而影響植物生長的因素眾多,如植物群落組成[19- 20]、物種的不同步性[1]、植物根系分布深度、植物物候、微生物群落的組成[21]、植物養(yǎng)分的分配[22]等間接的影響了植物的生長[13- 14,23]。此外,增溫對植物生長的影響是受特殊生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境及增溫對非生物特性影響的限制,如增溫減少土壤水分抑制了植被生產(chǎn)力的累積[24]。增溫對植物生長的影響還取決于植物本身的特性,如相比抗旱能力差的植物,抗旱能力好的植物可以減少增溫引發(fā)的干旱脅迫的限制[25],同時增溫促進豆科植物氮的固定,可能會增加土壤速效氮,促進植被生物量的生產(chǎn)[26- 27]。

青藏高原氣候嚴(yán)酷,陸地表層生態(tài)系統(tǒng)脆弱,其生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)對氣候變化的響應(yīng)極其敏感[1,28],然而到目前為止,有關(guān)溫度升高對青藏高原腹地高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的研究,大多數(shù)只檢驗增溫和不增溫的效果[1,5],而模擬不同增溫梯度對高寒草甸植物生長和植物群落組成影響的研究較少。因此,本研究利用開頂箱(OTCs)式設(shè)置不同增溫梯度實驗(W1、W2、W3、W4),研究不同增溫梯度對藏北高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響。其目的是在探究全球變暖的背景下,增溫對高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響,探明影響高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的關(guān)鍵環(huán)境要素,為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對未來氣候變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本研究區(qū)位于青藏高原腹地的藏北高原草地生態(tài)系統(tǒng)研究站,簡稱那曲站(31°38.513′N, 92°0.921′E),海拔大約4600 m。那曲站是隸屬于中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所的拉薩高原生態(tài)實驗站,位于藏北羌塘高原核心地帶,那曲地區(qū)那曲縣那曲鎮(zhèn)曲果仁村境內(nèi),距那曲縣城約22 km。該地區(qū)是典型的亞寒帶氣候區(qū)的高寒草甸草原,年平均氣溫-0.9℃至-3.3℃,全年日照時數(shù)2788 h；年平均降水量431.7 mm,降水主要集中在6月至9月,占年降水量的85%。高寒缺氧,全年氣候干冷,無絕對的無霜期,晝夜溫差大,每年10月至次年5月為風(fēng)雪期和土壤凍結(jié)期,植物生長季一般從6月到9月。該地區(qū)降水來源主要是夏季季風(fēng),一般在6月底或7月初到來,且表現(xiàn)出很大的年際差異[29]。

植被類型為高寒草甸草原,植被覆蓋度為60%—90%,以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為主,其他伴生種包括早熟禾(Poaannua)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、釘柱委陵菜 (Potentillasaundersiana)、楔葉委陵菜 (P.cuneata)、二裂委陵菜 (P.bifurca)、紫花針茅(Stipapurpurea)、無莖黃鵪菜 (Youngiasimulatrix)、藏西風(fēng)毛菊 (Saussureaalpine)等,土壤類型為高寒草甸土[30]。

1.2 試驗設(shè)計

本實驗研究對象為自然狀態(tài)下的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),采用開頂箱(OTCs)式增溫裝置。利用OTCs的高度控制增溫的效果,設(shè)置了4個增溫梯度(W1、W2、W3、W4),見圖1。如表1,每個OTCs的頂邊長均為80 cm,保證所有處理的OTCs開口大小一致,底邊長分別為100、110、120、130 cm,高度分別為40、60、80、100 cm。OTCs均采用三角鋼支撐,四周材質(zhì)為透明玻璃纖維,透光率達(dá)到90%以上。因此,本實驗設(shè)置5種處理,包括對照(C),增溫1 (W1)、增溫2 (W2)、增溫3 (W3)、增溫4 (W4),其中每個處理設(shè)置4個重復(fù),共計20個樣方。OTCs于2013年9月在那曲站完成安裝[30]。

表1 OTCs的規(guī)格/cm

W1：增溫1,Warming 1；W2：增溫2,Warming 2；W3：增溫3,Warming 3；W4：增溫4,Warming 4

圖1 OTCs 示意圖Fig.1 Open top chambers (OTCs) used in the study

1.3 群落及生物量的測定

在不同增溫實驗處理樣地中心布設(shè)一個50 cm×50 cm的固定樣方,在每年生長季利用點框架法(即：每個樣方的每個物種都覆蓋的基礎(chǔ)上用100個(5 cm×5 cm)均勻分布的網(wǎng)格估計)經(jīng)行群落特征的估測,包括每個物種的蓋度、高度、多度等,以及群落的總蓋度和平均高度等。并在8月中旬(生長旺盛期)在每個樣方內(nèi)取10 cm×10 cm的面積齊地面剪草,收割地上生物量,在65℃下烘干至恒重并稱重。同時,為了避免OTCs的邊緣效應(yīng),只在OTCs的中心區(qū)域內(nèi)取樣。

1.4 環(huán)境因子的觀測

利用維薩拉公司的 HMP155A 探頭(Vaisala, Helsinki, Finland)每天記錄OTCs內(nèi)地上10 cm的空氣溫度,且探頭外部用防輻射罩保護。利用坎貝爾公司的 CS655 探頭(Campbell Scientific, Logan, UT)每天記錄表層5 cm的土壤溫濕度。每個試驗處理均安裝2套空氣和土壤溫濕度探頭,小氣候數(shù)據(jù)為2套探頭的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

在高山嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)中,高山嵩草為優(yōu)勢種,委陵菜屬植物為伴生種,其他物種植物為罕見種,且高山嵩草和委陵菜屬植物在群落中所占的比重大于85%,因此,本研究將高山嵩草草甸群落劃分為高山嵩草、委陵菜屬植物和其他物種植物等三個植物功能群。物種的重要值采用如下公式：重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對高度+相對密度)×100/4。

統(tǒng)計分析采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA with Turkey′s test),分別檢驗增溫處理、年際作用及其交互作用對地上生物量、群落總蓋度、高山嵩草蓋度、委陵菜屬植物蓋度和其他物種總蓋度的影響,差異顯著性水平設(shè)定為0.05。采用單因素方差分析,檢驗增溫處理對地上生物量、群落總蓋度、高山嵩草蓋度、委陵菜屬植物蓋度和其他物種總蓋度的影響,差異顯著性水平設(shè)定為0.05。線性回歸分析土壤溫度、土壤水分與地上生物量、群落總蓋度、高山嵩草蓋度、委陵菜屬植物蓋度和其他物種總蓋度之間的關(guān)系。以上分析在 SPSS version 18.0 中進行。

2 結(jié)果

2.1 微環(huán)境變化

2015年整個生長季的降水量為263 mm(DOY:150—DOY:250),低于多年平均降水量389 mm,生長季的平均氣溫是9.77℃。2016年整個生長季的降水量為412 mm(DOY:150—DOY:250),高于多年平均降水量389 mm,生長季的平均氣溫是9.86℃。在藏北高原OTCs增溫方式提高了空氣和土壤溫度,而降低了土壤水分 (圖2)。在2015年,與對照相比,實驗增溫(W1、W2、W3、W4)分別提高了空氣溫度2.5、3.0、3.6、4.1℃,分別提高了土壤溫度0.3、1.4、1.9、2.3℃；增溫 (W1、W2、W3、W4)分別降低了土壤水分2.5%、4.7%、5.8%、7.3%。在2016年,與對照相比,實驗增溫 (W1、W2、W3、W4) 分別提高了空氣溫度1.7、2.3、2.9、3.5℃,分別提高了土壤溫度0.3、1.4、1.9、2.1℃；增溫 (W1、W2、W3、W4) 分別降低了土壤水分4.2%、7.6%、10.7%、12.4%。

圖2 增溫對空氣溫度、土壤溫度、土壤水分的影響及生長季日降水量Fig.2 Soil temperature, air temperature, soil moisture under an experimental warming gradient, and daily precipitationC：對照,Control；W1：增溫1,Warming 1；W2：增溫2,Warming 2；W3：增溫3,Warming 3；W4：增溫4,Warming 4

2.2 地上生物量的變化

如表2所示,增溫顯著影響了群落的地上生物量(P<0.001),且地上生物量存在顯著的年際間差異(P<0.05)。與對照相比,在2015年,增溫(W1、W3、W4)減少了地上生物量分別為7%(P>0.05)、40%(P>0.05)、69%(P<0.05),而增溫(W2)增加了地上生物量7%(P>0.05)；在2016年,增溫(W1、W3、W4)減少了地上生物量分別為3%(P>0.05)、49%(P>0.05)、82%(P<0.05) (圖3),而增溫(W2)增加了地上生物量13%(P>0.05) (圖3),說明低度增溫對植物地上生物量的累積無影響,與之相反,高度增溫抑制了植物地上生物量的累積。在不同實驗處理下,對照和增溫(W1、W2、W3)處理的地上生物量在2016年分別高于2015年26%、37%、40%、8%(P>0.05,圖3),而增溫(W4)在2016年低于2015年27%(P>0.05,圖3)。

表2 增溫對地上生物量、群落總蓋度及植物功能群蓋度的影響(F值)

W：增溫,Warming；Y：年,Year；***,**,*分別表示P<0.001,P<0.01,P<0.05的差異性

圖3 不同幅度增溫對地上生物量的影響 Fig.3 Responses of aboveground biomass to a warming gradient不同大寫字母表示在相同增溫處理下,2015年與2016年差異顯著 (P<0.05),不同小寫字母表示同一年不同增溫處理間差異顯著 (P<0.05),相同字母之間不顯著

2.3 增溫對植物地上群落的影響

如表3所示,不同幅度增溫樣地與對照樣地的群落物種組成存在明顯差異。在2015年,對照樣地共有12個物種,增溫處理(W1、W2、W3、W4)樣地分別是12、11、9、8個物種；在2016年,對照樣地共有11個物種,增溫處理(W1、W2、W3、W4)樣地分別是10、9、7、6個物種。在2015年生長季,與對照相比,增溫處理(W1、W3、W4)少了物種蒲公英(Taraxacummongolicum),增溫處理(W2、W3、W4)少了雪靈芝(ArenariakansuensisMaxim)和附地菜(Trigonotispeduncularis),且增溫處理(W4)少了火絨草(Leontopodiumcalocephalum),與之相反,增溫處理(W1、W2)多了物種黃芪(Astragaluspulvinatus)；而在2016年生長季,與對照相比,增溫處理(W1、W2、W3、W4)少了物種蒲公英(T.mongolicum)和雪靈芝(A.kansuensisMaxim),增溫處理(W3、W4)少了物種附地菜(T.peduncularis)和藏西鳳毛菊(S.alpine),且增溫處理(W4)少了物種紫花針茅(S.purpurea)和無莖黃鵪菜(Youngiasimulatrix),與之相反,增溫處理(W1、W4)多了物種黃芪(Astragaluspulvinatus)。

表3 不同幅度增溫對高寒草甸植物群落的重要值的影響

不同幅度增溫樣地與對照樣地的群落物種的重要值存在明顯差異。比較所有樣地內(nèi)共同出現(xiàn)物種的重要值,發(fā)現(xiàn)高山嵩草和釘柱委陵菜(P.saundersiana)在所有群落中占有絕對優(yōu)勢,且增溫增加了釘柱委陵菜的重要值。增溫減少了二裂委陵菜(P.bifurca)的重要值,與之相反,增溫增加了楔葉委陵菜(P.cuneate)的重要值。在2015年生長季,增溫(W1)樣地內(nèi)的物種雪靈芝重要值下降最為顯著(P<0.05),增溫(W4)樣地內(nèi)的物種高山嵩草重要值下降最為顯著(P<0.05),與之相反,增溫(W3、W4)樣地內(nèi)的物種紫花針茅重要值增加最為顯著(P<0.05)。在對照樣地內(nèi),由高山嵩草和紫花針茅占優(yōu)勢的群落物種組成,經(jīng)不同幅度增溫后,逐漸演變?yōu)橛筛呱结圆莺妥匣ㄡ樏┱冀^對優(yōu)勢的群落物種組成。在2016年生長季,增溫(W1)樣地內(nèi)的物種二裂委陵菜重要值下降最為顯著(P<0.05),增溫(W3、W4)樣地內(nèi)的物種二裂委陵菜重要值下降最為顯著(P<0.05),增溫(W4)樣地內(nèi)的物種高山嵩草重要值下降最為顯著(P<0.05),與之相反,增溫(W2)樣地內(nèi)的物種無莖黃鵪菜重要值增加最為顯著(P<0.05),增溫(W4)樣地內(nèi)的物種釘柱委陵菜重要值增加最為顯著(P<0.05)。在對照樣地內(nèi),由高山嵩草和釘柱委陵菜占據(jù)絕對優(yōu)勢的群落物種組成,經(jīng)不同幅度增溫后,逐漸演變?yōu)橛筛呱结圆荨⑨斨瓴撕鸵练蔡Σ?Camxatrofusc)占優(yōu)勢的群落物種組成。

如表2所示,增溫顯著改變了群落總蓋度、高山嵩草蓋度和委陵菜屬植物蓋度(P<0.05),且群落總蓋度、高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度存在顯著地年間差異(P<0.05),增溫和年際間交互作用顯著地影響了群落總蓋度和其他物種蓋度(P<0.05)。在2015年,與對照相比,增溫(W1、W2、W3、W4)顯著減少了群落總蓋度和高山嵩草蓋度分別為28%、23%、59%、60%和26%、33%、61%、64%(P<0.01,圖4),增溫(W3、W4)顯著減少了委陵菜屬植物蓋度分別為58%、60%(P<0.05,圖4),與之相反,增溫(W1、W2、W3、W4)對其他物種總蓋度均無顯著影響(P>0.05,圖4),且增溫(W1、W2)對委陵菜屬植物蓋度均無顯著影響(P>0.05,圖4)。在2016年,與對照相比,增溫(W1、W2、W3)對群落總蓋度、高山嵩草蓋度和委陵菜屬植物蓋度均無顯著影響(P>0.05圖4),而增溫(W4)分別顯著減少了83%、85%和71%(P<0.01圖4)。同時增溫(W1、W2)對其他物種總蓋度均無顯著影響(P>0.05,圖4),而增溫(W3、W4)顯著減少了其他物種總蓋度分別為80%、96%(P<0.05,圖4)。

不同幅度增溫對群落總蓋度、高山嵩草蓋度和其他物種蓋度的影響在也存在年際差異(圖4)。在不同實驗處理下,對照和增溫(W1)處理的群落總蓋度在2016年分別顯著高于2015年46%、64%(P<0.01,P<0.05,圖4),而增溫(W2、W3、W4)無顯著差異；對照和增溫(W1、W2、W3)處理的高山嵩草蓋度在2016年分別顯著高于2015年112%、118%、124%、261%(P<0.05,圖4),而增溫(W4)無顯著差異；增溫(W1、W2、W3、W4)處理的其他物種總蓋度在2016年分別顯著低于2015年73%、67%、77%、96%(P<0.05,圖4),而對照無顯著差異。

圖4 不同幅度增溫對群落總蓋度及其組分的影響Fig.4 Responses of community coverage and composites to a warming gradient不同大寫字母表示在相同增溫處理下,2015年與2016年差異顯著 (P<0.05),不同小寫字母表示同一年不同增溫處理間差異顯著 (P<0.05),相同字母之間不顯著

2.4 影響地上生產(chǎn)力的因子

線性回歸分析表明,在2015年和2016年地上生物量與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001,r2=0.54, 0.51,圖5),而與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001,r2=0.49, 0.43,圖5),說明隨著土壤溫度的增加,地上生物量累計減少,而土壤水分越高,地上生物量累計的越多。在2015年和2016年,群落總蓋度、高山嵩草蓋度和委陵菜屬蓋度與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系(全部P<0.05,r2= 0.80, 0.49, 0.85, 0.32, 0.42, 0.34,圖5),與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(全部P<0.05,r2=0.71, 0.34, 0.81, 0.22, 0.39, 0.32,圖5),說明土壤水分越高越利于高山嵩草和委陵菜屬的生長,與之相反,土壤溫度越低越利于高山嵩草和委陵菜屬的生長。在2015年和2016年,其他物種總蓋度與土壤溫度沒有明顯的相關(guān)性(P>0.05,圖5),而與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.02, 0.03,r2=0.28, 0.32,圖5),說明土壤水分越高越利于其他物種的生長。

圖5 線性回歸分析地上生物量、群落總蓋度及其組分與土壤溫度和土壤水分之間的關(guān)系Fig.5 Correlations between soil temperature, soil moisture and aboveground biomass, Community coverage and composites

3 討論

3.1 增溫對地上生物量的影響

青藏高原氣候嚴(yán)酷, 陸地表層生態(tài)系統(tǒng)脆弱[3],其高寒生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及穩(wěn)定性對氣候變化的響應(yīng)極其敏感[1]。本研究中,增溫W1、W2、W3對高寒草甸植被地上生物量的累積無影響,而增溫W4顯著抑制了高寒草甸植被地上生物量累積(圖3),其中土壤溫度和土壤水分是影響地上生物量最主要的環(huán)境因子,且土壤溫度越低、土壤水分越高,地上生物量越大(圖5)。低溫和土壤水分的有效性是限制高寒草甸植被生長及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素之一[31- 32],增溫在一定程度上滿足了高寒植物對溫度的需求,進而促進高寒植物的生長[18],同時增溫加快了土壤水分蒸發(fā)速率和植被蒸騰速率,加速了土壤水分的流失,進一步加劇了高寒植物的干旱脅迫,進而抑制了高寒植物的生長[33]。因此,在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,增溫對高寒植物的生長消極作用與增溫對高寒植物生長的促進作用的共同影響了增溫對高寒草甸植被地上生物量累積的影響。

在全球變暖的背景下,有大量的研究通過遙感監(jiān)測及田間試驗?zāi)M陸地生態(tài)系統(tǒng)地上生產(chǎn)力對增溫響應(yīng),經(jīng)過Meta-analyses發(fā)現(xiàn)在增溫幅度為1.0—6.0℃的范圍內(nèi),沿著增溫梯度增溫先是有效地促進了植物的生長再到抑制植物的生長[13- 14,23],本研究與Meta-analyses[13- 14,23]的結(jié)果一致,表明一定程度的升溫會促進高寒草甸植物群落的生長,但溫度升高超過一定幅度時,會導(dǎo)致高寒草甸植被生產(chǎn)力的下降,進而加劇高寒草甸的退化。其可能原因是適宜的溫度升高促進了新陳代謝使其增強了植物的光合能力或?qū)е铝溯^高的分解作用增強了植物對礦物營養(yǎng)的吸收[34- 35],進而增加了地上生物量生產(chǎn),同時,增溫后土壤含水量的減少可能導(dǎo)致干旱脅迫的加劇抑制了新陳代謝或增溫增強了植物呼吸作用[14,28],使其植物地上生物量累計的下降,尤其是過度增溫后土壤水分流失過快,干旱脅迫嚴(yán)重,草甸生態(tài)系統(tǒng)通常以減少生物量作為代價,提高水分利用效率來適應(yīng)環(huán)境[18,36]。

3.2 增溫對群落特征的影響

在全球變化背景下,溫度變化勢必會影響植物競爭力、植物根系分布深度、根系呼吸、微生物群落的組成、植物生理、植物物候、植物養(yǎng)分的分配等,進而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[5- 6,28]。本研究中增溫導(dǎo)致植物群落部分物種的消失,且增溫幅度越大物種消失的越多,這與李娜等[18]在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果一致,其可能原因是從形態(tài)學(xué)上高寒植物已經(jīng)進化出吸熱的形態(tài),而增溫導(dǎo)致植物組織的溫度超過了有些高寒植物的耐熱極限,最終導(dǎo)致群落的演替[33],也可能是增溫導(dǎo)致不同植物物種的競爭等級與相對優(yōu)勢的改變導(dǎo)致植物群落組成發(fā)生改變[37- 38],進而導(dǎo)致植物群落的演替,例如：增溫增加了釘柱委陵菜和楔葉委陵菜的重要值、減少了二裂委陵菜的重要值(表3)。

在氣候變暖背景下,溫度的變化必將影響植物對養(yǎng)分和水分的吸收,從而間接影響植物的生長和生物量的積累[1,21,35]。本研究中,增溫W1,W2,W3,W4的群落總蓋度、高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度均減少,且增溫幅度越大,群落總蓋度和高山嵩草蓋度減少的越多；同時委陵菜屬植物蓋度在低度增溫(W1、W2)無明顯變化,而在高度增溫(W3、W4)顯著減少了委陵菜屬植物蓋度(圖4)。高山嵩草屬于典型的高寒草甸群落中的淺根植物[30],抗旱能力差[18],增溫減少了土壤含水率,加劇了干旱脅迫,嚴(yán)重威脅了該物種的生長；同時高山嵩草蓋度受環(huán)境因子土壤溫度的影響,且土壤溫度越大,高山嵩草蓋度越小(圖5),增溫導(dǎo)致土壤溫度的升高,可能直接影響了高山嵩草植物的活性[22,39],也可能抑制了地下有機質(zhì)的分解[21],進而抑制了高山嵩草的生長。委陵菜屬植物抗旱能力強[40],受干旱脅迫的影響較弱,進而導(dǎo)致低度增溫?zé)o影響、高度增溫抑制委陵菜屬植物生長。除建群種(高山嵩草和委陵菜屬植物)后的其他物種中幾乎全是逃逸種,一般出現(xiàn)在適宜它們生長的土壤中,而增溫加快了土壤水分蒸發(fā)速率和植被蒸騰速率,其土壤水分的減少可能導(dǎo)致干旱脅迫,嚴(yán)重影響了逃逸種的生長[41]。

在全球變暖背景下,對于任何一個植物群落來說,總有一些物種比另一些物種對溫度升高的響應(yīng)更為敏感[18,33]。本研究中,高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度存在顯著的年間差異,而委陵菜屬植物蓋度無明顯的年間差異(表3,圖4)。其可能原因是歷史增溫的滯后效應(yīng)對不同植被功能群影響的差異導(dǎo)致的[42-43],對增溫敏感的高山嵩草來說[30],在2015年生長季降水少加劇了歷史增溫的滯后效應(yīng),而2016年降水增多后可以有效緩解歷史增溫的滯后效應(yīng),而對增溫不明感的委陵菜屬植物來說[30],歷史增溫對其影響的滯后效應(yīng)較弱；也可能是土壤水分有效性是限制青藏高原高寒草甸植被生長及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素之一[31],生長季降水的差異(2016年降水多于2015年)導(dǎo)致了生長季土壤水分有效性的差異,對于淺根的高山嵩草受土壤水分的限制最嚴(yán)重[30],而委陵菜屬植物是深根植被[30],抗旱能力強[40],對干旱脅迫較其他物種不敏感,進而導(dǎo)致委陵菜屬植物蓋度無明顯年際差異,這也說明在全球變化背景下相對于其他植被委陵菜屬植物更穩(wěn)定,這類植被在未來氣候變暖的條件下可能具有更強的競爭力,其可能原因是增溫后委陵菜屬植物自身較大的葉面積,有利于光合速率的增加和分蘗能力的增強[44],進而促進委陵菜屬植物的生長。

4 結(jié)論

通過以上的分析和討論,得出以下主要結(jié)論：氣候變暖對高寒草甸植物群落地上生產(chǎn)力的影響具有階段性,低度升溫沒有影響高寒草甸植被的生長,但溫度升高超過一定幅度時,會導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降,草地退化加劇。增溫后,直接導(dǎo)致了OTC內(nèi)土壤含水量下降、土壤溫度增加,繼而植物種間競爭關(guān)系被破壞,從而引起群落組成發(fā)生改變、植被群落總蓋度和高山嵩草蓋度減少,且大幅度的增溫促進了這種趨勢；而低幅度增溫(W1、W2)對委陵菜屬植物蓋度無顯著影響,高幅度增溫(W3、W4)顯著減少了委陵菜屬植物蓋度。同時高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度存在顯著的年際差異,而委陵菜屬蓋度無明顯的年際變化,表明委陵菜屬物種在全球變化背景下相對穩(wěn)定,這類物種在未來氣候變暖的條件下可能具有更強的競爭力。綜上所述,青藏高原腹地分布廣泛的草甸植物群落的生長和結(jié)構(gòu)對實驗增溫的響應(yīng)是敏感而迅速的,同時本研究為高寒草甸植被群落響應(yīng)氣候變化的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),豐富了脆弱生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球變化的研究。