開(kāi)窗補(bǔ)植銀木對(duì)柏木低效林分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

蘇 宇,何 瑞,尹海鋒,郭茂金,李賢偉,*,范 川,劉思澤

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 610000 2 劍閣縣林業(yè)和園林局, 廣元 628317

森林生態(tài)系統(tǒng)中的基礎(chǔ)元素(C、N、P)對(duì)植物的發(fā)育過(guò)程和生理功能都起著重要的作用[1-2]。植物體內(nèi)C儲(chǔ)量受N、P可獲得量控制,C、N、P元素的耦合作用強(qiáng)于其他元素[3,4]?，F(xiàn)有理論認(rèn)為植物體的生長(zhǎng)速率以及植物體對(duì)生境中提供養(yǎng)分的利用效率可以通過(guò)對(duì)比C∶N和C∶P比值得知[5],而N∶P比值被更多地用來(lái)確定植物所處的種群或者群落受這兩種化學(xué)元素限制的情況[6- 9]。植物根系在土壤中吸收養(yǎng)分,通過(guò)葉片的光合作用積累貯存C,以凋落物的形式再將C、N等養(yǎng)分元素歸還到土壤中,這就形成了植物-凋落物-土壤之間的養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程[10-11]。凋落物成為養(yǎng)分循環(huán)的橋梁,不同植物類型的凋落物養(yǎng)分歸還過(guò)程的異質(zhì)性使得森林生態(tài)系統(tǒng)中的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系復(fù)雜,已成為研究的重點(diǎn)[12-13]。

在川中丘陵區(qū)的低效柏木(Cupressusfunebris)純林中,群落結(jié)構(gòu)單一,林分穩(wěn)定性降低及地力衰退等問(wèn)題亟待解決。在柏木純林中“開(kāi)窗補(bǔ)闊”團(tuán)塊狀配置鄉(xiāng)土闊葉樹種,構(gòu)建復(fù)合森林生態(tài)系統(tǒng)——針闊混交林,可以有效的促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)循環(huán),恢復(fù)退化林分[14]。林窗內(nèi)次生植被生物種類和養(yǎng)分分配方式的轉(zhuǎn)變,隨著演替的進(jìn)行使得林窗形成前后的C、N、P元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生差異[15],充分認(rèn)識(shí)養(yǎng)分比例在植物-凋落物-土壤系統(tǒng)中的分配的調(diào)節(jié)機(jī)制,以及系統(tǒng)中凋落物的養(yǎng)分歸還比率對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響過(guò)程十分重要[16]。所以研究植物生長(zhǎng)過(guò)程中植物體-凋落物-土壤三者之間的關(guān)系對(duì)提高該區(qū)低效林的經(jīng)營(yíng)管理水平具有重要現(xiàn)實(shí)意義。本研究集中揭示林窗補(bǔ)植的銀木(Cinnamomumseptentrionale)改造過(guò)程中對(duì)植物、土壤、凋落物C∶N∶P比值的影響及三者之間的相互關(guān)系；探討作為鄉(xiāng)土闊葉樹種的銀木是否從群落上改變了區(qū)域環(huán)境的元素平衡關(guān)系。為川中丘陵區(qū)大面積純林改造豐富實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),實(shí)現(xiàn)低效林改造目的,充分發(fā)揮其生態(tài)功能,為進(jìn)一步建設(shè)長(zhǎng)江上游優(yōu)良生態(tài)屏障提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)和新鎮(zhèn)永新村(31°5′—31°20′N,104°15′—104°33′E),靠近川中丘陵北部邊緣。該區(qū)柏木人工純林為20世紀(jì)80年代中期營(yíng)建的長(zhǎng)江中上游防護(hù)林,期間基本未采取任何林業(yè)經(jīng)營(yíng)措施和撫育管理,林分密度2300—2570 株/hm2,2015年測(cè)得平均樹高6.5 m,胸徑12 cm,枝下高3 m,林分郁閉度多在0.7—0.8,甚至有達(dá)0.9。該區(qū)域地貌以低山丘陵為主；土壤類型為堿性紫色土；氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候,年均溫16.0℃；年平均降雨量905.9 mm。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集方

法1.2.1 樣地設(shè)置

2012年3月上旬,根據(jù)前期樣地調(diào)查,在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇坡位(中坡位)、坡度(25—30°)、坡向(西南坡)等立地條件相同、林地質(zhì)量相近、造林密度相同、生長(zhǎng)情況大體一致的柏木林,進(jìn)行人工開(kāi)窗并補(bǔ)植銀木。本研究中人工采伐原有柏木林形成200 m2林窗,共3個(gè),林窗形狀均為南北向長(zhǎng)、東西向短的近似橢圓形,各林窗邊界間距不小于10 m。采伐時(shí),將砍伐的柏木樹干、樹枝等殘?bào)w移出,原林下灌草層植物連根清除,并進(jìn)行柏木根掘。在林窗中以“品”字形補(bǔ)植銀木,銀木苗株高40—50 cm,采用規(guī)格50 cm×50 cm×50 cm的窩穴栽種,株行距為1 m×1.5 m。以未采伐開(kāi)窗的柏木人工林為對(duì)照,設(shè)置10 m×20 m的200 m2樣方,重復(fù)3次,一共6個(gè)試驗(yàn)區(qū)域,樣地基本特征見(jiàn)表1。

1.2.2 樣品采集

2015年9月,待采伐3年后,在每個(gè)銀木補(bǔ)植林窗區(qū)域中隨機(jī)各選擇生長(zhǎng)狀況大體一致,生長(zhǎng)位置相近的3株銀木做標(biāo)記,并放置凋落物網(wǎng),共設(shè)置9個(gè)凋落物收集網(wǎng)袋；柏木林地,在樣地中心隨機(jī)選擇生長(zhǎng)狀況大體一致,生長(zhǎng)位置相近的3株柏木,放置個(gè)凋落物網(wǎng),共設(shè)置9個(gè)凋落物收集網(wǎng)袋?？偣卜胖?8個(gè)凋落物網(wǎng),凋落物網(wǎng)規(guī)格為1 m×1 m,100目尼龍網(wǎng),距地面約0.5 m。

表1 樣地基本概況

2015年10月(10月)、2015年12月(12月)、2016年4月(4月)及2016年7月(7月),按照品字布點(diǎn),在每塊樣地中隨機(jī)選擇3株林木,于林窗內(nèi)采集銀木新鮮葉片,在未改造柏木純林樣地中心采集柏木新鮮葉片。將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室,放入烘箱內(nèi)在105℃殺青15 min,再在65℃下烘干48 h,隨后將烘干的樹葉用粉碎機(jī)磨碎,過(guò)2 mm篩子后,用塑封袋保存起來(lái)用于C、N、P含量的測(cè)定分析。

同期,對(duì)本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的18個(gè)凋落物網(wǎng)進(jìn)行凋落物收集,每個(gè)樣品采用四分法取樣500 g入袋。帶回實(shí)驗(yàn)室后,去除凋落物中的雜質(zhì),裝入尼龍袋中,再在65℃下烘干48 h,隨后將烘干的樹葉片用粉碎機(jī)磨碎,過(guò)2 mm篩子后,用塑封袋保存起來(lái)用于C、N、P含量的測(cè)定分析。

在銀木林窗內(nèi)與未改造柏木樣方下采集0—5 cm(Ⅰ)、5—20 cm(Ⅱ)、20—40 cm(Ⅲ)土層的土壤,每個(gè)樣品采用直徑為6 cm的土芯取樣器采集土壤約0.5 kg土樣樣品裝入封口袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室。讓土壤經(jīng)自然風(fēng)干,挑去活體根系、石塊,磨碎后分別過(guò)2 mm土篩、0.15 mm土篩,然后裝入封口袋中,用于土壤C、N、P含量的分析。

1.3 樣品處理及分析測(cè)試

1.3.1 樣品測(cè)試

植物樣品的C、N、P含的測(cè)定分別采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定(GB 9834-88),全自動(dòng)凱氏定N儀進(jìn)行測(cè)定,硝酸-高氯酸-鉬銻抗比色法(6505紫外分光光度計(jì)UK)測(cè)定(GB 7887-87)。

土壤樣品的C、N、P含的測(cè)定分別采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定(LY/T 1237—1999),全自動(dòng)凱氏定N儀進(jìn)行測(cè)定,硝酸-高氯酸-鉬銻抗比色法(6505紫外分光光度計(jì)UK)測(cè)定(LY/T 1232—1999)。

1.3.2 N、P養(yǎng)分回流率

凋落物養(yǎng)分回收能力可以用“養(yǎng)分回流率(R)”[3]表示,可以定義為當(dāng)秋季來(lái)臨時(shí),植物體正常生長(zhǎng)器官的養(yǎng)分含量與地面凋落物中養(yǎng)分含量的差值,即凋落物在其凋落前轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分的量。計(jì)算公式如下：

R%=(T葉片-T枯)/T葉片×100

式中,R為養(yǎng)分回流率；T葉片為正常生長(zhǎng)葉片中的養(yǎng)分含量(g/kg)；T枯為凋落物中養(yǎng)分含量(g/kg)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用EXCEL 2010和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),數(shù)據(jù)分析顯著性水平采用P<0.05。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Tukey HSDa檢驗(yàn)柏木低效林不同季節(jié)不同樹種植物葉片、凋落物和土壤C、N、P化學(xué)元素及化學(xué)計(jì)量比的顯著性差異,并采用Origin 8.5軟件繪制C、N、P含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)圖。采樣Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)土壤基本性質(zhì)和土壤C、N、P化學(xué)元素及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性。

2 結(jié)果分析

2.1 柏木純林與銀木林分的化學(xué)計(jì)量特征

2.1.1 柏木與銀木葉片元素含量季節(jié)變化特征

柏木和銀木兩種樹種的C含量隨季節(jié)變化的趨勢(shì)不同,而在同一樹種上葉片與凋落物養(yǎng)分含量在季節(jié)變化上便呈現(xiàn)一直的變化規(guī)律。柏木的葉片和凋落物的C含量均顯著大于銀木(P<0.01),在4月呈現(xiàn)峰值,在7月呈現(xiàn)最低值。同時(shí),季節(jié)對(duì)于柏木的葉片C的含量影響顯著,而凋落物C則只在4月和7月表現(xiàn)出顯著的差異(P<0.01)。同樹種同時(shí)期的凋落物C含量低于鮮葉的C含量,銀木表現(xiàn)顯著。銀木鮮葉的C在年際中并沒(méi)有顯著的變化,但凋落物C在12月份最低,并在次年的7月呈現(xiàn)顯著的增加(P<0.01),見(jiàn)圖1。

圖1 柏木與銀木葉片和凋落物的C、N、P含量季節(jié)變化Fig.1 Nutrient concentration of leaves and litter of Cupressus funebris and Cinnamomum septentrionale

如圖1,柏木和銀木的N含量隨著季節(jié)的變化皆呈現(xiàn)顯著性的差異,但年際變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致。兩種樹種都表現(xiàn)為凋落物N含量顯著低于鮮葉,其中12月份含量最低,次年的4月呈現(xiàn)峰值。P含量與N含量表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律,皆在12月份含量最低,在次年的4月含量表現(xiàn)出年際的峰值(圖1)。且凋落物的P含量低于鮮葉,柏木的P含量高于銀木(P<0.01)。

2.1.2 柏木與銀木凋落物養(yǎng)分回流率

圖2 凋落物養(yǎng)分回流率Fig.2 Litter nutrient return rate

如圖2所示,柏木純林與林窗補(bǔ)植銀木的凋落物在養(yǎng)分回流率存在一定的差異。C、N的回流率銀木>柏木。P的回流率在不同的采樣季節(jié)表現(xiàn)出不同幅度的波動(dòng),柏木凋落物P的季節(jié)波動(dòng)強(qiáng)于銀木,年際回流率在10月、12月高于銀木,而在次年的4月顯著的低于銀木。在N的養(yǎng)分回流規(guī)律上,柏木與銀木表現(xiàn)相對(duì)一致,在12月達(dá)到峰值,在次年的4月最低。年平均回流率的表現(xiàn)為銀木凋落物C回流率為5.85%,柏木凋落物C的回流率為2.72%。銀木凋落物N的回流率為28.60%,柏木凋落物N的回流率為18.35%。銀木凋落物P的回流率為51.69,柏木凋落物P的回流率為50.00%。

2.2 柏木與銀木葉片與土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征

柏木與銀木葉片鮮葉、凋落物和土壤的C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征可以看出,柏木的凋落物的C∶N,C/P,N∶P均顯著的大于葉片,在未改造的柏木人工林中不同土層的C∶N隨著土層的加深而在20—40 cm土層呈現(xiàn)最大值(19.23±1.46),同時(shí)變異系數(shù)(CV)也隨之增加。林窗補(bǔ)植銀木在C∶N計(jì)量特征上的表現(xiàn)與柏木呈現(xiàn)一致性的規(guī)律,但銀木葉片與凋落物的C∶N都顯著的低于柏木,凋落物C∶N的變異系數(shù)大于葉片,見(jiàn)表2。

兩種樹種的凋落物C/P是葉片的2倍,同時(shí)在葉片呈現(xiàn)出高變異系數(shù)。在兩種樹種的對(duì)應(yīng)土壤C/P表現(xiàn)出了異質(zhì)性,在柏木人工林分中5—20 cm土層顯著的低于表層土和20—40 cm土層,但銀木林窗的土壤則打破了該規(guī)律,呈現(xiàn)出隨著土層的加深C/P降低的變化趨勢(shì)。

表2 柏木與銀木葉片與土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比特征

不同小寫字母表示同一植物葉片與凋落物化學(xué)計(jì)量比之間差異顯著；不同大寫字母表示同一林地不同土壤層次的化學(xué)計(jì)量比差異顯著

柏木與銀木葉片的N∶P顯著的低于凋落物的含量,對(duì)應(yīng)土壤中的N∶P則都呈現(xiàn)出隨著土層深度增加而減小的變化趨勢(shì)。

2.3 植物-凋落物-土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

柏木人工林中葉片和凋落物的N,P含量呈現(xiàn)正相關(guān)的線性關(guān)系(R2=0.7961,R2=0.8677)。但在土壤中的C,P含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的線性關(guān)系。在銀木林窗的土壤中C,P則正與柏木人工林土壤相反,呈現(xiàn)正相關(guān)的相關(guān)關(guān)系。柏木人工林土壤的N與C∶N并沒(méi)有呈現(xiàn)線性的相關(guān)關(guān)系(R2=0.0299),而除此以外柏木與銀木在葉片,凋落物和土壤的N與C∶N,P含量與C∶P的線性關(guān)系上都呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,見(jiàn)表3。

針對(duì)柏木和銀木葉片與之所對(duì)應(yīng)土壤C、N、P含量相關(guān)分析表明,在柏木人工林中,土壤P含量與葉片與凋落物中的C含量都表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系,而與葉片N含量呈正相關(guān),與凋落物呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。在林窗處理的土壤氮含量與銀木葉片、凋落物的C、N、P含量含量都顯著正相關(guān)。土壤P含量與葉片N含量、凋落物N含量呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。在進(jìn)行林窗混交銀木的改造之后,土壤的C含量與銀木葉片的C含量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系,并進(jìn)一步強(qiáng)化了葉片中的N、P,凋落物的C、N、P與土壤C之間的相互關(guān)系,見(jiàn)表4。

當(dāng)對(duì)柏木人工林中植物、凋落物、土壤的C∶N、C∶P、N∶P進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換之后進(jìn)行Pearson進(jìn)行相關(guān)性分析,土壤的N∶P與凋落物的C∶N呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(P<0.05),而與凋落物的N∶P呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。但在柏木葉片的化學(xué)計(jì)量特征則表現(xiàn)不同,僅在葉片C∶N與C∶P表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),見(jiàn)表5。

表3 植物葉片、凋落物、土壤N與P含量、N含量與C∶N、P含量與C∶P的線性回歸分析

表4 葉片、凋落物、土壤C、N、P元素含量間相關(guān)性

柏木人工林的土壤指標(biāo)與柏木葉片的C、N、P含量進(jìn)行相關(guān)性分析,銀木林窗的土壤指標(biāo)與銀木葉片的CNP含量進(jìn)行相關(guān)性分析

表5 柏木人工林植物、凋落物、土壤C∶N、C∶P、N∶P(對(duì)數(shù))間的Pearson 相關(guān)性

對(duì)植物-凋落物-土壤計(jì)量比進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。*. 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3 討論與結(jié)論

3.1 柏木與銀木葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

本研究中,柏木和銀木葉片的年均C含量高于全球陸生植物葉片的C含量 (464 g/kg),其中柏木林C含量(603.56 g/kg)高于珠江三角洲以馬尾松為主要建群種的針葉林(517.85),銀木(499.92g/kg)高于米老排(Mytilarialaosensis)等常綠闊葉林[1,17]。而N、P含量顯著的低于全國(guó)平均水平(20.2 g/kg和1.46 g/kg)[18],植物葉片的C∶N和C∶P在一定程度上表征這單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能產(chǎn)生的生產(chǎn)力或者表示植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率[19]。這種高C低N、P的養(yǎng)分儲(chǔ)存形式,使得研究區(qū)林木生長(zhǎng)呈現(xiàn)高C∶N與C/P特征,也就意味著植物呈現(xiàn)高C同化能力與高養(yǎng)分利用能力[20]。由于樹種間不同的生長(zhǎng)發(fā)育需求,元素需求比例也不同,柏木葉片的C∶N與C/P都顯著的高于銀木葉片,這一規(guī)律普遍表現(xiàn)在全球范圍內(nèi)的常綠針葉樹種與常綠闊葉樹種的比較中[9]。常綠的針葉樹種葉片中富碳次生物多于闊葉樹種,而常綠闊葉樹種養(yǎng)分的分配往往會(huì)集中于非溶性蛋白以增強(qiáng)包圍結(jié)構(gòu),從而提高葉壽命[21]。葉片營(yíng)養(yǎng)元素的含量與自身組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生長(zhǎng)節(jié)律關(guān)系顯著[22]。在本研究中,柏木C∶N在12月份為132.79,而在次年的4月下降到了84.91,這種大幅度的下降正是由于4月份的高生長(zhǎng)發(fā)育期與12月的低生長(zhǎng)休眠期對(duì)比形成的(圖1)。與柏木葉片相比,銀木葉片的低C∶N,和C∶P都體現(xiàn)出銀木在幼齡階段快速生長(zhǎng)的特點(diǎn)。旺盛的代謝活動(dòng),伴隨酶合成大量的蛋白,這個(gè)過(guò)程需要大量的N參與,而同時(shí)核糖體中P的需求能更好的完成這一過(guò)程。生長(zhǎng)代謝過(guò)程可以通過(guò)葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征來(lái)解釋[23]。

植物的生長(zhǎng)限制條件也可以通過(guò)化學(xué)計(jì)量比值來(lái)確定,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論認(rèn)為正常的生物體的養(yǎng)分組成基本穩(wěn)定,若超出該范圍則說(shuō)明受到某一元素的限制[17,24]。通常植物葉片的 N∶P 比值來(lái)反映植物受 N 或 P 的限制作用,當(dāng)植物葉片 N∶P<14 時(shí),植物生長(zhǎng)主要受 N 限制；當(dāng)N∶P>16 時(shí),植物生長(zhǎng)主要受 P 限制；當(dāng) 14

3.2 柏木人工林與銀木林窗凋落物與土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

凋落物的養(yǎng)分來(lái)源于葉片,植被類型的改變可以顯著的改變凋落物的化學(xué)計(jì)量特征。植物葉片在凋落前將營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移到了其他的組織結(jié)構(gòu),這種養(yǎng)分的重吸收,再分配能力可以有效的提高養(yǎng)分的利用效率,增長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)存留的時(shí)間[29]。不同的植物葉片對(duì)于養(yǎng)分的重吸收作用并不一致,當(dāng)對(duì)柏木純林進(jìn)行林窗式的補(bǔ)植銀木后,兩種林分的凋落物養(yǎng)分回流率表現(xiàn)出了顯著的差異(圖2),銀木N、P元素回流率都顯著高于柏木。但本研究中N、P再吸收率均明顯低于全球N、P再吸收率(57.4%,60.7%),表明土壤養(yǎng)分供應(yīng)相對(duì)充足的情況下,植物可能主要以提高養(yǎng)分吸收能力而非養(yǎng)分再吸收能力的方式適應(yīng)環(huán)境[30-31]。柏木與銀木凋落物較葉片在C∶N、C∶P和N∶P 特征上都顯著的增加(表2),銀木葉片與凋落物C∶N較柏木較低,一般認(rèn)為這種比例下的植物殘?bào)w更易分解,分解速率更快,同時(shí)凋落物N含量的增加或C∶N比的降低都會(huì)增加凋落物的分解速率[32-33]。N∶P的增加表明了植物對(duì)于N 的再吸收率大于P,且分解過(guò)程收P 的限制越強(qiáng)[22]。銀木的植入可以有效的降低凋落物的N∶P,這說(shuō)明闊葉樹種的引入有利于提高分解的相對(duì)速率,有利于養(yǎng)分的循環(huán)。

柏木人工林土壤C∶N為12.3,稍高于我國(guó)土壤(10—12)的平均值,當(dāng)進(jìn)行銀木植入后的土壤C∶N顯著增高達(dá)到23.5,已達(dá)到全球平均水平[34-35]。土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征隨著地上植物和凋落物的養(yǎng)分變化而改變,但這種關(guān)系十分復(fù)雜,并非單一、線性的相關(guān)關(guān)系(表2)。土壤的化學(xué)計(jì)量指標(biāo)是反應(yīng)土壤資源有效性的重要指標(biāo)[36],土壤C∶N比值與有機(jī)質(zhì)分解速率呈反比,而土壤C∶P比值能夠指示 P 有效性的高低。在柏木人工林分中土壤C∶N比隨著土層的深度而增加,而土壤的C/P比并沒(méi)有在土層的深度變化下表現(xiàn)規(guī)律性的變化,在不同土層P有效性都表現(xiàn)的較為穩(wěn)定。C∶N在柏木土壤中低于補(bǔ)植銀木土壤,而土壤C/P銀木混交林分則顯著的低于柏木,這印證了銀木的較柏木優(yōu)化的養(yǎng)分分解速率,且土層內(nèi)變異系數(shù)的增加也說(shuō)明土壤異化過(guò)程的進(jìn)展。

3.3 柏木人工林與銀木林窗植物-凋落物-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析

在土壤的養(yǎng)分變化過(guò)程中影響因素眾多,基于C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究,有助于了解基礎(chǔ)元素在森林生態(tài)系統(tǒng)土壤-凋落物-植被界面的循環(huán)過(guò)程。本研究中兩種樹種的C、N含量表現(xiàn)為葉片>凋落物>土壤,P含量大體表現(xiàn)為葉片>土壤>凋落物,這說(shuō)明葉片中養(yǎng)分儲(chǔ)存量是最高的,凋落物和土壤次之,這一規(guī)律性的分布在樹種間表現(xiàn)出一致性。葉的C∶N∶P的變化能力影響土壤養(yǎng)分關(guān)系,反過(guò)來(lái)土壤對(duì)植物養(yǎng)分有效性也會(huì)產(chǎn)生反饋[37]。凋落物中C、N、P含量明顯低于葉片,這說(shuō)明葉在衰落前后養(yǎng)分的再吸收狀況,其實(shí)也是植物在養(yǎng)分供應(yīng)有限的環(huán)境中進(jìn)化出來(lái)的一種機(jī)制[38]。

柏木與銀木葉片N含量與C∶N以及P含量與C∶P都表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,植物體對(duì)N、P元素的利用效率會(huì)隨著N、P含量的升高而不斷降低,這與Hedin[39]的研究結(jié)果一致。同時(shí)本研究區(qū)柏木與銀木葉片與凋落物的N、P含量表現(xiàn)出顯著的線性相關(guān)關(guān)系,這與喀斯特森林群落植物表現(xiàn)一致[40]。地上植被的改變可以有效的觸發(fā)森林土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程,當(dāng)對(duì)柏木純林進(jìn)行林窗式闊葉樹種的引入后,土壤營(yíng)養(yǎng)元素與對(duì)應(yīng)植物葉片與凋落物間的相關(guān)性增加(表4)。研究區(qū)域林分葉片-凋落物-土壤的C∶N、C∶P、N∶P間的相關(guān)性并不顯著,但在對(duì)計(jì)量比進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后,可以發(fā)現(xiàn)柏木人工林土壤N∶P與凋落物C∶N、N∶P上的相關(guān)關(guān)系,這說(shuō)明了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部C、N、P循環(huán)是在植物、凋落物和土壤3個(gè)庫(kù)之間運(yùn)輸和轉(zhuǎn)換的。

4 結(jié)論

(1)銀木的生長(zhǎng)速率高于柏木,但生長(zhǎng)速率假說(shuō)并不能有效說(shuō)明柏木與銀木生產(chǎn)速率之間的差異。

(2)柏木與銀木葉片N∶P分別為10.77,10.64,都明顯處于N限制的閾值以下,生長(zhǎng)過(guò)程主要受到了N元素的限制,N即為川中丘陵區(qū)樹木生長(zhǎng)的主要限制因子。

(3)林窗中銀木凋落物N含量高于柏木,C∶N、N∶P小于柏木,土壤與“植物-凋落物”間的相關(guān)性增加。因此,闊葉樹種的引入有利于提高分解的相對(duì)速率,觸發(fā)森林土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程。