菰（Zizania latifolia）研究及利用概況

郭偉 ，鐘蘭 ，王直新

（1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，430345；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院）

1 菰的系統(tǒng)發(fā)生與分布

陳守良等[3～7]對(duì)菰屬植物的系統(tǒng)與演化進(jìn)行觀察研究，認(rèn)為菰屬植物有4個(gè)種：分別為分布于東亞地區(qū)的菰和分布于北美地區(qū)的水生菰沼 生 菰 （德克薩斯菰關(guān)于菰屬的起源目前還處于爭(zhēng)論階段，以陳守良為代表的一些學(xué)者認(rèn)為東亞菰為原始種，經(jīng)過(guò)演化形成了德克薩斯菰和水生菰（沼生菰由水生菰繼續(xù)演化而來(lái)；而以Xu[8]為代表的一些學(xué)者通過(guò)細(xì)胞生物學(xué)和分子遺傳學(xué)證據(jù)認(rèn)為，東亞菰來(lái)源于北美菰品種，通過(guò)白令海峽擴(kuò)散至東亞。

我國(guó)古代菰資源已十分豐富，廣泛分布在沿江或湖泊的淺水區(qū)域，宋代之后，隨著水稻的推廣，圍湖造田，人口迅速增長(zhǎng)等原因使菰的分布面積急速降低，隨時(shí)間推移，菰之名如今少有人知[9]。2000年翟成凱等[2]對(duì)我國(guó)長(zhǎng)江、淮河中下游的南四湖、洪湖、洪澤湖等10個(gè)湖泊的野生菰資源進(jìn)行調(diào)查，得其總面積約為488.2 km2，說(shuō)明當(dāng)時(shí)我國(guó)野生菰資源的豐富。而2015年王惠梅等[1]和蘇曉娜[10]對(duì)我國(guó)野生菰資源進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，在許多原來(lái)大面積生長(zhǎng)的湖區(qū)，野生菰分布面積已經(jīng)大大減少，甚至難覓其蹤影。人為因素對(duì)其生境的破壞導(dǎo)致野生菰居群大幅減少，目前我國(guó)野生菰資源亟需保護(hù)。

2 菰的植物學(xué)特性

3 菰的研究及利用概況

3.1 菰米的研究及利用概況

菰米古代又稱(chēng)雕胡、雁膳、雕菰等，是我國(guó)最早的谷類(lèi)作物之一，古時(shí)與稻、黍、稷、粱、麥并稱(chēng)為“六谷”。我國(guó)和印第安人均有悠久的食用菰米歷史，我國(guó)菰米食用歷史最遠(yuǎn)可追溯到周代，直至西晉初年，菰米都是人們生活中的重要糧食[17]。唐代文人詩(shī)作中更是處處充斥著對(duì)“雕胡”美味的稱(chēng)贊，甚至形成了一種文化和象征[2，9]。

菰米不僅香滑美味，還有很高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值，20世紀(jì)90年代，翟成凱等[16]對(duì)我國(guó)5個(gè)湖區(qū)的野生菰米進(jìn)行蛋白質(zhì)特性和營(yíng)養(yǎng)成分方面的研究，結(jié)果顯示，菰米富含多種維生素和微量元素，蛋白質(zhì)、膳食纖維和灰分含量均顯著高于稻米的文獻(xiàn)值，水分和碳水化合物含量卻低于稻米。2016年Jiang等[17]對(duì)Nagina（一秈稻品種）和中國(guó)菰米進(jìn)行了更系統(tǒng)的分析，中國(guó)菰米中蛋白質(zhì)含量不僅高且氨基酸組成比例合理，PER值（蛋白質(zhì)功效比值）為3.05，高于大米（2.18）、大豆（2.32）和精制面粉（0.6），更易被機(jī)體消化吸收，是一種優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來(lái)源[18]。

除含有較高的營(yíng)養(yǎng)成分外，中國(guó)菰米還富含生物活性成分，如黃酮類(lèi)化合物、皂苷、花青素、葉綠素、植物甾醇等，其中黃酮、皂苷和植物甾醇含量分別為稻米的52.25倍、12.12倍和4.29倍，而中國(guó)菰米中富含的花青素和葉綠素在稻米中未檢出[17]。研究表明，菰米具有調(diào)節(jié)血糖血脂、控制體重和預(yù)防肥胖、抗氧化損傷、預(yù)防和抵抗癌癥、保護(hù)心血管系統(tǒng)等作用[19～22]?？寡趸苑矫?，中國(guó)菰米作為一種全谷物，含有高水平的抗氧化成分，能有效清除體內(nèi)自由基，增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)功能，使人類(lèi)免受氧化應(yīng)激，抵抗衰老和預(yù)防疾病[17，23]。 2016 年 Zhang 等[24]研究表明，食用中國(guó)菰米可以防止高脂和高膽固醇飲食的大鼠氧化應(yīng)激的積累，使大鼠體內(nèi)抗氧化物質(zhì)和SOD活性增加，血清和肝臟中丙二醛濃度下降。在胰島素抵抗和脂質(zhì)毒性的減輕方面，韓淑芬等[25]用菰米代替大米和加工小麥淀粉作為高脂和膽固醇飲食大鼠的碳水化合物主要來(lái)源，結(jié)果表明，菰米可改善其胰島素抵抗作用，改善其糖代謝。Zhang等[26，27]研究表明，中國(guó)菰米可降低肝臟脂質(zhì)毒性，使脂質(zhì)代謝紊亂的大鼠血脂水平下降，并減少由此引起的低水平炎癥。心血管疾病預(yù)防方面，菰米富含的可溶性膳食纖維、抗性淀粉和植物甾醇可使心血管疾病（包括冠心病和動(dòng)脈粥樣硬化）的發(fā)病率降低[26，28，29]。

3.2 茭白與黑粉菌互作研究

茭白，又名茭筍、茭瓜等，可食用部分是膨大的變態(tài)肉質(zhì)嫩莖，是菰被美味黑粉菌寄生后，莖尖受其分泌的吲哚乙酸等物質(zhì)刺激而形成。關(guān)于菰黑粉菌如何侵入茭白植株尚未定論，目前學(xué)者們基于組織切片觀察法得出3種觀點(diǎn)：一是菰黑粉菌通過(guò)菌絲或厚垣孢子從水流途徑直接侵入；二是菰黑粉菌以菌絲或冬孢子在植株體內(nèi)越冬，來(lái)年產(chǎn)生小孢子進(jìn)行再侵染；三是菰黑粉菌在植株體內(nèi)越冬后于翌年春天恢復(fù)生長(zhǎng)，無(wú)再侵染過(guò)程[30～32]。褚福強(qiáng)[33]研究發(fā)現(xiàn)，菰黑粉菌在越冬前茭白的節(jié)間含量極低，而在莖節(jié)上大量存在；茭白肉質(zhì)莖未膨大時(shí)植株根系和葉片內(nèi)無(wú)菰黑粉菌留存，而植株的芽和幼苗中有。Zhang等[34，35]發(fā)現(xiàn)，相鄰菌絲聚集體融合形成的大菌絲體是冬孢子形成的原型進(jìn)而變?yōu)榛臆?，而正常茭白在變態(tài)肉質(zhì)莖膨大后才會(huì)形成菌絲聚集體。

根據(jù)菰黑粉菌在茭白變態(tài)莖內(nèi)形成黑色孢子堆的時(shí)間可將其區(qū)分為T(mén)型和M-T型2種株系[36]，菌株的二態(tài)型轉(zhuǎn)換與其致病性有密切聯(lián)系[37]。Zhang等[38]研究發(fā)現(xiàn)，M-T菌株在發(fā)育過(guò)程中存在缺陷，主要表現(xiàn)在較低的冬孢子形成頻率和繁殖速率以及較慢的生長(zhǎng)速度；M-T菌株對(duì)pH值和氧化應(yīng)激等外界刺激的表現(xiàn)也較T菌株更為敏感。張雅芬[39]對(duì)2種類(lèi)型菌株進(jìn)行全基因組測(cè)序分析，結(jié)果表明，存在超過(guò)100個(gè)相關(guān)致病基因的差異，可能是M-T菌株與茭白植株的適應(yīng)產(chǎn)生了相關(guān)致病基因的變異。Ye等[40]認(rèn)為，長(zhǎng)期人工選擇讓菰黑粉菌從植物病原真菌演化成植物內(nèi)生菌，在其過(guò)程中菰黑粉菌失去了某些表面?zhèn)鞲衅?、相關(guān)毒力因子和與寄主范圍有關(guān)的效應(yīng)器；其研究表明，菰黑粉菌缺乏氨基酸生物合成途徑中的一些基因，這些基因被上調(diào)的宿主基因所填充，并形成了獨(dú)特的氨基酸應(yīng)答機(jī)制來(lái)平衡植株與病菌間的互作。2015年Guo等[41]研究發(fā)現(xiàn)，相較于野茭，栽培茭具有較小的免疫受體庫(kù)，黑粉菌和茭白互作途徑中存在廣泛的基因突變、缺失和表達(dá)變化，并首次公布了野生菰和栽培茭白的全基因組序列，極大促進(jìn)了對(duì)其分子方面的研究。2016年張雅芬等[42]和胡鵬等[43]分別克隆出在菰黑粉菌二型態(tài)轉(zhuǎn)換中具有重要調(diào)控作用的基因。2017年康璐瑤等[44]克隆獲得茭白（激活抗性基因）基因，并研究發(fā)現(xiàn)基因的表達(dá)量與菰黑粉菌菌絲的生長(zhǎng)及分布存在正向聯(lián)系。2018年，葛倩雯等[45]克隆了與菰黑粉菌二型態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)的尿素水解酶編碼基因并研究發(fā)現(xiàn)該基因在融合菌絲形成后的表達(dá)量有顯著性增高。康璐瑤等[46]運(yùn)用ISSR技術(shù)對(duì)13個(gè)菰黑粉菌菌株進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性與栽培茭白類(lèi)型（單雙季茭）和孕茭表型（正常茭、灰茭）有關(guān)。

菰黑粉菌人工接種方面，2017年Zhang等[38]發(fā)現(xiàn)，利用 UeMT 10、UeMT 46、UeT 14 和 UeT 55 菌株制出OD600值為2.0的混合懸浮菌液對(duì)3葉期以上的野茭白進(jìn)行人工接種具有良好成效。2018年耿園[47]研究表明，菌液注射接種最佳方法的成功率為40%，具體操作是用75%酒精消毒后，擦干雄茭苗基部，注射OD600值為2.5的菌液，栽入6 cm深的基質(zhì)盆中，保持2～3 cm淺水層，放在溫度為白天25℃、晚上15℃、光周期12 h/d條件下植物生長(zhǎng)箱中。

4 菰的開(kāi)發(fā)與利用

北美菰米已經(jīng)形成了從種植、收獲、收購(gòu)到加工、批發(fā)、零售的完整而成熟的菰米產(chǎn)業(yè)系統(tǒng)，其不僅作為一種口味獨(dú)特且具有較高營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值的昂貴健康食品在本國(guó)市場(chǎng)銷(xiāo)售，還大量出口到意大利、法國(guó)、德國(guó)等歐洲國(guó)家[2]。而具有我國(guó)特色的中國(guó)菰米雖有悠久的種植歷史、較高的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值和廣闊的應(yīng)用潛力，卻未得到良好的開(kāi)發(fā)利用，實(shí)乃憾事。中國(guó)菰米的馴化與選育亟待我國(guó)育種家的關(guān)注和重視，以期讓中國(guó)特色的菰米豐富我國(guó)人民的膳食結(jié)構(gòu)，合理開(kāi)發(fā)和利用其營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值，從而創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)和社會(huì)價(jià)值。

菰全草富含蛋白質(zhì)和纖維素，可用作飼料及生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)有機(jī)肥、工藝品、抗皺抗拉紙張、環(huán)氧樹(shù)脂復(fù)合材料、食用菌栽培基料等。2016年錢(qián)仲倉(cāng)等[48]研究表明，將菰茭草處理后的青貯飼料的粗蛋白和可溶性還原糖含量顯著高于新鮮菰茭草，食用青貯飼料的黃牛日增質(zhì)量也比食用新鮮菰茭草的黃牛提高了7.18%，該技術(shù)已在浙江多個(gè)茭白產(chǎn)區(qū)推廣。鄭會(huì)超等[49]研究發(fā)現(xiàn)，將菰草和鮮食玉米秸稈進(jìn)行混合青貯其效果最佳，且青貯品質(zhì)隨鮮食玉米秸稈比例增加而提高。此外，菰全草亦可加工成各類(lèi)編織工藝品來(lái)創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價(jià)值[50]。

水稻育種方面，在經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期栽培選育和馴化后水稻的遺傳背景日漸趨同，許多優(yōu)良基因也相繼流失。菰屬植物作為水稻的近緣屬之一，具有許多目前栽培水稻品種所欠缺的優(yōu)良性狀。充分開(kāi)發(fā)和利用菰屬植物的基因資源是破除水稻遺傳資源瓶頸的理想途徑之一。目前，菰和茭白基因組測(cè)序及轉(zhuǎn)錄組分析工作已經(jīng)完成，這必定會(huì)加快菰重要優(yōu)異功能基因的發(fā)掘及其在水稻育種方面中的應(yīng)用，菰資源在水稻育種方面的價(jià)值正在不斷提升。

菰作為一種多年生大型挺水植物，不僅對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體有優(yōu)異的凈化作用，能有效抑制藻類(lèi)的生長(zhǎng)，也對(duì)Cu、Pb、Cd、Sb等重金屬有一定的吸收富集能力[51，52]。菰群落亦可作為魚(yú)類(lèi)的過(guò)冬場(chǎng)所，并為其提供餌料，因其水生根系發(fā)達(dá)、生物量大，還能固堤防洪和加速湖泊沼澤化進(jìn)程。野生菰葉片挺拔，整體翠綠、隨風(fēng)飄逸，具有大型圓錐花序、花開(kāi)時(shí)上舉，結(jié)實(shí)期外展，甚為美麗，還具備水質(zhì)凈化能力強(qiáng)，抗逆性強(qiáng)，養(yǎng)護(hù)管理簡(jiǎn)單等優(yōu)勢(shì)，因此作為觀賞植物有著廣闊的園林應(yīng)用前景[53]。菰根作為中藥材在我國(guó)有著悠久的歷史，可消渴除煩，解酒消食，治療心臟病和作為利尿劑等。

5 總結(jié)與展望

菰資源是一個(gè)巨大且亟待開(kāi)發(fā)的寶庫(kù)，其價(jià)值主要體現(xiàn)在菰米、茭白及其對(duì)水稻育種和生態(tài)環(huán)境改善作用等方面。菰米方面，我國(guó)特有的中國(guó)菰資源比北美的沼生菰擁有更多的優(yōu)勢(shì)，古老而悠久的歷史和文化、更為廣泛的以大米為主食的消費(fèi)市場(chǎng)以及附帶的菰根、菰葉的藥用價(jià)值等。我國(guó)菰米具有較高的營(yíng)養(yǎng)及保健價(jià)值，其生物活性物質(zhì)的開(kāi)發(fā)和研究利用也需要不斷深入。隨著菰和茭白基因組測(cè)序及轉(zhuǎn)錄組分析工作的完成，茭白孕茭機(jī)制和菰與黑粉菌之間的互作機(jī)理研究將會(huì)有進(jìn)一步發(fā)展；將菰資源中水稻所需優(yōu)異性狀的控制基因進(jìn)行發(fā)掘和利用的進(jìn)度也會(huì)加快。我國(guó)菰資源的開(kāi)發(fā)與利用需要國(guó)家和政府更多的關(guān)注以及相關(guān)研究人員的重視與努力，更要秉承科學(xué)合理、綜合利用、可持續(xù)發(fā)展等原則。相信我國(guó)的菰資源未來(lái)必將得到更好的開(kāi)發(fā)與利用，從而獲得更高的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益。