干旱對大豆根系生育的影響及灌溉緩解效應研究進展

李琬

(黑龍江省農業(yè)科學院耕作栽培研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

近年來，全球性氣候變化所引發(fā)的干旱發(fā)生周期縮短，程度加重，對糧食生產構成嚴重威脅。全世界有1/3的可耕土地處于供水不足的狀態(tài)，干旱已經成為制約農業(yè)生產的主要非生物逆境因子[1]，是嚴重制約農業(yè)生產的世界性問題[2]，據統(tǒng)計干旱造成的糧食減產位于各種自然災害之首，有報道指出全世界由于干旱導致的糧食損失幾乎為其他所有環(huán)境因子造成損失的總和[3]。我國是全球水資源最貧乏的國家之一，水分因子也是限制農業(yè)生產的首要因素，近年來水資源供需矛盾日益尖銳，水分虧缺將是我國面臨的最嚴重問題之一[3]。我國又是農業(yè)生產大國，季節(jié)性干旱問題在我國大部分地區(qū)農業(yè)生產中普遍存在，實際生產過程中經常出現頻率高、地域廣、持續(xù)時間長的干旱，對糧食生產造成極大損失[4]。農業(yè)用水有效性較低是我國目前農業(yè)生產中存在的較為嚴重的問題，我國農業(yè)用水占到全國總用水量的70%以上，而發(fā)達國家一般僅占50%左右，足見我國農業(yè)用水非常浪費[5]。水資源貧乏和農業(yè)用水浪費逐步成為我國農業(yè)發(fā)展的限制因素，將嚴重制約我國農業(yè)發(fā)展。

大豆(Glycinemax)是世界上五大經濟作物之一，其籽粒富含多種營養(yǎng)，是人類的主要營養(yǎng)源，也是各種動物主要的飼料源。在農業(yè)生產上，大豆是耕地用養(yǎng)結合性作物，雖然生產投入較少，但是效益較高，因此是世界各國的主要農作物，在農業(yè)生產中地位顯著[6]。大豆是需水較多的作物，每形成1 g籽粒的耗水量為1300～2200 g，對水分虧缺極其敏感[7]，是豆類作物中對缺水最敏感的一種[8]。在大豆生育進程中，充分滿足植株的需水是高產優(yōu)質的重要保障之一，水分虧缺不僅會造成大豆植株形態(tài)發(fā)生變化，而且還會影響其生理反應，最終導致產量和品質發(fā)生改變[6]。大豆生長期需水量多，我國每年因干旱導致大豆產量和品質的損失不可估量，水分虧缺是限制大豆產量提高和品質提升的瓶頸[9]。

水資源短缺已經嚴重影響了我國農業(yè)可持續(xù)發(fā)展，發(fā)展節(jié)水農業(yè)是緩解水資源供需矛盾的根本措施，其中提高作物水分利用效率和灌溉水利用率的問題亟須解決[10]。旱地農業(yè)的實踐表明植物對水分的利用效率具有高度的可塑性，灌溉少量的水分就能滿足作物代謝需水，提高植物的抗逆性，使水分利用效率顯著提高[11]，由于根系形態(tài)和生根模式直接影響干旱條件下作物的有效水分利用效率[12]，因此，通過總結干旱對大豆生育的干擾，尋找提高大豆抗旱途徑，增強大豆水分利用效率，對于節(jié)約水資源和提高大豆產量具有極大幫助，同時對發(fā)展大豆產業(yè)也具有重要的現實意義。

1 干旱對大豆根系生育的干擾

根系形成對植物的發(fā)育至關重要[13]，植物在整個生命過程中不斷形成新的根系以適應不斷變化的土壤環(huán)境，若根系發(fā)育不良或生理功能失調，會嚴重影響植株的生長發(fā)育。根系的發(fā)育情況可作為植物適應土壤環(huán)境能力強弱的一種標志[14]，土壤水分是影響作物根系發(fā)育的重要因素之一，干旱時，根系最早感受到脅迫壓力，隨后根系產生一系列形態(tài)和理化反應，進行相應調整，以促進作物適應逆境脅迫，使其表現出一定的抗旱性[15]。研究表明，當大豆具有龐大的根系時，其吸收利用的土壤水和礦質元素資源就會增加[16]，在干旱條件下，根量多的大豆能夠降低干旱對產量的影響[17]。生活在干旱條件下的植物其形態(tài)結構會表現出一系列適應特性。水分虧缺可使根系生長情況發(fā)生適應性變化，輕度脅迫可促進根系發(fā)育，嚴重虧缺可使根系發(fā)育受到抑制，甚至導致植株死亡。作物對土壤水分的利用狀況主要取決于不同土層中的根系分布和土壤有效含水量，其中根系分布與吸收土壤水分密切相關[10]。有報道指出，持續(xù)干旱脅迫使作物根系形態(tài)發(fā)生變化，其顯著抑制作物主根的伸長生長，但一定程度上促進側根伸長生長，同時提高了根系總長度，這表明作物會將有限的光合產物最大限度地分配給新根，促使根系變細，而根系總長度增加，以提高根系與土壤的接觸面積，進而擴大吸水范圍，加強利用土壤深層水分，達到降低水分消耗、避免水分虧缺的目的[18]。

1.1 干旱對大豆根系分布的干擾

面對不良環(huán)境，植物并不是被動地接受，它們具有對環(huán)境變化快速感知和主動適應的能力，合成并向外釋放大量信使物質，并能通過信息傳遞調控地上部分，最終表現為對逆境的適應或抗性[19]。根系分布與土壤水分的吸收和消耗有著密切的關系[20]，在土壤水分利用中發(fā)揮重要的作用[21]。根系形態(tài)和生理特征與作物抗旱性密切相關，已成為植物抗旱性的重要指標。抗旱是一個受多基因調控的復雜性狀，單一指標并不能準確地反映品種抗旱性，良好的抗旱性是根系形態(tài)分布和生理特性協同作用的結果[22]。根系的形態(tài)結構是一個“感知系統(tǒng)”，面對各種生物因素和非生物因素的影響，表現出驚人的可塑性[23]，反映作物根系形態(tài)的指標包括根生物量、根冠比、根長、側根數量、根表面積和根體積等[24]。

1.1.1干旱對大豆根系生物量的干擾 良好的抗旱性是作物根系生理特性和根系生物量共同作用的結果，土壤水分狀況對植物根系生長和形態(tài)發(fā)育有很大影響，干旱導致根系生物量發(fā)生變化以適應干旱脅迫，單位體積土層內的根生物量越大，越有利于作物吸水，干旱條件下，作物通過增大根系水分吸收范圍，加強對深層土壤水分的吸收利用，輕度干旱可以促進植株根系生長，增加深層土壤內根系生物量[25]，顯著提高作物的根系鮮重和干重[22]，增加作物根系的干物質量，但也降低了冠層的干物質量[26]。隨著干旱程度的加強，根系受到的影響程度逐漸增加，根系重量顯著降低[27]，多數研究者認為干旱脅迫下根系的生長發(fā)育會受到抑制，根系生物量會降低，根干重等指標明顯下降[25]，表明光合作用制造的有機物隨干旱的增強而減少，向根部運輸的有機物亦減少，嚴重干旱對作物生長發(fā)育的限制作用增強[28]。面對水分脅迫，抗性不同的大豆品種對逆境條件的應答不同，干旱條件下，抗旱型的作物品種能維持較高的根系生物量，這是保障根系吸水功能的關鍵因子，從而使植物地上部分生長受抑制程度減輕，降低干旱危害[29]，也有報道指出，不同生育時期土壤干旱對根系生物量的影響不同，干旱脅迫能降低大豆根生物量密度，在營養(yǎng)生長期降低程度更為嚴重[24]。

根冠比是植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值。發(fā)達的根系能有效地利用水分，減緩干旱帶來的傷害，因此根冠比是作物的抗旱性指標之一。當根冠結構與功能處于均衡狀態(tài)時，二者生長比例協調，資源利用效率最高[30]。植物作為一個整體，良好的根冠比例可以使其在干旱條件下將有限的資源進行最有效的分配，提高養(yǎng)分利用率，促進植株生長[30]。作物正常的生長發(fā)育是地上與地下部形態(tài)功能相協調的結果，隨著水分脅迫的加重，根冠比逐步升高[31]?？购敌院玫拇蠖蛊贩N根系發(fā)達，根冠比值高，吸水能力強，表現為減產幅度較小[32]。干旱導致根冠比呈上升的趨勢，抗旱品種升高幅度最大，不僅在干物質積累方面有明顯的優(yōu)勢，而且根冠比也較高[33]。根冠比升高有利于作物減少蒸騰，保持體內水分，適應干旱環(huán)境[26]。

1.1.2干旱對大豆根長、側根數的干擾 某些根系形態(tài)指標能反映作物根系的健康程度，當水分成為限制植物生長的條件時，根系會產生形態(tài)變化來維持其功能行為[19]。根系在深層土壤內分布越多，植物抗旱能力越強[34]。扎根的深度和深根密度是影響作物抗旱性的重要因素，植物根系越粗壯，根系穿插能力越強，植物的抗旱性也越強[3]，干旱發(fā)生時，根系能夠通過增加其在土壤中的長度和密度等來提高對水分的吸收能力。

根系總長度是根系在土壤介質中吸收水分和養(yǎng)分能力的重要參數之一，它反映根系在土壤中的伸展空間，也在一定程度上反映出根系與土壤的接觸面積[35]，根系在土壤剖面的分布，對根系吸水功能和作物生產力具有重要作用，這種分布也具有高度的可調節(jié)性，在表征根系生長的諸多參數中，根長密度是被普遍采用的表征根系分布特性的指標，根長密度通常以每cm3土壤內的根長(cm)表示[10]，作物的干旱耐性與根系的縱向分布有關[36]，根系對土壤水分的吸收主要表現在利用深度和利用能力上，干旱條件下作物對深層土壤水分的吸收占有很大比例[10]。一般情況下土壤水分虧缺會促進根系縱深生長[37]，較長的根系有利于作物向更深的土壤尋求水分，從而更好地適應干旱逆境，隨著土壤上層水分虧缺的加劇，植物通過增加根系長度來補償水分的降低[38]，根系主動吸收深層土壤水分，通過增加根系長度，減小根系直徑，進而減少根系水分吸收的阻力，增強其抗旱能力。但這種現象具有局限性，輕度干旱條件下，大豆根長和根質量都有所增加，但在重度干旱時，根長和根質量都顯著下降[17]。不同抗旱型品種間根系形態(tài)存在區(qū)別，根長密度、根系下扎性以及不同土層中根系分布等性狀間存在明顯差異?？购敌推贩N根系發(fā)達，而干旱敏感型品種則相反[34]。當土壤水分含量降低時，植物為了尋找更多的水源，由地上部向根部運輸的同化物增加，促使根系生長加快[39]，向深層土壤延伸，增加根系分枝次(級)數，使得深層根系相對增加，有利于對深層水分的利用，盡力保證作物的基本生長需求[40]。大豆的根有主根和側根之分，主根比較粗壯，側根比較細弱，多數根的直徑范圍為0～1 mm，一般研究認為，側根負責養(yǎng)分和水分的吸收，種子根和不定根主要負責向上運輸水分和養(yǎng)分[41]。有研究指出，干旱脅迫下，作物主根生長受到抑制，側根(長)受促進，水分虧缺能夠誘導根系產生更多的二級側根和三級側根[26]，這可保持根系的吸水功能且減弱了大根系對養(yǎng)分的消耗，表明作物能夠通過主動改變形態(tài)結構來適應和緩解水分脅迫帶來的影響[28]。盡管干旱促使植物的側根發(fā)育，改變土壤中根系分布情況，但隨著干旱程度的增加，側根數量減少，這與作物根系形態(tài)有關，直根系作物會依靠減少側根生長發(fā)育從而提高主根深扎能力以吸取深層土壤水分，而須根系作物則主要依靠增大土壤中龐大的須根來彌補根系下扎能力減弱帶來的水分吸收上的損失，有證據表明脫落酸(abscisic acid，ABA)對側根原基分生組織的活化起抑制作用，而干旱脅迫促進根系ABA含量增加[28]，這也是隨著干旱程度加重側根數量減少的主要生理原因。

1.1.3干旱對大豆根系體積、表面積的干擾 當土壤水分虧缺時，作物會通過增加深層土壤內根體積和根表面積等形態(tài)特性，優(yōu)化空間分布構型以調節(jié)植株對水分的利用[34]。研究表明，根系構型反映了植物具有的營養(yǎng)遺傳性狀，根系的諸多指標，如根體積和根表面積等，均可作為植物吸收水分、養(yǎng)分的重要衡量參數[38]。根體積和根表面積都直接影響作物對水分和養(yǎng)分的吸收及運輸能力[42]，干旱脅迫下根系生長受到抑制，根體積和根表面積等發(fā)生變化以適應干旱脅迫[18]。在干旱栽培地區(qū)，深層土壤水分不會被完全耗盡，根量不足限制土壤有效水分的充分吸收[10]，具有發(fā)達根系的作物品種，其根系總體積和總表面積均較大，有較高的抗旱系數，這是因為發(fā)達根系可提高植物對深層土壤水分的吸收效率，增強其抗旱性能[25]。

根表面積表征了根系與土壤的接觸面積，是衡量植株根系充分利用水分和養(yǎng)分能力的重要指標之一[24]。根系表面積越大，與土壤介質接觸的機會就越多，其吸收機會和能力就越大，根系體積和根表面積一樣反映了根系的發(fā)育情況[38]。干旱脅迫會降低大豆粗根(根系直徑>4.5 mm)表面積和體積分配比例，增加細根(根系直徑0～1.0 mm)表面積和體積分配比例[24]。干旱可以增加根表面積和根尖數，這是抗旱的根系形態(tài)生理基礎之一，同時干旱可以增加根系總吸收面積和活躍吸收面積[26]。干旱脅迫下，不同品種根系形態(tài)特性差異顯著，根體積和根表面積在不同土層內分布存在明顯差異[43]，大豆的抗旱性與根系總體積和總表面積呈正相關關系，抗旱性越強的大豆材料，其根體積和根表面積越大，在一定范圍內隨干旱程度的加重而增加[44]，干旱脅迫使抗旱型品種根體積和根系總表面積增加，而干旱敏感型品種則相反[34]。根系體積會隨著干旱脅迫加重呈逐漸降低的趨勢，有研究指出，干旱脅迫降低了作物各生育時期的根系總體積和總表面積，抑制根系生長[25]。一般情況下，水分脅迫能使作物根系的分生和伸長能力減弱，根體積及根表面積下降，影響根系的形態(tài)建成、生育及生理功能[45]。

1.2 干旱對大豆根系生理的干擾

水分短缺是影響大豆生產力提高的主要因素之一。作物對干旱脅迫的反應一直是研究的熱點，但長期以來人們過多關注植物地上部對干旱的應答，而對根系的了解卻相對較少[3]。根系是作物感受土壤干旱的原初部位，其生理狀況直接影響作物抗旱性的強弱，研究根系生理特性對干旱脅迫的響應對揭示作物抗旱能力的本質具有重要意義[46]。水分脅迫會破壞植物體內正常的新陳代謝，不利于蛋白質的合成，降低酶活性，并影響碳氮代謝[36]。根系是作物地下營養(yǎng)器官，其生理功能的變化影響作物的生長發(fā)育[33]。干旱來臨時其最先感知，并通過自身生理生化特征的調整適應水分環(huán)境的變化[19]。根系活力的強弱反映根系吸收能力的強弱[26]，當土壤干旱時，根系在第一時間感受到水分脅迫，并迅速產生化學信號向植物上部傳遞，調節(jié)整個植株生理生化作用，干旱脅迫下，作物會啟動多種代謝機制以應對水分虧缺[47]。

1.2.1干旱對大豆根系活力的干擾 當植株根系活力較高時，根系吸收養(yǎng)分的能力隨之提高，對植株生長和抗逆性具有明顯增強的作用[48]。作物的根系活力強，有利于協調高產與根系早衰的矛盾[49]。干旱脅迫可使作物根系活力上升[50]，作物生長發(fā)育過程中，短暫的干旱脅迫會提高根系活力，以彌補根系活性吸收面積減小帶來的水分、養(yǎng)分吸收的損失[29]。干旱脅迫下，作物根系活力明顯提高，以保持較高的根系吸水能力，進而維持正常的生理活動，緩解干旱對生長的抑制[29]。

1.2.2干旱對大豆根系抗氧化系統(tǒng)的干擾 干旱誘導的膜脂過氧化是造成植物細胞膜受損的主要原因，而細胞膜受損是導致植物組織傷害及植株衰老的關鍵誘因[51]?；钚匝踝鳛橹参镄盘栟D導中的第二信使，在植物生長發(fā)育中起重要作用[52]，干旱常導致植物活性氧含量急劇上升，植物的抗氧化系統(tǒng)無法及時清除過量的活性氧物質，其對植物的傷害之一表現為膜脂過氧化作用產生丙二醛(MDA)[53]。所以MDA含量是判斷膜脂過氧化程度的一個重要指標[54]，干旱條件下，大豆體內MDA含量逐漸增加[51]，并且這些物質的含量隨著干旱程度的加劇，各指標增加幅度加大[46]?？购敌詮姷钠贩N根系MDA含量緩慢增加，而抗旱性弱的品種在輕度干旱時MDA含量就迅速增加[33]。

干旱脅迫時，植物啟動保護酶系統(tǒng)，對多余的自由基進行有效防御和清除，避免受到氧化傷害[51]，保護酶系統(tǒng)具有清除細胞中活性氧的生理功能，保護酶活性增強是保護細胞免遭傷害、提高作物抗逆性的重要原因[33]。干旱對植物造成較大傷害，可能與其抗氧化酶活性降低有關，主要原因是過度干旱導致膜脂過氧化程度增加，超出了抗氧化酶的保護范圍。一定程度上，抗旱性強的品種可以長時間維持相對較高的超氧化物歧化酶(SOD)活性，從而降低膜脂過氧化傷害[55]。干旱導致組織細胞活性氧增加時，植株保護酶系統(tǒng)開啟，SOD、過氧化氫酶(CAT)等酶活性均表現出增加的趨勢，對累積過多的活性氧進行清除，以保持植株體內活性氧維持在正常水平，保護作物免遭損傷[56]。干旱脅迫下，大豆根系保護酶活性顯著增加[57]，干旱脅迫促進大豆體內可溶性糖含量升高[46]。但是抗氧化酶活性并不是一直升高，當干旱脅迫強度超出一定范圍時，SOD、CAT和過氧化物酶(POD)活性表現為下降的趨勢[51]。

1.3 干旱對大豆產量的干擾

干旱是大豆持續(xù)增產的主要限制因子[53,57]，干旱脅迫通常影響植物生長發(fā)育，導致作物嚴重減產，究其原因是作物在受到干旱脅迫時，根系首先感應并迅速做出反應，向上產生化學信號從而調控植株的生理生化功能，一定范圍內保護作物不受到干旱傷害，但超出保護范圍后，作物生長受到較大影響，最終導致產量下降[3]。根毛萎縮并逐步枯死是干旱導致產量降低的重要因素，另外，干旱處理可導致根系生長受阻，葉面積變小，同時降低了葉綠素含量及比葉重，使大豆的光合生產能力受到抑制，最終導致產量降低[58]。

干旱降低大豆產量，重度干旱的減產程度高于輕度干旱，不同時期干旱對大豆產量的影響也不同，各時期產量下降程度為鼓粒期>花莢期>營養(yǎng)生長期[24]。在豆莢發(fā)育的早期階段，胚珠中細胞分裂比較活躍，同時豆莢生長也比較快，這些生育過程對干旱較為敏感，如果此時發(fā)生干旱，則豆莢敗育率增加，最終表現為產量降低[59]。有報道指出，大豆全生育期內，對干旱最為敏感的時期是結莢期，這可能是因為結莢期干旱導致了大豆生殖器官水勢下降，從而抑制了豆莢的生長，在這個過程中，因干旱導致根系形成過多的ABA可能起到很大作用[60]。

2 灌溉對大豆抗旱效能的研究

灌溉可以有效緩解干旱帶來的損失，在土壤水分不足(干旱)情況下，進行灌溉能夠提高大豆的產量[61]。因為灌溉提高了土壤含水量，土壤環(huán)境條件的變化影響作物根系的生長發(fā)育、分布及功能[62]。提高土壤水分利用效率的諸多途徑中，增加根系對水分的吸收，從而促進作物的生長，是一種較為高效的方法[63]。目前對大豆灌溉方面的研究主要集中在灌溉時期、灌水量、灌溉方式等對大豆抗旱、生理以及產量的影響[64]。

灌溉時間和灌溉量是導致作物根系密度和分布產生差異的主要原因，而根系在時間和空間上的分布則決定了作物在生長期內對土壤水分和養(yǎng)分的吸收，進而直接影響作物地上部分生長和產量的形成[65]。灌溉方式是通過影響水分分布而影響根系生長分布狀況[63]。膜下暗灌導致作物內側根系分布數量下降，而滴水灌溉條件下作物內外側根系分布數量比較均衡[62]。交替灌水能夠增強土壤的通透性[62]，隔溝交替灌水后水分利用效率明顯增加，灌溉用水量下降，節(jié)水33%的情況下不會引起產量下降[66]，而噴灌較地面灌溉更有利于根系在土壤表層發(fā)育，并能延緩根系衰老[67]。

2.1 灌溉對大豆根系抗旱的促進

灌溉是最有效、最直接的抗旱技術，灌溉對大豆根系抗旱起到極其關鍵的促進作用。根系分布隨土壤環(huán)境的不同而發(fā)生較大變化[68]。缺水時，作物根系通過滲透調節(jié)以維持其細胞的膨壓，從而使得根和胚軸可以延伸生長，促使根系吸收更深層土壤中的水分[63]。

根系生長存在很強的向水性，水分脅迫對根系發(fā)育起主導作用[68]。當根系長期處于干旱土壤中時，根系會逐步失去感知土壤缺水的能力，表皮細胞木栓化，皮層解體僅成為一種能夠導水的“空管”，重度水分脅迫導致作物根長、根質量降低，根系總吸收面積及根系氧化能力明顯減弱，說明根系長期處于水分脅迫中，細胞形態(tài)和功能受到一定的損傷，影響根系功能的維持[69]。適時灌溉供水后根系能夠長出許多次生根，并恢復對土壤缺水的感受能力[70]。干旱復水后，根系平均直徑減小，但日均生長速率、根體積、根尖數和根表面積均增加[71]。

適度的水分虧缺抑制根系生長，但在形態(tài)分布和功能上有補償作用[72]。不同灌水量處理對根量及其分布有顯著影響，適量灌水后，土壤深層中根系分布相對較大，根冠比提高[73]。輕度水分脅迫下土壤通透性得到改善，根際氧氣濃度增加，能夠降低還原性物質對細胞的傷害程度，促進根系向下層土壤生長，提高根系的吸收及同化養(yǎng)分的能力[74]，提高下層根系干物質所占比例[69]。

隨著灌溉量的減少，深層土壤根系生物量逐步增加[75]。適當水分脅迫，土壤上層水分虧缺相對嚴重，根系主動吸收下層土壤水分，增加了根系長度，減小了根系直徑，進而減小了根系吸水阻力，對作物產量和水分利用效率提高有很大貢獻[71]。

不同灌溉方式可影響作物根系的生長發(fā)育、根系在土壤中的時空分布，常規(guī)溝灌可提高根系生物量，從而提高作物的抗旱性[76]。間歇灌水處理使植株具有更高的根系活力，較高的根系生物量和較深的根層分布，而深層根系生物量的比例高于淹灌處理，同時間歇灌溉可促使植株根系生物量逐漸向下層轉移，利于后期吸收深層土壤水分和養(yǎng)分[77]。交替溝灌可提高大豆的根冠比，促進生育后期根系的生長[78]。

與根系生物量相比，根系在土壤剖面的分布對根系吸水功能和作物生產力具有更重要的作用[11]。在關鍵生育時期合理補水能改善土壤結構，降低土壤容重，促進根系合理分布，增加植物養(yǎng)分吸收，進一步增加產量[79]。

隔溝交替灌溉是通過作物根區(qū)不同方位進行交替灌水，使受控作物總是有部分根系處于相對干旱的土壤中，該部分根系能夠感知干旱脅迫并產生過多的ABA，當這些ABA運送至地上部分后就會控制葉片氣孔的開閉程度，從而增加水分利用率，并能在較高土壤含水量下形成合理的光合-蒸騰關系。隔溝交替灌溉能夠提高根系氧化能力，進而提高根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，能夠維持較大的根量，為地上部生長提供更多的養(yǎng)分，有利于提高產量和水分利用效率[63]。隔溝交替灌溉可以節(jié)約灌水量，還可刺激根系生長，明顯提高根干重和根密度，有利于根系的建成和分布，促使根系分布更為合理，比固定灌溉供水更有利于根系發(fā)育和次級活根的形成，為作物地上部的水分和養(yǎng)分輸送提供有利條件，有利于生物量的積累和產量的形成[66]。

2.2 灌溉對大豆抗旱保產的促進

干旱條件下，灌溉可提高大豆產量。選擇在需水關鍵時期進行灌溉是增加產量的一種重要方式[80]。保證敏感時期的水分供應是保證大豆穩(wěn)產高產的關鍵，適度的水分虧缺不但不影響大豆的地上部生長，反而促進了根系對土壤水分和養(yǎng)分的吸收，提高水分利用效率，達到節(jié)水增產的目的[81]。

作物根系分布與產量密切相關，根長、根系吸收面積等指標與產量均呈顯著或極顯著的正相關關系，說明產量的提高伴隨著根系形態(tài)特征的改善和生理活性的加強[69]。深層根系有助于增強作物對土壤不良環(huán)境的適應能力，高產作物的根系一般分布較深，深層土壤根量較多[77]。適度控水能夠促進根系生物量增加，并使根系向土壤深層下扎，擴大根系范圍和表面積，有利于促進產量提高[82]。

灌溉對植株生物產量的影響與灌水量的多少有關[64]，一定范圍內，灌溉量越多，產量越高，但水分利用效率較低[73]。灌溉量過多或過少，都不能使土壤中的水分得到充分利用，只有在適當的灌溉條件下，既能提高根系生長，又能增加深層水分的利用，達到節(jié)水增產的目的[73]。適宜的灌溉處理能明顯增加大豆的單株莢數、單株粒數、百粒重和產量[64,80]。隔溝交替灌溉的單株莢數、單株粒數和水分利用效率都顯著高于其他灌溉方法[61]，較固定溝灌相比產量提高13%，說明交替溝灌不僅節(jié)約灌溉水量，同時還提高了大豆產量[78]。

3 結論與展望

目前以高投入為手段的栽培管理方式已成為提升我國糧食作物生產能力的重要途徑，在一些干旱種植區(qū)，不合理的灌溉方式已經給生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的風險，水資源利用效率低下是我國農業(yè)生產中的一個主要問題[74]。在水資源總量有限的情況下，提高水資源利用效率，發(fā)展節(jié)水型農業(yè)成為農業(yè)持續(xù)發(fā)展的必然選擇[73]。

根系賴以生存的土壤水分是對作物影響最經常、也是最容易被調節(jié)控制的因素，因此通過一定的灌溉方式，改變土壤水分狀況及其剖面分布，調節(jié)根系生長，進而調節(jié)根冠比的相互關系，最終實現節(jié)水增產的目的[67]。合理的灌溉策略不僅要滿足作物的水分需求，還應協調作物根系生長與土壤水分、養(yǎng)分分布的時空關系，以提高水分、養(yǎng)分的利用效率[81]。灌溉量的增加，會出現水分利用效率下降的現象，從而造成水資源的浪費，如何選擇適宜的灌溉量，提高水資源的利用效率是農業(yè)灌溉中需要解決的問題[80]。

適度虧缺灌水可促進作物增產[82]。當充分灌溉時，滿足了作物對水分的需求，根系向下伸展的“積極性”降低，根生物量主要集中在土壤上層，根系分布的空間范圍較小[82]。土壤水分過多，造成根系缺氧，引起根部傷害，形成澇害逆境，植株產量降低[61]。適當的控水灌溉可以增加作物根系長度、根體積以及干物質重量，同時能夠增強根系活力，達到節(jié)水保產的最終目的[83]。

因此，探索合理的灌溉方式有利于大豆根系向縱深伸展，增加對深層土壤有效水分的吸收，同時可以減少灌溉量，節(jié)約農業(yè)用水，為提高水分利用效率和增加產量奠定良好基礎。