南漪湖春夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

彭水秀，張 坤，鄧道貴，何 平，李曉明，郭紅會

(淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 資源植物生物學(xué)安徽省重點(diǎn)實驗室，淮北 235000)

浮游植物(phytoplankton)是水體生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，是一些魚、蝦及其他經(jīng)濟(jì)動物的餌料[1]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)的組成與季節(jié)演替影響著水體生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[2]，在水體生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起重要作用。此外，由于浮游植物生長周期短、對水環(huán)境變化敏感[3]，其群落結(jié)構(gòu)特征反映了水體環(huán)境的狀況[4-5]。因此，浮游植物可作為環(huán)境監(jiān)測的重要依據(jù)。

南漪湖 (30°57′～31°15′N，111°43′～119°13′E) 位于安徽省宣城市，面積約為189 km2，屬于通江湖泊[6]。南漪湖是水陽江中游最大的調(diào)蓄湖泊，曾經(jīng)水質(zhì)清新，水生生物資源豐富，盛產(chǎn)優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚類[7]。2003年建造的馬山埠節(jié)制閘和船閘，改變了南漪湖原有的湖沼學(xué)特征，湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了較大變化。此外，江湖之間的水流交換使湖水受到污染，南漪湖水體中微囊藻的密度明顯增大，湖泊的富營養(yǎng)化呈上升趨勢[6]。

通常，水體中浮游植物的種類組成、密度及其生物量變化受水溫、營養(yǎng)鹽、透明度及浮游動物攝食等多種因素的影響[8]。湖泊的特征及水文狀況對浮游植物群落結(jié)構(gòu)也有一定的影響[9]。本文研究了2015年安徽南漪湖春夏季節(jié)浮游植物的密度和生物量變化，分析了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的關(guān)系。通過揭示湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化及其主要影響因子，以期為南漪湖漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展及水環(huán)境保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和采樣點(diǎn)設(shè)置

2015年3月至8月，對位于安徽宣城市的南漪湖進(jìn)行采樣調(diào)查，共設(shè)置10個采樣點(diǎn)(圖1)。每月中旬采樣1次。

圖1 南漪湖的采樣點(diǎn)分布Figure 1 Distribution of sampling sites in Lake Nanyi

1.2 理化因子的樣品采集與測定

現(xiàn)場用便攜式溶解氧/溫度測定儀(HANNA，意大利)測定水溫、溶解氧，用便攜式pH/ORP 測定儀(HACA，美國)測定pH值，用賽氏盤(Secchi disk)測定湖水的透明度。使用2.5 L有機(jī)玻璃采水器采集表層和底層各0.5 m處水樣，混合后，取1 L混合水樣帶回實驗室用于總氮、總磷和磷酸鹽的測定。總氮、總磷和磷酸鹽等的測定方法參考《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》[10]。

1.3 浮游植物樣品的采集與計數(shù)

使用2.5 L有機(jī)玻璃采水器采集表層和底層各0.5 m處的水樣，混合后取1 L水樣，用魯哥試劑固定，然后帶回實驗室靜置沉淀48 h，吸去上清液，保留30～50 mL濃縮樣品待檢。在Olympus CX31顯微鏡(10×40倍)下觀察并計數(shù)。浮游植物種類鑒定參照《中國淡水藻類》[11]，浮游植物生物量的測定參照《淡水浮游生物研究方法》[12]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1)優(yōu)勢度(Y)公式：Y=Ni/N×fi，式中，Ni為第i種的密度，N為浮游植物總密度，fi為該種在樣品中出現(xiàn)的頻率。Y≥0.02為優(yōu)勢屬(種)[13]。

2)利用CANOCO 4.5軟件分析環(huán)境因子與浮游植物優(yōu)勢屬種間的關(guān)系。先對南漪湖浮游植物優(yōu)勢屬生物量作去趨勢對應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA)，4個軸中梯度最大值均小于4。因此，采用線性模型冗余分析 (redundancy analysis,RDA)分析浮游植物優(yōu)勢屬與環(huán)境因子間的關(guān)系。物種生物量和環(huán)境因子的數(shù)值經(jīng)過lg(n+1) 進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。

2 結(jié)果

2.1 南漪湖春夏季節(jié)理化因子的特征

本研究中，南漪湖理化因子的季節(jié)變化見表1。3月至8月間，南漪湖水體中的總氮(TN)和總磷(TP)濃度呈現(xiàn)先下降后上升而后下降的趨勢，其平均值分別為(3.30±1.09) mg/L和(0.099±0.07) mg/L，顯示該湖泊已呈富營養(yǎng)化狀態(tài)。南漪湖的透明度(SD)在5月至7月間明顯上升，水深(WD)分別在4月和7月出現(xiàn)峰值。水溫(WT)呈逐漸升高的趨勢(表1)。

表 1 南漪湖春夏季節(jié)的理化因子特征Table 1 The characteristics of physio-chemical factors in Lake Nanyi during spring and summer

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.2 南漪湖春夏季節(jié)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 南漪湖春夏季節(jié)浮游植物的種類組成

南漪湖共鑒定出浮游植物7門60屬120種。其中綠藻門69種，占57.50%，其次是硅藻門16種，占13.33%。另外，藍(lán)藻門14種(11.67%)、裸藻門13種(10.83%)、甲藻門4種(3.33%)、隱藻門3(2.50%)種和金藻門1種(0.83%)。浮游植物的優(yōu)勢類群分別為綠藻門的柵藻屬Scenedesmus、十字藻屬Crucigenia和空星藻屬Coelastrum，藍(lán)藻門的微囊藻屬M(fèi)icrocystis、席藻屬Phormidium、隱球藻屬Aphanocapsa、平裂藻屬M(fèi)erismopedia和顫藻屬Oscillatoria，硅藻門的直鏈藻屬M(fèi)elosira和小環(huán)藻屬Cyclotella及隱藻門的藍(lán)隱藻屬Chroomonas。

2.2.2 南漪湖春夏季節(jié)浮游植物的密度變化

3月—8月間，南漪湖浮游植物密度變動范圍為24.38×105～174.10×105cells/L，其平均值為(90.53±58.48)×105cells/L。浮游植物密度最大值(174.10×105cells/L)出現(xiàn)在8月，最小值(24.38×105cells/L)出現(xiàn)在5月(圖2)。3月—5月間，小環(huán)藻屬(7.55×105～17.58×105cells/L)占優(yōu)勢，約為總密度的8.34%～19.42%；6月的優(yōu)勢類群為隱球藻屬(54.20×105cells/L)，占浮游植物總密度的59.87%，其次是平裂藻屬(19.30×105cells/L)和微囊藻屬(12.72×105cells/L)；7月—8月的微囊藻屬(50.05×105～70.75×105cells/L)為優(yōu)勢類群，約占浮游植物總密度的55.28%～78.15%。3月—8月間南漪湖浮游植物的總密度呈現(xiàn)上升趨勢(圖2)。

圖2 南漪湖春夏季節(jié)浮游植物的總密度及各類群所占百分比Figure 2 Total phytoplankton density and the percentages of different groups in Lake Nanyi during spring and summer

2.2.3 南漪湖春夏季節(jié)浮游植物生物量的變動

3月—8月南漪湖浮游植物生物量的變動范圍為1.52～7.05 mg/L，其平均值為(4.21±2.48)mg/L。浮游植物生物量最大值(7.05 mg/L)出現(xiàn)在4月，最小值(1.52 mg/L)出現(xiàn)在5月(圖3)。3月，硅藻門和裸藻門的生物量分別占總浮游植物生物量的32.95%和30.98%，優(yōu)勢類群為小環(huán)藻屬和扁裸藻屬；其次是隱藻門，占16.34%以上。4月—5月，硅藻門的生物量均占總生物量65%以上，優(yōu)勢類群為小環(huán)藻屬。6月，裸藻門和綠藻門的生物量分別占總生物量的38.27%和25.36%，優(yōu)勢類群有裸藻屬、扁裸藻屬和盤星藻屬。7月，綠藻門、藍(lán)藻門和裸藻門的生物量分別占總生物量的32.37%、25.80%和22.09%，優(yōu)勢類群為盤星藻屬、微囊藻屬和裸藻屬。8月，綠藻門的生物量占總生物量的41.42%，其次是硅藻門和裸藻門，分別占總生物量的19.01%和18.21%，且優(yōu)勢類群為小環(huán)藻屬和扁裸藻屬(圖3和圖4)。

圖3 南漪湖春夏季節(jié)浮游植物的總生物量及各類群所占百分比Figure 3 Total phytoplankton biomass and the percentages of different groups in Lake Nanyi during spring and summer

圖4 3月—8月南漪湖浮游植物優(yōu)勢屬的生物量Figure 4 The biomass of phytoplankton dominant genera in Lake Nanyi during March and August

表2 南漪湖浮游植物優(yōu)勢屬和環(huán)境因子間的冗余分析Table 2 Redundancy analysis (RDA) between phytoplankton dominant genera and environmental factors in Lake Nanyi

Note: Total inertia is total variance in species abundance

2.2.4 南漪湖春夏季節(jié)浮游植物優(yōu)勢類群生物量與環(huán)境因子的RDA分析

利用CANOCO 4.5對南漪湖浮游植物優(yōu)勢類群生物量先進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，以檢驗其第1軸的梯度長，其結(jié)果為2.80。因此，選擇冗余分析(Redundancy analysis,RDA)進(jìn)行約束性排序(表2)。結(jié)果顯示，扁裸藻屬、隱藻屬、多甲藻屬、裸藻屬和衣藻屬均與溶解性總氮(DTN)、總磷(TP)和溶解性總磷(DTP)含量呈正相關(guān)關(guān)系，而與水深(WD)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。小環(huán)藻屬與總氮(TN)密切相關(guān)，微囊藻屬和盤星藻屬與水溫(WT)、透明度(SD)密切相關(guān)(圖5)。

圖5 南漪湖浮游植物優(yōu)勢屬與環(huán)境因子間的RDA排序圖Figure 5 RDA diagram between phytoplankton dominant genera and environmental factors in Lake Nanyi

3 討論

在溫帶中營養(yǎng)湖泊中，Sommer等[14]提出了Plankton Ecology Group模式(PEG模式)，即浮游植物的季節(jié)演替規(guī)律是從冬、春季的隱藻和硅藻轉(zhuǎn)變?yōu)橄募镜木G藻，而夏末、秋初則是藍(lán)藻占優(yōu)勢。本研究中，南漪湖3月—5月浮游植物密度的優(yōu)勢類群為小環(huán)藻屬，6月為隱球藻屬、平裂藻屬和微囊藻屬，7月—8月的優(yōu)勢類群演變?yōu)槲⒛以鍖?。因此，南漪湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的春夏季節(jié)演替與PEG模式基本一致。

較多的研究顯示，營養(yǎng)鹽的變化是影響湖泊浮游植物季節(jié)演替的重要因素[15-16]。水溫是導(dǎo)致湖泊浮游植物季節(jié)動態(tài)的另一個重要因素[17-20]，夏秋季節(jié)在富營養(yǎng)湖泊中易暴發(fā)藍(lán)藻水華[15,21]。此外，在Manyas湖中，Celik和Ongun[22]發(fā)現(xiàn)，不同的水流量、濁度和營養(yǎng)鹽導(dǎo)致了不同浮游植物類群的顯著生長。并認(rèn)為水流量、濁度和水溫是影響湖泊浮游植物生物量變化的驅(qū)動因子[22]。張遠(yuǎn)等[23]也觀察到，三峽水庫蓄水前后水動力學(xué)條件的變化與所形成的空間差異是造成浮游植物變化的關(guān)鍵因素，而偏高的營養(yǎng)鹽水平則為浮游植物的生長創(chuàng)造了有利條件。在V?rtsj?rv湖，水位的急劇減少改變了水體的理化性質(zhì)，進(jìn)而引起了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化[24]。而穩(wěn)定的水體環(huán)境和較高營養(yǎng)鹽濃度維持了太湖五里湖持續(xù)較長時間的藍(lán)藻優(yōu)勢[25]。本研究期間，由于受其節(jié)制閘的人為調(diào)控和降雨的影響，南漪湖的水深呈現(xiàn)快速起伏的變化，即4月快速上升、5月快速下降，而后6月—7月又快速上升、8月快速下降。3月—4月的降雨使得一些外源性的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入到湖水中，當(dāng)人為調(diào)控水位下降后，5月南漪湖湖水中的總氮、總磷相應(yīng)增加。而后隨著水深增加，6月—8月南漪湖湖水中的總氮、總磷快速下降。這些理化因子的劇烈變化影響了南漪湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變。南漪湖浮游植物密度在3月—5月間保持較低的水平，6月—8月快速上升。而浮游植物生物量在3月—4月間保持較高的水平，5月卻快速下降。其主要原因可能在于，南漪湖春季(3月—4月)浮游植物的組成以大型細(xì)胞種類為主(如小環(huán)藻屬、扁裸藻屬和隱藻屬)，因而浮游植物細(xì)胞密度較低但其生物量卻較高；而夏季(6月—8月)由于較高的水溫促進(jìn)了小型細(xì)胞藍(lán)藻(如隱球藻、平裂藻和微囊藻)的快速生長，因而浮游植物細(xì)胞密度較高但其生物量卻偏低。此外，RDA分析顯示，南漪湖浮游植物優(yōu)勢屬(扁裸藻屬、隱藻屬、多甲藻屬、裸藻屬和衣藻屬)的生物量與溶解性總氮、總磷和溶解性總磷的含量密切相關(guān)，微囊藻屬與水溫及透明度密切相關(guān)。因此，我們認(rèn)為，水溫及由降雨和水位調(diào)控引起的營養(yǎng)鹽快速變化可能是造成南漪湖浮游植物密度和生物量季節(jié)變化的重要原因。先前的報道也顯示，建閘調(diào)節(jié)水位影響了南漪湖夏季浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[6]。

與2003—2004年的調(diào)查結(jié)果[6]相比，2015年夏季南漪湖浮游植物的主要類群沒有發(fā)生變化，仍然是綠藻、硅藻和藍(lán)藻，約占浮游植物總類群的80%以上。但除微囊藻外，其他優(yōu)勢類群均發(fā)生了改變。此外，2015年夏季浮游植物總平均密度約為2004年的10倍。由此可見，南漪湖浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和密度在近十年間發(fā)生了明顯的變化。