我國蝌蚪的科級(jí)分類研究

李成， 舒國成， 江建平

(中國科學(xué)院成都生物研究所，成都610041)

兩棲綱Amphibia無尾目Anura的生活史分為3個(gè)階段：卵、蝌蚪和成體。蝌蚪的形態(tài)特征不但有助于確定種，還可確定屬和科。在野外工作中，蝌蚪較成體易于發(fā)現(xiàn)，可以通過蝌蚪的分類確定區(qū)系組成，并發(fā)現(xiàn)新種(劉承釗，胡淑琴，1961；Inger，1985；Grosjeanetal.，2015)。因此，蝌蚪的形態(tài)結(jié)構(gòu)具有很高的分類學(xué)價(jià)值(Dubois，2010)。

截至2017年末，我國的兩棲動(dòng)物已記錄3目14科 466種，其中，無尾目10科386種，占物種總數(shù)的82.8%(王剴等，2018)。蝌蚪的形態(tài)特征散見于各個(gè)物種的形態(tài)描述(費(fèi)梁等，2009a，2009b)，而我國蝌蚪科級(jí)分類的系統(tǒng)研究卻有所欠缺。

基于蝌蚪形態(tài)學(xué)分類性狀，本文系統(tǒng)研究了我國鈴蟾科Bombinatoridae、角蟾科Megophryidae、蟾蜍科Bufonidae、雨蛙科Hylidae、蛙科Ranidae、叉舌蛙科Dicroglossidae、浮蛙科Occidozygidae、樹蛙科Rhacophoridae、姬蛙科Microhylidae 9個(gè)科的蝌蚪分類特征，亞洲角蛙科Ceratobatrachidae物種在我國的發(fā)現(xiàn)較早(劉承釗，胡淑琴，1959)，但確認(rèn)該科在我國的分布卻較晚(Yanetal.，2016)，且長期未采集到該科物種的蝌蚪(費(fèi)梁等，2009b)，故暫未歸納該科蝌蚪的特征。根據(jù)蝌蚪的科級(jí)分類特征，在野外工作中，可以將蝌蚪快速歸類到科；在形態(tài)學(xué)研究中，結(jié)合不同種類的棲息環(huán)境及生活習(xí)性來比較它們的適應(yīng)意義。

1 蝌蚪的形態(tài)學(xué)分類性狀

口的位置(oral disc orientation)、唇乳突(oral disc papillae)、唇齒(labial teeth)、唇齒式(tooth row formula)、角質(zhì)頜(jaw sheaths)、眼的位置(eye positions)、出水孔(spiracles)、肛孔(vent tubes)等是蝌蚪主要的形態(tài)學(xué)分類性狀(劉承釗，胡淑琴，1961；Altig，1970；Altig & Johnston，1989；李成，江建平，2010)。分類主要參考費(fèi)梁等(2012)，并參考王剴等(2018)。

1.1 口的位置

口的位置分為腹位、前腹位、端位和背位。量度口方位的方法：以尾尖和尾肌節(jié)與身體連接部的中軸的延伸線作為蝌蚪的縱軸，連接唇基部與身體交匯點(diǎn)的線表示口的平面，兩線延伸交匯所形成的夾角表示口的位置，即：腹位0°，前腹位小于90°，端位90°，背位大于90°(Altig & Johnston，1989)。生活在湍流中的湍蛙屬Amolops蝌蚪，口在腹面，口后有大的腹吸盤(圖1)；生活在緩流或靜水環(huán)境中的蝌蚪，如大齒蟾Oreolalaxmajor和華西蟾蜍Bufoandrewsi蝌蚪的口位于前腹部(圖2)；華南雨蛙Hylasimplex、圓舌浮蛙Occidozygalima、尖舌浮蛙Occidozygamartensii的蝌蚪，口位于頭端，用膜狀的唇吞吸浮游生物(圖3)；隱藏在回水凼的沙坪無耳蟾Atympanophrysshapingensis、臨時(shí)水坑中的飾紋姬蛙Microhylafissipes蝌蚪，具有擴(kuò)大的唇圍成的傘狀口(圖4)。

圖1 口腹位的蝌蚪Fig. 1 Ventral oral disc of tadpoles

A. 崇安湍蛙蝌蚪腹面觀， B. 四川湍蛙蝌蚪腹面觀

Ventral view ofAmolopschunganensistadpole (A) andA.mantzorumtadpole (B)

圖2 口前腹位的蝌蚪Fig. 2 Anteroventral oral disc of tadpoles

A. 大齒蟾蝌蚪腹面觀， B. 華西蟾蜍蝌蚪腹面觀

Ventral view ofOreolalaxmajortadpole (A) andBufoandrewsitadpole (B)

圖3 口端位的蝌蚪Fig. 3 Terminal oral disc of tadpoles

A. 華南雨蛙蝌蚪側(cè)面觀， B. 圓舌浮蛙蝌蚪口背面觀， C. 尖舌浮蛙蝌蚪正面觀

A. lateral view ofHylasimplextadpole， B. dorsal view ofOccidozygalimatadpole， C. terminal view ofO.martensiitadpole

圖4 口背位的蝌蚪Fig. 4 Upturned oral disc of tadpoles

A. 沙坪無耳蟾蝌蚪側(cè)面觀， B. 飾紋姬蛙蝌蚪背面觀

A. lateral view ofAtympanophrysshapingensistadpole， B. dorsal view ofMicrohylafissipestadpole

蝌蚪口的位置在科內(nèi)沒有明顯的穩(wěn)定性。隨棲息環(huán)境的變化，同一個(gè)科的蝌蚪，口的位置有所不同，如角蟾科的擬髭蟾亞科Leptobrachiinae和掌突蟾亞科Leptolalaginae蝌蚪，口是前腹位；而角蟾科角蟾亞科Megophryinae蝌蚪，口是背位。

口的位置具有屬級(jí)穩(wěn)定性，如湍蛙屬Amolops蝌蚪的口均為腹位；蟾蜍屬Bufo蝌蚪的口均為前腹位；浮蛙屬Occidozyga蝌蚪的口均為端位；異角蟾屬Xenophrys蝌蚪的口均為背位。

1.2 唇乳突

唇游離緣上的乳頭狀小突起稱為唇乳突。根據(jù)唇乳突的形態(tài)和排列方式可以將蝌蚪分為5個(gè)類型(劉承釗，胡淑琴，1961；Altig & Johnston，1989)：

Ⅰ-唇乳突缺失，如浮蛙科(圖3：B、C)、姬蛙科的蝌蚪(圖4：B)；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角與下唇具乳突，這類蝌蚪比較普遍，如雨蛙科、蛙科、叉舌蛙科、樹蛙科的蝌蚪(圖5)；Ⅲ-上唇與下唇乳突具缺刻、唇乳突存在于兩口角，如蟾蜍科的蝌蚪(圖2：B)；Ⅳ-下唇乳突具缺刻、口角與上唇具乳突，我國尚未發(fā)現(xiàn)這類蝌蚪；Ⅴ-唇乳突完整，如鈴蟾科、角蟾科的蝌蚪(圖6)。

唇乳突的排列方式在科內(nèi)比較穩(wěn)定，通常根據(jù)唇乳突的排列方式可以快速將蝌蚪鑒定到科，是非常好的科級(jí)分類性狀。角蟾科分為3個(gè)亞科，擬髭蟾亞科的蝌蚪唇乳突完整(圖6：B)；掌突蟾亞科的蝌蚪唇乳突完整，但具有擴(kuò)大的唇(圖6：C)；角蟾亞科的蝌蚪唇乳突完整，散布在傘狀口內(nèi)(圖6：D)。

唇乳突的排列方式在部分屬中，有一些特有的屬級(jí)特征，如水蛙屬Hylarana蝌蚪的下唇通常具有一些長的須狀乳突(圖5：D)，隆肛蛙屬Feirana蝌蚪的唇乳突分為明顯的2排(圖5：E)。

1.3 唇齒

蝌蚪上下唇上密集排列的角質(zhì)狀小齒稱為唇齒。除姬蛙科、浮蛙科和角蟾科角蟾亞科的蝌蚪無唇齒；其余類群均具有唇齒，唇齒的形態(tài)分為2類：角蟾科的唇齒形態(tài)較為簡單，排列疏松，匕首狀，頂端沒有手狀突(圖7)；其他的唇齒(鈴蟾科參考Bonacci等，2008；雨蛙科參考Thabah等，2014)排列比較緊密，頂端有復(fù)雜的手狀突(圖8)。

圖5 口角與下唇具乳突的蝌蚪， 腹面觀Fig. 5 Marginal papillae with dorsal gap only， ventral view

A. 華南雨蛙Hylasimplex， B. 黑斑側(cè)褶蛙Pelophylaxnigromaculatus， C. 昭覺林蛙Ranachaochiaoensis， D. 仙琴水蛙Hylaranadaunchina， E. 隆肛蛙Feiranaquadranus， F. 經(jīng)甫樹蛙Rhacophoruschenfui

圖6 唇乳突完整的蝌蚪Fig. 6 Tadpoles with complete marginal papillae

A. 東方鈴蟾蝌蚪腹面觀， B. 大齒蟾蝌蚪腹面觀， C. 福建掌突蟾蝌蚪腹面觀， D. 小異角蟾蝌蚪背面觀

A. ventral view ofBombinaorientalistadpole， B. ventral view ofOreolalaxmajortadpole， C. ventral view ofLeptolalaxliuitadpole， D. dorsal view ofXenophrysminortadpole

每一排唇齒均由極多的細(xì)小唇齒相鄰排列而成，每一個(gè)細(xì)小的唇齒又由若干層重疊相套的微齒組成，內(nèi)層新的唇齒生長，外層舊的唇齒脫離(圖7：B)。此外，激流生活的雙團(tuán)棘胸蛙Paayunnanensis蝌蚪(圖8：C)通常較靜水生活的中華蟾蜍Bufogargarizans、中國林蛙Ranachensinensis和峨眉樹蛙Rhacophorusomeimontis蝌蚪(圖8：A、B、D)具有較小的密集排列的唇齒。

蝌蚪的唇齒都生長在唇內(nèi)側(cè)突出的唇齒棱上；最外側(cè)的第一排唇齒往往生長在唇的邊緣上。我國蝌蚪唇齒的著生方式分為2種：鈴蟾科及虎紋蛙Hoplobatrachuschinensis蝌蚪，每行齒脊上具有2～3排密集的唇齒行(圖6：A)；其他蝌蚪的每行唇脊上由1排細(xì)齒組成(角蟾科見圖6：B、C，蟾蜍科見圖2：B，雨蛙科見圖5：A，蛙科見圖5：B、C、D，叉舌蛙科見圖5：E，樹蛙科見圖5：F)。

圖7 唇齒電鏡圖Fig. 7 Scanning electron micrographs of labial teeth

A. 利川齒蟾蝌蚪的唇齒頂端匕首狀， B. 沙巴擬髭蟾蝌蚪的唇齒替換

A. short-cusped straight tooth ofOreolalaxlichuanensistadpole， B. replacement teeth inLeptobrachiumchapaensetadpole

圖8 唇齒頂端鋸齒狀Fig. 8 Scanning electron micrographs of labial teeth，short-sheathed tooth， and tooth head spatulate

A. 中華蟾蜍Bufogargarizans， B. 中國林蛙Ranachensinensis， C. 雙團(tuán)棘胸蛙Paayunnanensis， D. 峨眉樹蛙Rhacophorusomeimontis

唇齒行是典型的弓狀；唇齒行的相對長度及其在口內(nèi)的排列順序非常重要。根據(jù)唇齒行的長度和排列順序，除無唇齒的姬蛙科、浮蛙科和角蟾科角蟾亞科外，其他蝌蚪的可以分為3類：(1)內(nèi)外側(cè)唇齒行長度基本相等，內(nèi)側(cè)的唇齒行如果左右分開，則間隔小，包括鈴蟾科(圖6：A)、蟾蜍科(圖2：B)、雨蛙科(圖5：A)的蝌蚪；(2)最外側(cè)一排唇齒行極短，包括角蟾科的擬髭蟾亞科(圖6：B)和掌突蟾亞科(圖6：C)的蝌蚪；(3)最外側(cè)一排唇齒行最長，內(nèi)側(cè)的唇齒行如果左右分開，則間隔大，包括蛙科(圖5：B、C、D)、叉舌蛙科(圖5：E)和樹蛙科(圖5：F)的蝌蚪。

1.4 唇齒式

唇齒的行數(shù)和排列方式可以用唇齒式表示，唇齒式是蝌蚪分種鑒定的主要形態(tài)依據(jù)之一。唇齒式在絕大多數(shù)物種中比較穩(wěn)定，但在角蟾科擬髭蟾亞科的蝌蚪中，唇齒行的變異比較普遍(劉承釗，胡淑琴，1961)。

蝌蚪的唇齒式反映了蝌蚪棲息水域環(huán)境的差別(劉承釗，胡淑琴，1961；McDiarmid & Altig，1999)，棲息在溪流中的擬髭蟾亞科、隆肛蛙屬、湍蛙屬的蝌蚪，唇齒行多而長，一般多于4排，位置靠近口的邊緣；而一般棲息在靜水塘中，如蟾蜍科、雨蛙科、蛙科、樹蛙科等的蝌蚪，唇齒行少而短，一般少于4排，位置靠近口的中部。

1.5 角質(zhì)頜

蝌蚪口部中央的角質(zhì)結(jié)構(gòu)稱為角質(zhì)頜，角質(zhì)頜的游離緣具有的鋸齒狀突起即頜鞘(圖9)。頜鞘由多層角質(zhì)鞘重疊相套組成，內(nèi)層新的角質(zhì)鞘生長，外層舊的角質(zhì)鞘脫離(圖9：B)。蝌蚪變態(tài)時(shí)，角質(zhì)頜作為一個(gè)整體從頜的軟骨上脫離。蝌蚪以口刮取或吞吸附著或懸浮在水中的食物；然后，通過口乳突有選擇地過濾進(jìn)入口腔中的食物；在覓食過程中，除唇齒外，角質(zhì)頜也是一個(gè)重要的覓食工具。

圖9 華南湍蛙蝌蚪的角質(zhì)頜Fig. 9 Jaw sheaths of Amolops ricketti tadpole

A. 光鏡圖light microscope， B. 頜鞘替換電鏡圖replacement sheaths under scanning electron micrograph

根據(jù)角質(zhì)頜的有無，我國的蝌蚪分為2類：姬蛙科蝌蚪無角質(zhì)頜，其他8個(gè)科有角質(zhì)頜。根據(jù)角質(zhì)頜上著生的頜鞘形態(tài)又可以分為兩小類：角蟾科角蟾亞科的蝌蚪頜鞘呈基部窄、長而頂端略彎曲的象牙型；其他7個(gè)科(鈴蟾科參考Bonacci等，2008；雨蛙科參考Thabah等，2014；浮蛙科參考Inger，1985)，及角蟾科擬髭蟾亞科和掌突蟾亞科的蝌蚪，頜鞘呈基部寬、頂端尖的鋸齒型。

角質(zhì)頜的形狀、頜鞘的密度、形狀、長度等反映了覓食方式的差異(Altig & Johnston，1989)。李成等(2010)采用掃描電鏡技術(shù)研究了角蟾科3個(gè)亞科8種蝌蚪角質(zhì)頜的顯微結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，角蟾科蝌蚪的角質(zhì)頜屬于2個(gè)不同類型。擬髭蟾亞科和掌突蟾亞科的蝌蚪具有相似的顯微結(jié)構(gòu)特征：角質(zhì)頜呈厚重的“U”型，角質(zhì)化程度高，頜鞘呈基部寬、頂端尖的鋸齒型；角蟾亞科的蝌蚪角質(zhì)頜呈纖弱的弓型，角質(zhì)化程度低，頜鞘呈基部窄、長而頂端略彎曲的象牙型。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，8種蝌蚪的頜鞘直徑和密度呈顯著負(fù)相關(guān)，該變化趨勢反映了頜鞘結(jié)構(gòu)在覓食功能上的適應(yīng)性變化。擬髭蟾亞科和掌突蟾亞科的蝌蚪一般棲息于溪流緩流處或回水凼底部的石塊下，口腹位，以口刮食吸附在石上的藻類、有機(jī)質(zhì)碎塊和小動(dòng)物等(黃永昭等，1991)；它們的角質(zhì)頜和頜鞘顯微結(jié)構(gòu)也因食性的特化而發(fā)生了相應(yīng)的特化，例如，角質(zhì)頜極厚重，頜鞘鋸齒型，強(qiáng)壯有力，排列緊密，適于刮食較致密和堅(jiān)硬的藻類，顯示了角質(zhì)頜對底棲嚙食生活的適應(yīng)。角蟾亞科蝌蚪多生活在急流或岸邊碎石及水草之間，常常漂浮在水面上，以濾食方式攝取浮游生物、有機(jī)質(zhì)碎屑等(黃永昭等，1991)，它們的角質(zhì)頜和頜鞘顯微結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)出對浮游濾食生活的適應(yīng)，例如，角質(zhì)頜極薄弱，頜鞘似纖細(xì)的象牙，排列稀疏，形態(tài)完整，說明該頜鞘是用來濾食浮游生物和碎屑。

1.6 眼的位置

眼睛在頭部的位置與生境具有密切的相關(guān)性(Altig & Johnston，1989)，如靜水自游型蝌蚪眼大而凸出，側(cè)位，垂直于體表著生(圖3：A，圖4：A、B，圖10：A、B)；靜水底棲型蝌蚪眼小而微凸，背位或背側(cè)位，幾乎平行于體表著生(圖11：A)；流溪型蝌蚪眼小不凸出，背位(圖11：B)。

圖10 眼側(cè)位的蝌蚪Fig. 10 Lateral eyes of tadpoles

A. 斑腿樹蛙蝌蚪側(cè)面觀， B. 斑腿樹蛙蝌蚪背面觀

Lateral view (A) and dorsal view (B) ofRhacophorusmegacephalustadpole

蝌蚪眼的位置在7個(gè)科中比較穩(wěn)定，僅在角蟾科和樹蛙科內(nèi)沒有明顯的穩(wěn)定性。隨棲息環(huán)境的變化，角蟾科蝌蚪眼的位置有所不同，如角蟾科擬髭蟾亞科和掌突蟾亞科蝌蚪多為背位(圖11：B)，角蟾亞科蝌蚪多為側(cè)位(圖4：A)。同時(shí)，眼的位置在樹蛙科屬內(nèi)也缺少明顯的穩(wěn)定性，如斑腿樹蛙蝌蚪呈明顯的側(cè)位(圖10：A)；而峨眉樹蛙蝌蚪卻是背位(圖11：A)。

圖11 眼背位的蝌蚪Fig. 11 Dorsal eyes of tadpoles

A. 峨眉樹蛙蝌蚪背面觀， B. 鄉(xiāng)城齒蟾蝌蚪背面觀

Dorsal view ofRhacophorusomeimontistadpole (A) andOreolalaxxiangchengensistadpole (B)

1.7 出水孔

出水孔是蝌蚪腹部的一個(gè)出水小孔，游離管有或無。出水孔的類型可以幫助分類鑒別，并應(yīng)用于高級(jí)分類階元演化關(guān)系。Orton(1953，1957)根據(jù)蝌蚪出水孔的位置和數(shù)目，以及口器外部形態(tài)結(jié)構(gòu)將無尾類各科蝌蚪分為4種形態(tài)型(Type 1～Type 4)。Starrett(1973)將4種形態(tài)型分別定名為無唇齒雙孔型(xenoanura)、無唇齒腹孔型(scoptanura)、有唇齒腹孔型(lemmanura)和有唇齒左孔型(acosmanura)。費(fèi)梁等(1990)依據(jù)浮蛙屬蝌蚪的特征，新命名了一種蝌蚪形態(tài)型(Type 5)：無唇齒左孔型(暫定名occidoanura)，該型與其他4種形態(tài)型的關(guān)系仍需深入研究。

目前，除無唇齒雙孔型(Type 1)的蝌蚪在我國無分布外，其他4種蝌蚪型(Type 2～Type 5)在我國均有分布：(1)無唇齒腹孔型：姬蛙科蝌蚪，無唇齒，出水孔單個(gè)，在腹部中央，無游離管(圖12)；(2)有唇齒腹孔型：鈴蟾科蝌蚪，有唇齒，出水孔單個(gè)，在腹部中央，無游離管(圖13)；(3)有唇齒左孔型：角蟾科擬髭蟾亞科和掌突蟾亞科、蟾蜍科、雨蛙科、蛙科蛙亞科Raninae和湍蛙亞科Amolopinae、叉舌蛙科、樹蛙科蝌蚪，有唇齒，出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)，有或無游離管(圖14)；(4)無唇齒左孔型：角蟾科角蟾亞科、浮蛙科蝌蚪，無唇齒，出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)，有或無游離管(圖15)。

圖12 Type 2的蝌蚪(無唇齒腹孔型)Fig. 12 Type 2 tadpole (scoptanura)

A. 飾紋姬蛙蝌蚪側(cè)面觀， B. 飾紋姬蛙蝌蚪腹面觀

Lateral view (A) and ventral view (B) ofMicrohylafissipestadpole

圖13 Type 3的蝌蚪(有唇齒腹孔型)腹面觀(東方鈴蟾蝌蚪)Fig. 13 Ventral view of Type 3 tadpole (lemmanura) (Bombina orientalis tadpole)

圖14 Type 4的蝌蚪(有唇齒左孔型)側(cè)面觀Fig. 14 Lateral view of Type 4 tadpole (acosmanura)

A. 峨眉齒蟾蝌蚪Oreolalaxomeimontistadpole， B. 涼北齒蟾蝌蚪Oreolalaxliangbeiensistadpole， C. 峨眉樹蛙蝌蚪Rhacophorusomeimontistadpole

圖15 Type 5的蝌蚪(無唇齒左孔型)Fig. 15 Type 5 tadpole (occidoanura)

A.圓舌浮蛙蝌蚪背面觀， B.小異角蟾蝌蚪側(cè)面觀

A.dorsal view ofOccidozygalimatadpole， B. lateral view ofXenophrysminortadpole

1.8 肛孔

肛孔位于蝌蚪腹部的體尾交界處，一般開口于下尾鰭基部的右側(cè)，也有開口于下尾鰭基部的中央(圖16)。肛孔的功能及生態(tài)學(xué)意義有待深入研究(劉承釗，胡淑琴，1961)。肛孔的分類學(xué)價(jià)值尚缺少相關(guān)研究。

2 我國無尾目9個(gè)科蝌蚪的形態(tài)特征

2.1 鈴蟾科

有唇齒腹孔型蝌蚪(Type 3)；口前腹位；Ⅴ-唇乳突完整，有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；每行齒脊上具有2～3排密集的唇齒行，唇齒頂端具手狀突；內(nèi)外側(cè)唇齒行長度基本相等；出水孔單個(gè)，在腹部中央；肛口在下尾鰭前端的中線上；眼背位。

圖16 肛孔Fig. 16 Vent tubes

A.華西蟾蜍蝌蚪腹面觀ventral view ofBufoandrewsitadpole， B. 東方鈴蟾蝌蚪腹面觀ventral view ofBombinaorientalistadpole， C. 飾紋姬蛙蝌蚪側(cè)面觀lateral view ofMicrohylafissipestadpole

2.2 角蟾科

擬髭蟾亞科和掌突蟾亞科：有唇齒左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅴ-唇乳突完整，上唇偶有1～2枚乳突的小缺刻；有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；唇齒匕首狀，頂端無手狀突；最外側(cè)一排唇齒完整，極短；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛孔開口于下尾鰭右側(cè)或在尾基的中線上；眼背位；體側(cè)氣囊是掌突蟾屬的獨(dú)有特征。

角蟾亞科：無唇齒左孔型蝌蚪(Type 5)；口背位，口呈漏斗狀，分布有棒狀乳突；無唇齒，有角質(zhì)頜，頜鞘象牙型；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛口在尾基的中線上。眼側(cè)位。

2.3 蟾蜍科

有唇齒左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅲ-上唇與下唇乳突具缺刻、唇乳突存在于兩口角；有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；唇齒頂端具手狀突，內(nèi)外側(cè)唇齒行長度基本相等；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛口在尾基的中線上；眼背位。

2.4 雨蛙科

有唇齒左孔型蝌蚪(Type 4)；口端位，三角形；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角與下唇具乳突；有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；唇齒頂端具手狀突，內(nèi)外側(cè)唇齒行長度基本相等；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛口在尾基的中線上；眼側(cè)位。

2.5 蛙科

蛙亞科：有唇齒左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角與下唇具乳突，水蛙屬蝌蚪外排乳突長須狀；有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；唇齒頂端具手狀突，最外側(cè)一排唇齒行最長；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛孔開口于下尾鰭右側(cè)或在尾基的中線上；眼背位。

湍蛙亞科：有唇齒左孔型蝌蚪(Type 4)；口腹位，口后有大吸盤；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角與下唇具乳突；有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；唇齒頂端具手狀突，最外側(cè)一排唇齒行最長；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛孔在尾基的中線上；眼背位。

2.6 叉舌蛙科

有唇齒左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角與下唇具乳突；有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；唇齒頂端具手狀突，最外側(cè)一排唇齒行最長；虎紋蛙蝌蚪每行齒脊上具有2～3排密集的唇齒行；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛口在尾基的中線上；眼背位。

2.7 浮蛙科

無唇齒左孔型蝌蚪(Type 5)；口端位，嵌套圓形；Ⅰ-唇乳突缺失；無唇齒，有角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛口在尾基的中線上；眼背位。

2.8 樹蛙科

有唇齒左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角與下唇具乳突，多數(shù)蝌蚪的下唇有3～5枚乳突的缺刻；有唇齒和角質(zhì)頜，頜鞘鋸齒型；唇齒頂端具手狀突，最外側(cè)一排唇齒行最長；出水孔單個(gè)，在腹部左側(cè)；肛孔開口于下尾鰭右側(cè)或在尾基的中線上；眼背位或側(cè)位。

2.9 姬蛙科

無唇齒腹孔型蝌蚪(Type 2)；口背位，下唇擴(kuò)大成唇褶；Ⅰ-唇乳突缺失；無唇齒和角質(zhì)頜；出水孔單個(gè)，在腹后端中線上；肛口在尾基的中線上；眼側(cè)位。

3 蝌蚪的生態(tài)適應(yīng)

蝌蚪的形態(tài)結(jié)構(gòu)既具有種屬特征，又反映出對棲息水域和行為方式的適應(yīng)性(劉承釗，胡淑琴，1961)。依據(jù)蝌蚪的8個(gè)特征進(jìn)行聚類分析(表1)，可以將中國的蝌蚪分為2類(圖17)：(1)濾食性蝌蚪：角蟾科角蟾亞科、雨蛙科、浮蛙科、姬蛙科的蝌蚪，以濾食方式攝取浮游生物、有機(jī)質(zhì)碎屑等。它們口小，位于端位或背位，一般無唇齒，主動(dòng)攝食能力差；一般生活在靜水的上層，眼側(cè)位，可以環(huán)視周邊的環(huán)境，表現(xiàn)出對浮游濾食生活的適應(yīng)。(2)嚙食性蝌蚪：鈴蟾科、角蟾科擬髭蟾亞科和掌突蟾亞科、蟾蜍科、蛙科蛙亞科和湍蛙亞科、叉舌蛙科、樹蛙科的蝌蚪。以口刮食吸附在石上的藻類、有機(jī)質(zhì)碎塊和小動(dòng)物等。它們口大，位于前腹位或腹位，有唇齒和角質(zhì)頜，主動(dòng)攝食能力強(qiáng)；一般生活在靜水或流水環(huán)境的中下層，眼背位，可以防范主要來自上方的捕食者，表現(xiàn)出對底棲嚙食生活的適應(yīng)。

4 蝌蚪標(biāo)本的制備

野外采集蝌蚪后，標(biāo)本必須立即保存在10%的福爾馬林混合稀釋液中。剔除植物材料，標(biāo)本不能擁擠；大型蝌蚪如隆肛蛙屬、棘蛙屬、擬髭蟾亞科的蝌蚪，在保存時(shí)要平放保存瓶，防止蝌蚪扭曲。24 h后倒掉原有液體，重新添加10%的福爾馬林混合稀釋液儲(chǔ)藏蝌蚪標(biāo)本。將在乙醇中脫水變形扭曲的標(biāo)本放入水中12 h，然后轉(zhuǎn)移到20%的福爾馬林混合稀釋液中2～3 h，最后儲(chǔ)藏在10%的福爾馬林混合稀釋液中(Altig，1970)。

表1 9個(gè)科蝌蚪形態(tài)特征表Table 1 Character list of tadpoles from 9 anuran families

圖17 9個(gè)科蝌蚪的形態(tài)聚類樹狀圖Fig. 17 Morphology clustering of tadpoles from 9 families

由于乙醇或福爾馬林混合稀釋液等保存液都會(huì)影響蝌蚪的大小(Gotte & Reynolds，1997)，因此，一般采用絕對測量數(shù)據(jù)和比例(與頭體長的比值)的方式描述蝌蚪的形態(tài)量度分類特征。

為了統(tǒng)一不同發(fā)育時(shí)期蝌蚪的分析比較，Gosner(1960)將卵的孵化、蝌蚪發(fā)育到變態(tài)上陸的整個(gè)過程分為46期，是蝌蚪研究的主要分期標(biāo)準(zhǔn)。然而，并不是所有發(fā)育期的蝌蚪都適合分類和形態(tài)多樣性比較。對北美鋤足蟾Scaphiopusholbrooki蝌蚪的唇齒發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)：蝌蚪的唇齒式在26期之后基本發(fā)育完成，在35～38期發(fā)育得最完全(Hampton & Volpe，1963)。因此，建議重點(diǎn)觀測35～38期的蝌蚪，盡量減少由蝌蚪發(fā)育所引起的誤差。

在任何類群中，總有蝌蚪不能被正確地檢索；綜合對比蝌蚪的分布地點(diǎn)和繁殖時(shí)間，有助于區(qū)分形態(tài)相近的物種；同時(shí)，結(jié)合地理分布則可以簡化檢索表。

5 蝌蚪的分科檢索

檢索表一般采用兩分法，然而，作者長期檢索實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，蝌蚪的唇乳突是一個(gè)非常穩(wěn)定的分類性狀，根據(jù)唇乳突的排列方式可以快速將蝌蚪鑒定到科。