鄧恩桉開花結(jié)實(shí)期間內(nèi)源激素含量變化

郭東強(qiáng)，盧陸峰，盧晨升，尹明善，蒙春江

鄧恩桉開花結(jié)實(shí)期間內(nèi)源激素含量變化

郭東強(qiáng)1，盧陸峰2，盧晨升3，尹明善2，蒙春江2

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2. 環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西環(huán)江 547100；3.玉林市林科所，廣西玉林 537500)

植物的成花誘導(dǎo)、開花結(jié)實(shí)與內(nèi)源激素的關(guān)系十分密切，單個(gè)激素的含量水平和激素間的動(dòng)態(tài)平衡都對植株開花結(jié)實(shí)有著重要作用，研究內(nèi)源激素變化情況，對于掌握植物開花結(jié)實(shí)機(jī)理和調(diào)控有著重要意義。為給鄧恩桉開花結(jié)實(shí)研究與調(diào)控提供依據(jù)，采用酶聯(lián)免疫法測定開花結(jié)實(shí)期間鄧恩桉ABA、IAA、GA和ZR四種激素變化規(guī)律。結(jié)果表明：不同激素對于鄧恩桉開花結(jié)實(shí)有著不同的影響，其變化規(guī)律也各異。低濃度的IAA有利于促進(jìn)開花結(jié)實(shí)，GA對鄧恩桉開花結(jié)實(shí)無顯著影響，ZR和ABA的變化規(guī)律因個(gè)體差異而呈現(xiàn)不同規(guī)律，IAA/GA比值在促進(jìn)鄧恩桉開花方面起到重要作用。

鄧恩桉；開花結(jié)實(shí)；內(nèi)源激素

鄧恩桉()是近年來得到廣泛研究的耐寒桉樹品種之一，是具有相當(dāng)發(fā)展?jié)摿Φ蔫駱淦贩N。基于鄧恩桉耐寒力強(qiáng)、生長速度快、材質(zhì)優(yōu)良等特性，國內(nèi)開展了廣泛的遺傳育種研究[1-4]。

內(nèi)源激素是植物體自身合成的產(chǎn)物，包括細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素、脫落酸和乙烯等5大類[5]。已有的研究認(rèn)為，內(nèi)源激素參與植物體內(nèi)的多項(xiàng)調(diào)控作用，單個(gè)激素的含量和激素間的動(dòng)態(tài)比值都有可能在植物生長發(fā)育的不同時(shí)期起到相應(yīng)的重要作用，對植物的花芽分化和開花結(jié)實(shí)也有著重要作用[6-10]。鑒于國內(nèi)鄧恩桉開花結(jié)實(shí)過程中的內(nèi)源激素含量變化的研究鮮有報(bào)道，本研究以在廣西的鄧恩桉種子園為對象，對其開花結(jié)實(shí)過程中內(nèi)源激素含量和比值變化進(jìn)行了分析，以期掌握鄧恩桉開花結(jié)實(shí)規(guī)律和為開花結(jié)實(shí)生理基礎(chǔ)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選擇鄧恩桉嫁接種子園中往年開花結(jié)實(shí)量較多的3號(hào)、26號(hào)、29號(hào)、無性系單株作為對象，以不開花的28號(hào)單株作為對照。嫁接種子園建于2010年7月，位于廣西環(huán)江縣華山林場(25°18′N， 108°24′E)，海拔800 m，為中山地貌，林地地勢平緩，年平均氣溫16.2℃，極端最低氣溫-3.4℃，年降雨量1 475.6 mm，土壤為紅壤，土層深60 ~ 80 cm。

1.2 采樣方法

根據(jù)前期物候觀察，鄧恩桉在春季完成花芽分化，4－9月完成開花結(jié)實(shí)過程。本研究分別在2017年4月、6月、8月、9月開花結(jié)實(shí)期間采樣，采集樹體各方向上的正常生長葉片，洗凈后將樣品快速放入液氮罐中存儲(chǔ)，帶回實(shí)驗(yàn)室放置于-80℃超低溫冰箱中保存待測。

1.3 內(nèi)源激素測定方法

采用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)測定葉片中的生長素(IAA)、赤霉素(GA)、玉米素核苷(ZR)、脫落酸(ABA)含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL 2017和SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄧恩桉開花結(jié)實(shí)期內(nèi)源激素含量變化

2.1.1 IAA含量變化

由圖1可知，IAA含量變化各異，不開花植株的IAA含量在開花結(jié)實(shí)期間先上升，在6月時(shí)達(dá)到最高值，為48.27 ng·g-1，而后呈下降趨勢，花期結(jié)束后恢復(fù)至原水平。開花植株的IAA含量總體低于不開花植株，其中3號(hào)與29號(hào)呈現(xiàn)相同的“降-升-降”變化規(guī)律，而26號(hào)無性系則呈現(xiàn)緩慢增加的變化規(guī)律。6－8月是鄧恩桉開花較為集中的時(shí)間，這一時(shí)間段內(nèi)開花植株的IAA含量均呈上升趨勢，而不開花植株則急劇下降。

表1 無性系間IAA含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.1.2 GA含量變化

在GA的含量變化上，不開花植株的變化與開花植株截然不同。不開花植株的GA含量從4月開始增加，在6月達(dá)到峰值，而后到8月驟減，9月時(shí)含量上升。3號(hào)與26號(hào)GA含量變化規(guī)律相同，4－6月間呈下降趨勢，而后變?yōu)樯仙厔荩?－9月間又變?yōu)橄陆第厔荨?9號(hào)無性系的GA含量在參試植株中的規(guī)律較為獨(dú)特，在開花結(jié)實(shí)期間呈下降趨勢，同時(shí)在開花結(jié)實(shí)期末期，各植株的GA含量在7.05 ~ 8.78 ng·g-1間，說明GA可能并不是影響鄧恩桉開花結(jié)實(shí)的主要因子，且各無性系在營養(yǎng)生長階段的含量無明顯差異。

表2 無性系間GA含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.1.3 ZR含量變化

ZR含量方面，開花植株中的3號(hào)與26號(hào)無性系的變化規(guī)律一致呈現(xiàn)增加的過程，而29號(hào)的ZR含量在4月時(shí)顯著高于其他植株，達(dá)13.48 ng·g-1，并且呈現(xiàn)下降趨勢，在開花結(jié)實(shí)末期才緩慢回升。不開花植株的ZR含量呈“升-降-升”的變化規(guī)律。

表3 無性系間ZR含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.1.4 ABA含量變化

開花植株的ABA含量在開花結(jié)實(shí)初期在36.51 ~ 66.82 ng·g-1間，在6月時(shí)達(dá)到峰值，含量在73.53 ~ 99.82 ng·g-1間，而后呈先降后升的變化規(guī)律。不開花植株在開花結(jié)實(shí)初期時(shí)的ABA含量顯著高于開花植株，為101.13 ng·g-1，則呈近乎于直線下降趨勢，開花結(jié)實(shí)末期時(shí)與開花植株接近。

表4 無性系間ABA含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.2 鄧恩桉開花結(jié)實(shí)期內(nèi)源激素比值變化

由圖5可看出，不開花植株的IAA/GA值在6－9月間低于開花植株，說明IAA/GA比值在促進(jìn)鄧恩桉開花方面起到重要作用；ABA/GA值的變化上，不開花植株和3號(hào)植株的變化曲線幾乎一致，而26號(hào)和29號(hào)的變化趨勢相反，可推測ABA/GA在鄧恩桉開花結(jié)實(shí)方面不起關(guān)鍵作用；IAA/ZR值與ABA/ZR值的變化無明顯規(guī)律性。

圖5 鄧恩桉開花結(jié)實(shí)期間不同內(nèi)源激素比值變化趨勢

3 結(jié)論與討論

3.1 內(nèi)源激素含量變化與鄧恩桉開花結(jié)實(shí)的關(guān)系

植物的花芽分化和開花結(jié)實(shí)，是營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變到生殖生長的結(jié)果，這一轉(zhuǎn)變過程是植物生長到一定階段，在適宜的外部條件下，通過復(fù)雜的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理變化而實(shí)現(xiàn)，其中植物內(nèi)源激素發(fā)揮了重要的調(diào)控作用，且這種調(diào)控作用并不是由某一激素單獨(dú)作用而產(chǎn)生的[11-13]。

IAA為植物生長內(nèi)源激素的一種，既具有促進(jìn)植物生長的作用，也具有抑制植物生長、促進(jìn)器官建成的作用。關(guān)于IAA在植物開花結(jié)實(shí)過程中的作用，目前并未有一致的研究結(jié)論，部分學(xué)者認(rèn)為，IAA 是花芽形成的抑制因子之一，但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)較高濃度的IAA含量對植物花芽的分化有促進(jìn)作用[14-16]。對杏花、茉莉花和金茶花的研究結(jié)果表明，高濃度IAA有助于蕾的生長，低濃度IAA可促進(jìn)花的開放和衰老[17-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，鄧恩桉開花植株的IAA含量總體和變化幅度均低于不開花植株，說明低濃度的IAA對其開花結(jié)實(shí)有促進(jìn)作用。

赤霉素對種子萌發(fā)和植物生長均有促進(jìn)作用，而其對于開花結(jié)實(shí)調(diào)控的作用因植物而異[20-21]。GA對于植株的花芽分化和開花結(jié)實(shí)具有抑制作用，并且在花期時(shí)促進(jìn)花的凋謝和脫落。本研究中GA在開花與不開花植株間、開花無性系間的變化規(guī)律各異，說明GA并不是鄧恩桉開花結(jié)實(shí)的主導(dǎo)因子。

玉米素核苷是細(xì)胞分裂素(CK)中一個(gè)較活躍的種類[22]，多數(shù)研究表明ZR對于開花結(jié)實(shí)有促進(jìn)作用，同時(shí)能夠促進(jìn)植物細(xì)胞分裂和增大。本研究中，開花和不開花植株在花芽分化過程中的ZR積累程度不一，不開花植株在開花結(jié)實(shí)期內(nèi)的ZR含量呈“升-降-升”的變化趨勢，而開花植株因無性系不同而有所區(qū)別。

通常認(rèn)為，脫落酸最主要的生理作用是促進(jìn)器官脫落和衰老并抑制植株生長。關(guān)于ABA 對開花的作用，部分學(xué)者認(rèn)為隨著開花過程的進(jìn)行，ABA含量持續(xù)增加，直至花、果等器官凋落，秦建彬等[23]、OKUDA[24]等在研究中發(fā)現(xiàn)，ABA的升高利于開花；ABA 可以同GA3產(chǎn)生拮抗作用，促進(jìn)花芽孕育。鄧恩桉開花植株中ABA含量變化呈現(xiàn)兩極差異，3號(hào)和26號(hào)無性系花芽分化期積累的ABA顯著低于29號(hào)，且3號(hào)與26號(hào)無性系A(chǔ)BA含量隨著開花結(jié)實(shí)進(jìn)程逐漸增加，29號(hào)無性系則逐漸減少。鄧恩桉開花植株個(gè)體間的差異，導(dǎo)致ABA含量呈現(xiàn)不同變化規(guī)律。

3.2 內(nèi)源激素平衡與鄧恩桉開花的關(guān)系

植物內(nèi)源激素含量對植物開花結(jié)實(shí)起著關(guān)鍵作用，研究表明單一激素并不能完全決定植株開花結(jié)實(shí)，各激素間的動(dòng)態(tài)平衡才能誘導(dǎo)植株花芽分化和開花結(jié)實(shí)[25]。本研究結(jié)果表明，IAA/GA比值在促進(jìn)鄧恩桉開花方面起到重要作用。

綜上所述，鄧恩桉開花結(jié)實(shí)受到單個(gè)激素變化和激素間動(dòng)態(tài)平衡的影響，開花植株與不開花植株間、開花無性系間均存在不同程度的差異。在施用外源激素促進(jìn)鄧恩桉開花結(jié)實(shí)時(shí)，需要根據(jù)單株差異有針對性地進(jìn)行，才能收到較好的效果。

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Endogenous Hormone Variation induring Flowering and Fruiting

GUO Dongqiong1, LU Lufeng2, LU Chensheng3, YIN Mingshan2, MENG Chunjiang2

(; 2; 3.)

The induction of flower formation, flowering and then fruit production by plants is sensitively affected by endogenous hormones. The concentration of a single hormone and the dynamic balance between hormones can have important effects on flowering and subsequent fruiting. Studying temporal changes in endogenous hormones and grasping the mechanism of flowering and fruiting in plants along with the regulation of this process is of great importance. In order to facilitate research into and the regulation offlowering and fruiting, an enzyme-linked immunosorbent assay was used to determine the regulation of four hormones ABA, IAA, GA and ZR in this species during flowering and fruiting. The results showed that different hormones had different effects on the flowering and fruiting of, and the patterns in the changes of concentration of each hormone during the process also varied. Low concentration of IAA is beneficial to promote flowering and fruiting, whilst GA seemed to have no significant effect on flowering and fruiting of. The change of ZR and ABA shows different rules due to individual differences, and the ratio of IAA/GA seems to play an important role in promoting flowering in.

;flowering and fruiting; endogenous hormones

Q945

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.04.004

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室課題(15-A-01-01)

郭東強(qiáng)（1986— ），男，碩士，工程師，主要從事桉樹遺傳育種與栽培，E-mail:79244381@qq.com