榿木屬植物遺傳變異研究進(jìn)展

王澤亮，李佳蔓，黃 振，楊漢波，陳 炙，刑文曦，郭洪英

(四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081)

榿木屬(AlnusMill.)為非豆科固氮樹種，根系富含根瘤，能改良土壤，是重要的先鋒造林與生態(tài)功能樹種。榿木屬是現(xiàn)存樺木科植物中最原始的屬，也是北半球新生代植物區(qū)系的重要植物類群，主要分布在歐亞和北美，少見于拉丁美洲與非洲，中國有11種[1～2]。四川省及鄰近地區(qū)是榿木的一個重要分布區(qū)，原生分布有四川榿木、川滇榿木、毛榿木、蒙自榿木，被認(rèn)為可能是榿木屬植物起源與分化的中心[1]，此外，臺灣榿木在本地區(qū)有一定范圍的引種推廣。在這一地區(qū)，四川榿木(AlnuscremastogyneBurk.)是我國最重要的一個特有種，也是目前國內(nèi)研究最廣泛的一個種，其適應(yīng)性強、童期短且結(jié)實量大、生長迅速，目前適生栽培區(qū)域已擴(kuò)大至長江中下游地區(qū)，是我國長江流域退耕還林工程、生態(tài)建設(shè)工程和混交造林的重要樹種。

目前，國內(nèi)榿木屬遺傳改良研究主要集中于常規(guī)育種方面，對其群體遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)研究較少，影響了其保護(hù)與進(jìn)一步的推廣利用。本文系統(tǒng)介紹了國內(nèi)外榿木屬植物在系統(tǒng)發(fā)育、染色體、同工酶與DNA分子標(biāo)記水平上，特別是基于SSR分子標(biāo)記水平的遺傳變異研究現(xiàn)狀，以期為榿木屬特別是國內(nèi)區(qū)域榿木遺傳改良提供參考。

1 榿木屬植物系統(tǒng)發(fā)育研究

從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、植物地理學(xué)等方面的證據(jù)來看，榿木屬植物是樺木科中最為原始的類群[3]。在榿木屬內(nèi)的分類上，基于表型性狀、古生物學(xué)數(shù)據(jù)等資料，匡可任等將我國現(xiàn)有種分為榿木組和單序組兩大類[2]。Furlow則把榿木屬植物分為樺榿組、蒙自榿木組和榿木組3個分支類群[4]。而陳之端根據(jù)榿木的生態(tài)表型性狀將其分為四組即樺榿組、蒙自榿木組、榿木組和單序組，并認(rèn)為蒙自榿木組是最原始的，榿木組是現(xiàn)存的最繁盛的組，單序組是在多變氣候下獨立發(fā)展成的一個分支、僅在西南地區(qū)保存下來的一個殘遺類群，樺榿組是榿木屬中最進(jìn)化的[1]。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，DNA序列信息也逐漸用于榿木屬內(nèi)的分類上，如Savard等利用rbcL、18s rRNA以及核糖體DNA ITS(Internal transcribed spacer，內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū))序列，研究了榿木屬與樺木屬屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，分析顯示榿木屬與樺木屬都是單系(支)分布，而且同化石數(shù)據(jù)一致，榿木屬與樺木屬都顯示了較近的分化歷史[5]。2004年，Chen與Li測序分析了32份榿木材料的ITS序列，認(rèn)為其可分為3個亞屬(Alnobetula，Clethropsis與Alnus)[6]。在最新的研究中，Gryta等通過Genome skimming策略裝配質(zhì)體基因組與核糖體DNA簇方法研究了榿木屬植物系統(tǒng)發(fā)育，結(jié)果同Chen與Li類似也分為3個亞屬，而且Alnobetula亞屬最早分化形成單支，但是Clethropsis亞屬并沒有形成一個單支，而是整體位于Alnus亞屬內(nèi)[7]。因此，榿木屬亞屬或組的分類，除了利用多種分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，還需要充分利用其生態(tài)表型性狀數(shù)據(jù)。

榿木屬除了分類，其起源與進(jìn)化歷史也一直是相關(guān)研究的熱點。Murai曾提出榿木屬植物起源于日本[8]，任保清與劉軍等根據(jù)核型數(shù)據(jù)與細(xì)胞學(xué)資料也認(rèn)為榿木屬植物起源于東亞日本[9～10]。而Furlow認(rèn)為榿木屬植物起源于亞洲的溫帶地區(qū)[4]，陳之端根據(jù)生態(tài)表型性狀與現(xiàn)代地理分布的分析，認(rèn)為榿木屬植物可能起源于東亞具有周期性干旱的亞熱帶地區(qū)，以四川為中心的中國中部地區(qū)是其起源和早期分化的中心，起源之后向東、向西散布，并分別通過白令陸橋和大西洋北極陸橋到達(dá)北美[1]。目前，關(guān)于榿木屬起源中心與進(jìn)化歷史尚未有明確的研究結(jié)論，具體起源于哪個地區(qū)需要根據(jù)分子生物學(xué)數(shù)據(jù)與進(jìn)一步發(fā)掘的化石數(shù)據(jù)來確認(rèn)。

2 榿木屬遺傳變異研究

榿木屬植物群體遺傳變異研究主要在染色體、同工酶與RFLP、RAPD、AFLP、SSR分子水平開展得較多，這些研究為榿木資源的保護(hù)與育種利用提供了參考。

2.1 染色體

在染色體水平上，任保青與劉軍首次對榿木屬自然分布于中國西南地區(qū)的川滇榿木、四川榿木、蒙自榿木、毛榿木進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)研究，結(jié)果顯示染色體數(shù)目均為2n=56，其中川滇榿木的核型屬于2A型，其余均為2B型[10]。隨后，饒龍兵等與楊漢波等分別研究明確了灰榿木(A.incana)、歐洲榿木(A.glutinosa)、意大利榿木(A.cordata)、綠榿木(A.viridis)等12個榿木種的染色體數(shù)與核型結(jié)構(gòu)[11～12]。

此外，洪德元認(rèn)為榿木屬的染色體基數(shù)為x=14[13]，而在Murai報道中x=7，且唯一的二倍體是日本南部的A.inokumae[8]。但在Mandák等[14]與Lepais等的研究中認(rèn)為歐洲榿木在北非與歐洲存在四倍體群體，其研究中染色體基數(shù)使用x=14。染色體計數(shù)基數(shù)會影響分子數(shù)據(jù)分析結(jié)果，特別是對于通過共顯性標(biāo)記獲得的數(shù)據(jù)，因此榿木屬染色體計數(shù)基數(shù)究竟是x=14還是x=7，以及歐洲榿木、川滇榿木、四川榿木、蒙自榿木、毛榿木等(染色體數(shù)目為56)是否是二倍化的四倍體還有需要進(jìn)一步研究確認(rèn)。

2.2 同工酶

同工酶研究在二十世紀(jì)八九十年代開展得較多，最早是Bousquet等于1987年在A.crispa上開展的，該研究采集了22個群體，篩選了包括16個位點的11個同工酶，分析結(jié)果顯示群體平均期望雜合度為0.14，所有群體基本符合哈代-溫伯格平衡狀態(tài)，異交率為0.9[15]。隨著采樣群體區(qū)域的擴(kuò)大，A.crispa群體仍表現(xiàn)出較低的自交率以及特異亞群體結(jié)構(gòu)的缺失，群體間與群體內(nèi)存在高度的基因交流[16]。在隨后對A.rugosa的研究中，也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，并發(fā)現(xiàn)其與A.crispa的遺傳距離為0.4，占據(jù)不同的生態(tài)位[17]。同工酶技術(shù)也被應(yīng)用于對朝鮮半島榿木資源、包括A.hirsuta與A.japonica的研究，結(jié)果顯示前者群體間有廣泛的基因交流，導(dǎo)致群體分化很小，而后者群體內(nèi)平均遺傳多樣性系數(shù)為0.207，高于作為對照的A.rugosa與A.crispa，同時Gst=0.095，作者認(rèn)為群體間有基于種子或花粉的廣泛的基因交流，導(dǎo)致群體分化很小[18～19]。

A.maritima為美國瀕危樹種，目前僅存在3個不連續(xù)分布的群體，同工酶分析結(jié)果也被用于為其瀕危保護(hù)提供遺傳背景。如Gibson等利用同工酶技術(shù)研究了其群體遺傳多樣性與群體結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示與廣布種A.serrulata相比，A.maritima的遺傳多樣性低，而近交系數(shù)、遺傳變異分化均高于廣布種，分析顯示A.maritima高度片段化的分布是由于其自然棲息地的減少，認(rèn)為對其區(qū)域保護(hù)來說，可以使用當(dāng)?shù)厝后w作為種子庫[20]。

2.3 RFLP、RAPD與AFLP

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，DNA分子標(biāo)記技術(shù)也逐漸用于榿木資源的研究。利用PCR-RFLP技術(shù)，基于對cpDNA的分析，King與Ferris研究了歐洲榿木在冰河期后發(fā)展歷史，發(fā)現(xiàn)13個高度結(jié)構(gòu)化的cpDNA單倍體型，顯示喀爾巴阡山脈可能是歐洲榿木的一個避難地，冰河期后逐漸向北歐與中歐發(fā)展[21]。結(jié)合cpDNA PCR-RFLP與基因組ISSR技術(shù)，King與Ferris進(jìn)一步研究了在意大利分布區(qū)重疊的意大利榿木與歐洲榿木遺傳特征，分析結(jié)果顯示兩種榿木有明顯的地理結(jié)構(gòu)特征[22]。Hantemirova等利用cpDNA的trnH-psbA、trnS-trnG、psaA-trnS區(qū)域序列對俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)A.alnobetula地理分布進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)存在高度的群體分化，認(rèn)為其在進(jìn)化歷史上片段化分布于冰期避難地[23]。

Huh與Huh利用AFLP技術(shù)研究了A.firma的遺傳變異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)58.1%的AFLP標(biāo)記具有多態(tài)性，與A.firma風(fēng)媒、遠(yuǎn)交、伐樁再生特性相一致，98%的遺傳變異存在于群體內(nèi)[24]。國內(nèi)也逐漸有榿木DNA分子標(biāo)記研究的報道，如李潔等對云南省來鳳山、高黎貢山、雞足山、蒼山和無量山的蒙自榿木(A.nepalensis)資源進(jìn)行了RAPD分析，結(jié)果表明：蒙自榿木遺傳多樣性豐富，其中雞足山居群多樣性指數(shù)最高，作者認(rèn)為蒙自榿木的分布及遺傳結(jié)構(gòu)與環(huán)境區(qū)域有密切的關(guān)系，區(qū)域特點是該種遺傳多樣性水平的重要因子之一[25]。饒龍兵等構(gòu)建了榿木屬植物的AFLP體系，并通過分析榿木屬不同倍性的116份材料，認(rèn)為種群間及種群內(nèi)部均具有較豐富的遺傳多樣性，且種群間的遺傳差異大于種群內(nèi)部的遺傳差異[26]。隨后，利用AFLP分子標(biāo)記結(jié)合形態(tài)學(xué)指標(biāo)，采用UPGMA法進(jìn)行聚類分析，對榿木屬17個種57份材料進(jìn)行了親緣關(guān)系研究及模糊種鑒定，結(jié)果顯示形態(tài)學(xué)聚類與AFLP聚類結(jié)果基本一致，但存在一定的差異[27]，說明榿木屬植物遺傳背景豐富，種的分類應(yīng)該綜合考慮確認(rèn)。

2.4 SSR分子標(biāo)記

SSR分子標(biāo)記具有分布廣泛、多態(tài)性豐富、穩(wěn)定、共顯性等特點，自從被開發(fā)以來，獲得了廣泛的應(yīng)用。在榿木屬植物SSR研究方面，最早的報道見于2008年Zhuk的研究，其發(fā)現(xiàn)15個樺木SSR引物中的8個能從歐洲榿木與灰榿木中擴(kuò)增到產(chǎn)物[28]。隨后，Lance等通過A.maritima富集文庫，篩選了19條榿木SSR引物，并可應(yīng)用于A.maritima與A.serrulata相關(guān)研究[29]。同時，研究發(fā)現(xiàn)樺木科植物不同屬的部分SSR引物也可以用于其他屬的SSR分析[30]，該特性也被Mingeot等的研究證實，后者從歐榛SSR引物成功篩選到9條引物，可用于歐洲榿木的遺傳多樣性分析[31]。使用Lance開發(fā)的引物，Jones等人系統(tǒng)研究了A.maritima的遺傳多樣性、群體結(jié)構(gòu)、交配系統(tǒng)，為其保護(hù)生物學(xué)提供了理論基礎(chǔ)[32～33]。Schrader與Graves利用ISSR技術(shù)，結(jié)合表型數(shù)據(jù)，研究了A.maritime3個群體的系統(tǒng)遺傳特性，認(rèn)為已分化為3個亞種，而且Oklahoma群體分化最早，進(jìn)一步分析認(rèn)為其可能起源于亞洲，通過白令路橋遷移到北美地區(qū)，并曾廣泛分布[34]。2011年，Lepais通過鳥槍測序方法對富集SSR序列文庫進(jìn)行測序，獲得392個SSR位點，該研究根據(jù)48個2堿基重復(fù)SSR序列設(shè)計引物，篩選確認(rèn)了12條歐洲榿木SSR引物，其中有10、8條分別在灰榿木與意大利榿木中能夠得到應(yīng)用[35]。隨后，這12條引物被用于研究北非地區(qū)歐洲榿木后緣群體的種群動態(tài)與進(jìn)化歷史，結(jié)果發(fā)現(xiàn)摩洛哥群體為稀有四倍體群體，比其他的北非群體更古老，在地中海地區(qū)仍在進(jìn)行的氣候變化中更具有進(jìn)化與生態(tài)價值[36]。這些SSR引物的開發(fā)，豐富了榿木屬植物遺傳多樣性分析工具。

近年來，SSR技術(shù)也逐漸應(yīng)用在研究不同榿木演化進(jìn)程等方面。例如，在歐洲榿木冰期后的(重)建群擴(kuò)展歷史，SSR分析結(jié)果顯示在整個歐洲地域水平上存在3個主要的擴(kuò)展方向，與通常認(rèn)為喀爾巴阡山脈是冰期避難所不同。同時分析認(rèn)為重建世系群體相遇多次、且在中歐與斯堪的納維亞半島地區(qū)形成了高遺傳多樣性的次生接觸群體，而在南歐避難地，歐洲榿木有限的遺傳混合使其在氣候變化中更易遭受滅絕的危險[37]。在比利時、盧森堡、法國交界地區(qū)歐洲榿木保護(hù)生物學(xué)研究中，Mingeot等通過過SSR與cpDNA方法研究了自然群體與種質(zhì)資源庫的遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)自然群體無顯著分化，自然群體與種質(zhì)資源庫也無顯著分化，說明種質(zhì)資源庫代表了自然群體的遺傳多樣性，可用于種質(zhì)資源的保護(hù)與后續(xù)利用[38]。歐洲榿木在非洲存在四倍體群體[36]，在包括歐洲、北非與西亞的大規(guī)模歐洲榿木群體起源與地理分化研究中(包括209個群體、2200個個體)，Mandák等結(jié)合SSR分型、流式細(xì)胞技術(shù)、氣候模型分析，首次發(fā)現(xiàn)了歐洲存在兩個地理分隔鮮明的四倍體類群(Iberian Peninsula與Dinaric Alps地區(qū))，基于SSR分析，作者認(rèn)為這兩個類群為同源多倍化起源、且灰榿木并未參與其進(jìn)化歷史，同時分析認(rèn)為這兩個四倍體類群并未參與冰期后該物種中歐與北歐群體的物種建群(重建)[14]。而Vít等通過進(jìn)一步分析鑒定，認(rèn)為這兩個四倍體群體是與歐洲榿木密切相關(guān)的新的四倍體物種，并將其分別命名為A.lusitanica、A.rohlenae[39]。在歐洲極地樹種灰榿木冰期后生物地理擴(kuò)展模式研究中，Mandák等利用SSR與cpDNA方法重建了其系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)程，分析認(rèn)為該樹種并不遵從模式樹種挪威云杉的建群歷史，而且Fennoscandian群體是來源于中歐而不是東歐[40]。結(jié)合古植物學(xué)數(shù)據(jù)(化石)，Dering等研究了灰榿木群體的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)，認(rèn)為這一樹種于末次冰期在歐洲北方避難地幸存，在整個歐洲范圍可能存在多個避難地，如西阿爾卑斯山地區(qū)、喀爾巴阡山脈西部和東部地區(qū)，克隆繁殖能力促進(jìn)了這一樹種在末次冰期的存活，但是也導(dǎo)致了群體遺傳多樣性的降低[41]。

目前，同工酶、RFLP、RAPD、AFLP與SSR等標(biāo)記已逐漸應(yīng)用于榿木屬植物群體遺傳變異研究，特別是RFLP、RAPD、AFLP與SSR分子標(biāo)記，由于其利用的是植物DNA，較少受樣本材料限制，因此應(yīng)用的更為廣泛。通過這些研究，榿木屬植物群體遺傳多樣性、群體結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)程、親緣關(guān)系等已闡釋得越來越清晰，有力地促進(jìn)了榿木屬植物的保護(hù)與改良利用。但是，榿木屬植物屬于固氮樹種，也是一個重要的生態(tài)樹種，在對其機理、效應(yīng)等方面研究較少，限制了其實際的推廣。而且目前相關(guān)研究主要集中于歐洲榿木(A.glutinosa)與海岸榿木(A.maritima)，對其他榿木研究相對較少。

在國內(nèi)，目前榿木屬遺傳改良研究主要集中于其引種、選育、繁育、栽培、生理特性研究等常規(guī)育種方面，盡管大部分研究尚處于種源/家系水平上，但是一定程度上促進(jìn)了其遺傳改良進(jìn)程。如吳際友等論述了榿木優(yōu)樹選擇應(yīng)遵循的基本原則，針對榿木短周期工業(yè)用材林(紙漿材)這一選擇目標(biāo)，提出了選擇方法與選擇標(biāo)準(zhǔn)[42]。楊春惠等通過對6 a生種源對比試驗林的觀測分析，發(fā)現(xiàn)榿木各種源、家系高生長迅速，遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于江南榿木，并選出5個適宜在湖北省推廣發(fā)展的榿木種源[43]。龔細(xì)娟等在洞庭湖區(qū)對25個榿木家系進(jìn)行造林對比試驗，發(fā)現(xiàn)有兩個家系胸徑、樹高、單株材積生長量具有明顯優(yōu)勢，可作為紙漿材在湖區(qū)推廣[44]。在形態(tài)水平上，朱俊義與陸靜梅掃描電鏡下首次觀察了東北榿木(A.mandshurica)和遼東榿木(A.sibirica)花序和花的形態(tài)發(fā)生過程，為種的鑒定提供了微形態(tài)學(xué)依據(jù)[45]。陳益泰等引進(jìn)國外榿木屬植物11種54個種源，在浙江富陽進(jìn)行了育苗和早期適應(yīng)性觀測，結(jié)果顯示歐洲榿木表現(xiàn)最佳，在夏季高溫干旱下未見受害[46]。上述各研究促進(jìn)了國內(nèi)榿木屬植物遺傳改良研究，也表明榿木大多數(shù)性狀在種源/家系間具有顯著差異，因而通過種源/家系的選擇，可以獲得一定的遺傳增益。

群體遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)，是物種長期進(jìn)化的產(chǎn)物，是其生存適應(yīng)、發(fā)展進(jìn)化的前提，不僅是保護(hù)生物學(xué)研究的核心之一，也是進(jìn)行種質(zhì)資源遺傳改良、培育和利用的基礎(chǔ)。在榿木屬群體遺傳變異研究方面，主要通過表型鑒定方法進(jìn)行，如陳益泰等通過群體生長與表型性狀研究，認(rèn)為四川榿木種內(nèi)存在著極其豐富的產(chǎn)地變異和(或)個體變異，并基于果實與木材等8個性狀的聚類分析，將種源初步劃分為川西南區(qū)、川中-西北區(qū)、川北區(qū)和鄂西-渝東區(qū)4個產(chǎn)區(qū)，其中川西南產(chǎn)區(qū)林木生長和木材品質(zhì)最佳[47]。王軍輝從果實性狀、材性性狀等方面系統(tǒng)研究了不同四川榿木種源的地理變異，通過引入生態(tài)梯度值(EGA)，把榿木劃分為盆西北周沿區(qū)、盆中區(qū)和盆南周沿區(qū)3個種源區(qū)，并認(rèn)為盆中區(qū)為優(yōu)質(zhì)種源區(qū)且可能是樹種起源的中心地區(qū)[48]。上述研究所得出的(優(yōu)質(zhì))種源區(qū)劃有差異[47～48]，可能是因為基于不同的表型性狀，或者是取樣范圍有差異或樣本數(shù)太少。

而采用分子標(biāo)記手段的報道較少，除了上述李潔等對云南蒙自榿木資源進(jìn)行的RAPD分析，以及饒龍兵等構(gòu)建的榿木屬植物AFLP體系外，僅有卓仁英等建立了RAPD體系，對12個四川榿木種源的群體遺傳變異進(jìn)行研究，從產(chǎn)區(qū)劃分上支持了上述陳益泰等的研究結(jié)果[49]。在SSR分子標(biāo)記方面，也僅有饒龍兵等基于四川榿木、歐洲榿木、硬榿木轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)開發(fā)了適用于榿木屬樹種的SSR標(biāo)記，目前僅在該文中應(yīng)用于四川榿木、歐洲榿木、硬榿木等12份材料的遺傳多樣性檢測上[50]，筆者所在研究組也已經(jīng)開發(fā)出四川榿木適用的SSR標(biāo)記[51]?？傊畤鴥?nèi)榿木屬植物群體遺傳變異缺乏分子水平上的數(shù)據(jù)支撐。

3 展望

綜上所述，榿木屬植物遺傳變異研究取得了長足的進(jìn)步，為其遺傳改良奠定了理論基礎(chǔ)。但也存在一些問題，需要進(jìn)一步研究。

(1)榿木屬植物染色體計數(shù)基數(shù)究竟是x=14還是x=7，需要通過核型分析、流式細(xì)胞技術(shù)等進(jìn)一步分析確認(rèn)。

(2)除了歐洲榿木、海岸榿木、四川榿木等研究的熱點榿木種，對其他榿木種群體遺傳變異研究也應(yīng)加強，以保護(hù)榿木資源的多樣性以及提升榿木屬遺傳改良水平。此外，在群體遺傳多樣性研究的基礎(chǔ)上，榿木屬植物核心種質(zhì)構(gòu)建研究也應(yīng)加強，以促進(jìn)榿木屬植物保護(hù)效率與水平的提高。

(3)當(dāng)前榿木屬改良的目的主要是作為短周期工業(yè)原料林或用材林，對其生態(tài)效益關(guān)注度不足，對其固氮機理以及不同種、不同群體的生態(tài)效應(yīng)等方面需要進(jìn)一步加強研究。

(4)就筆者所在四川及鄰近地區(qū)來說，本地區(qū)天然分布有四川榿木、川滇榿木、毛榿木、蒙自榿木，這一區(qū)域面積雖然不大，但自然條件復(fù)雜、地理及氣候類型多樣，榿木資源可能存在著廣泛的遺傳變異，但是尚未利用分子手段進(jìn)行過系統(tǒng)的研究。同時不同種分布區(qū)域有差異，部分種有重疊，如四川榿木主要分布在丘陵區(qū)與盆周山地地區(qū)，而川滇榿木、蒙自榿木主要分布在川西南山地，其系統(tǒng)地理分布格局是怎樣形成的？是否是青藏高原隆起導(dǎo)致的地理分布差異？這些也尚未進(jìn)行研究。筆者所在研究組正在著手利用SSR標(biāo)記對其群體遺傳變異進(jìn)行分析研究，以期在清晰了解遺傳變異的基礎(chǔ)上，推動區(qū)域榿木屬植物遺傳改良研究。