低蛋白日糧在家禽養(yǎng)殖中的研究進展

■禚建樹 呂尊周 安 沙 王正國 朱玉濤 燕 磊

（新希望六和股份有限公司，北京100102）

蛋白質(zhì)是動物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)物質(zhì)之一，是動物營養(yǎng)的關(guān)鍵組成部分[1-2]，具有生物催化[3]、氧氣運輸[4]、肌肉運動[5]以及激素調(diào)節(jié)[6]等重要的生理功能。畜禽體蛋白是通過日糧中的粗蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化而來的，包括氨基酸、多肽以及酰胺等含氮化合物，飼料中的蛋白質(zhì)通過蛋白酶的分解形成必需氨基酸和非必需氨基酸，然后通過腸道被動物吸收利用[7]，因此，畜禽日糧中蛋白質(zhì)水平的高低是影響動物生長發(fā)育的重要因素。

近年來，隨著家禽養(yǎng)殖中對氮排泄量的要求愈加嚴格，為節(jié)能減排，降低養(yǎng)殖成本，低蛋白日糧在家禽養(yǎng)殖已經(jīng)得到越來越廣泛的應用，本文結(jié)合國內(nèi)外關(guān)于低蛋白日糧在家禽養(yǎng)殖中應用的文章，就低蛋白日糧及低蛋白平衡氨基酸日糧對家禽各項生產(chǎn)性能指標，以及抗應激能力等的影響進行了綜述，以期為低蛋白日糧在家禽生產(chǎn)中的應用提供參考。

1 低蛋白日糧在家禽養(yǎng)殖中的研究進展

1.1 低蛋白日糧對家禽生產(chǎn)性能影響

隨著日糧中蛋白質(zhì)含量的下降，雖然每千克禽肉的增重成本減少，但家禽的體重明顯下降[8]，而早在1990 年，火雞上的研究結(jié)果顯示，日糧中蛋白質(zhì)水平的減少會使體重及腹脂含量嚴重降低[9]。Kamran Z等[10]研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白營養(yǎng)水平肉雞的體增重在育雛期（CP 20%）、育成期（CP 19%）和育肥期（CP 17%）三個階段分別下降5.8%、9.0%和13.3%，而日糧采食量分別上升了0.9%、10.9%和2.0%，在肉雞的整個生長期內(nèi)，低蛋白日糧的蛋白質(zhì)效率和能量效率與高蛋白日糧相比分別下降了9.6%和9.7%，但對于胴體重、胸肌重及腿重等屠宰性能指標無影響。Laudadio V等[11]通過設計22.5%、20.5%以及18.5%三種不同水平的蛋白質(zhì)日糧后發(fā)現(xiàn)，22.5%的日糧蛋白能夠使肉雞的胸肌重及腿重明顯高于其他兩組，與18.5%的低蛋白組相比，20.5%蛋白含量能夠增高肉雞十二指腸及回腸絨毛高度。此外，低蛋白日糧還會對家禽的激素分泌和細胞DNA 等產(chǎn)生不利影響，胰島素樣生長因子-1（IGF-1）[12]是動物體內(nèi)重要的活性蛋白多肽物質(zhì)，具有促進生長、骨骼生成和細胞分化等作用，對家禽的生長發(fā)育及骨骼健全至關(guān)重要，近年的研究表明，家禽血漿中IGF-1 的濃度與日糧中蛋白質(zhì)水平之間呈正比關(guān)系，家禽血漿中IGF-1濃度隨日糧蛋白質(zhì)水平的降低而下降[13-15]。Rosebrough R W 等[13]研究表明，隨著日糧中蛋白質(zhì)水平從15%提高至20%，肉雞血漿中的甲狀腺素（T4）由6.8 ng/ml 上升到10.9 ng/ml，三碘甲狀腺素（T3）由2.1 ng/ml 降低至1.4 ng/ml，T3、T4濃度的改變會對肉雞脂肪的沉積造成影響。Awad W A 等[16]研究表明，在低蛋白營養(yǎng)條件下，脫氧雪腐鐮刀菌烯醇也稱嘔吐毒素（DON）導致肉雞淋巴細胞的DNA 損傷增加46.8%，雖然在補充百霉清（Mycofix select）后有所緩解，但僅使DNA 損傷率降低10.8%。低蛋白日糧對家禽的繁殖性能也會造成不利影響，Lopez G 等[17]研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)水平為9%和11%的低蛋白日糧會使蛋重及破殼雛雞的體重顯著降低。

1.2 合理降低日糧蛋白質(zhì)水平的途徑

家禽生產(chǎn)性能的優(yōu)劣與日糧中蛋白質(zhì)水平的高低密切相關(guān)，家禽日糧中蛋白質(zhì)水平過高或者過低均會影響其正常的生長發(fā)育[18]，而結(jié)合家禽的生長階段及日糧蛋白來源等多種因素合理調(diào)配日糧中蛋白質(zhì)水平，可以在保證家禽正常生產(chǎn)性能的前提下節(jié)能減排降低成本[19-20]。Santos G C D 等[21]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂16%的低蛋白日糧可以顯著降低鵪鶉的氮排泄量。Ohguchi H 等[19]研究發(fā)現(xiàn)，從2 周齡開始，將鵪鶉日糧中的蛋白質(zhì)含量降低4%可使其產(chǎn)蛋量不變的前提下減排15%。Minoguchi N等[22]研究發(fā)現(xiàn)，21周齡后可以將產(chǎn)蛋期鵪鶉日糧中蛋白質(zhì)含量由24%降低到20%，使氮排泄量下降28%而不影響?zhàn)B殖利潤。Wen Z G等[23]研究發(fā)現(xiàn)，粗蛋白質(zhì)的添加量降低2%，可以使鵪鶉的生產(chǎn)性能不受影響的前提下，大范圍地減少成本和降低污染。Jahanian R 等[24]研究發(fā)現(xiàn)，育雛期的日本鵪鶉對日糧中蛋白質(zhì)需求量為26%，此后可降低至24%，而棕色鵪鶉僅在育成期對日糧蛋白水平要求較高，達到24%，其余時期均可飼喂22%的低蛋白日糧。在肉雞試驗中，Atasoy F等[25]研究發(fā)現(xiàn)，雄性肉雞在11～31日齡時，將飼料中蛋白質(zhì)水平由21.80%下調(diào)至20.20%后，與對照組相似，肉品質(zhì)與成活率也無顯著差異。Sharifi M R等[26]研究表明，在肉雞5～21日齡及22～42 日齡分別將日糧蛋白水平由23%、20%降至20%、17%后，其體內(nèi)血清尿酸（UA）濃度降低28.4%，一氧化氮（NO）濃度降低36.5%，有利于肉雞的生長發(fā)育。在肉鴨上的研究表明，日糧蛋白質(zhì)含量不低于12.4%時，即可維持肉鴨生產(chǎn)性能的正常[27]。而在產(chǎn)蛋鴨中，20 周齡的母鴨日糧蛋白質(zhì)水平只要不低于12%，便不會對產(chǎn)蛋鴨的采食量、體重和初產(chǎn)年齡產(chǎn)生不良影響[28]。在白鵝中，15%的低蛋白日糧仍能滿足正常的繁殖性能[29]。鑒于此，根據(jù)不同家禽各生長階段相應的特點，按階段降低日糧蛋白水平，是一種高效低氮的營養(yǎng)方式。

使用高效的蛋白質(zhì)原料也是合理降低日糧蛋白水平的有效途徑，例如以魚粉為主要蛋白來源的肉雞，回腸與盲腸產(chǎn)氣莢膜梭菌數(shù)隨蛋白質(zhì)含量的降低而減少，改善腸道微環(huán)境，大豆?jié)饪s蛋白則無此作用[20]。而Beski等[30]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中加工大豆蛋白（PSP）水平的升高，可以顯著改善肉雞的體增重及腸道絨毛面積。除此之外，低蛋白日糧也可以作為家禽品系選育的有效手段[31]。

2 家禽低蛋白日糧中補充合成氨基酸

越來越多的研究表明，降低家禽日糧蛋白質(zhì)水平的同時補充合成氨基酸是保證生產(chǎn)性能不受影響的前提下節(jié)能減排的重要手段。有試驗發(fā)現(xiàn)，在15.3%的低蛋白營養(yǎng)條件下為肉雞補充非必需氨基酸可使料重比等指標達到正常日糧的水平[32]，單一或復合氨基酸的補充對低蛋白營養(yǎng)家禽的生產(chǎn)性能存在有利影響，單獨添加甘氨酸（Gly）能夠有效改善低蛋白營養(yǎng)水平下肉雞的生產(chǎn)性能指標[33]。蛋白水平為16%的低蛋白日糧中補充0.672%的異亮氨酸（Ile）能夠使鵪鶉在正常生產(chǎn)性能的前提下顯著降低排泄物中氮的含量[21]。Ospina-Rojas I C 等[34]研究發(fā)現(xiàn)，亮氨酸（Leu）能夠增加肉雞胸大肌纖維直徑，提高胸肌比率，纈氨酸（Val）能夠提高雞腿重，并且在蛋白質(zhì)水平為16%的低蛋白日糧中，Leu與Val的最適添加量分別為1.2%和0.82%。而Ratriyanto A 等[35]通過不同濃度粗蛋白的日糧飼喂鵪鶉后發(fā)現(xiàn)，低蛋白條件下，0.12%的蛋氨酸（Met）添加量能夠促進產(chǎn)蛋量提高12.2%，促進飼料效率提高2.71%。甘氨酸（Gly）+絲氨酸（Ser）復合物可以有效緩解低蛋白日糧肉雞因接種球蟲疫苗引發(fā)的免疫應激反應[36]。此外，Vasconcellos C H F等[37]研究表明，隨著肉雞低蛋白日糧中Gly+Ser 總體水平的升高，肉雞的體增重也隨之上升，并且在19%的低蛋白日糧中補充濃度為2.42%的Gly+Ser 復合氨基酸，能夠使肉雞的各項生產(chǎn)性能指標達到與23%高蛋白日糧組相近的水平。而同時補充蘇氨酸（Thr）+Val+色氨酸（Trp）三種氨基酸的低蛋白日糧可顯著改善鵪鶉因蛋白質(zhì)營養(yǎng)不足引發(fā)的生產(chǎn)性能及繁殖性能下降的現(xiàn)象[38]。Ospina-Rojas I C 等[39]還發(fā)現(xiàn)，添加Val+Ile+Arg+Gly 復合氨基酸可以使肉雞的生產(chǎn)性能不受日糧蛋白質(zhì)水平下降的影響。在復合氨基酸中，各氨基酸的添加比例之間的差異也會對低蛋白營養(yǎng)肉雞的各項指標產(chǎn)生不同程度的促進作用，如Gly+Ser 與賴氨酸（Lys）之間的比例，研究表明，當肉雞低蛋白日糧中所補充的(Gly+Ser)∶Lys 的比值不低于1.37時，才能夠保證肉雞的各項生產(chǎn)性能指標不受蛋白質(zhì)水平下降的影響[40]。氨基酸添加劑的補充除了能夠改善低蛋白營養(yǎng)條件下家禽的生產(chǎn)性能之外，還可以顯著提高雞肉品質(zhì)，雞肉的嫩度是反應肉品質(zhì)的關(guān)鍵因素，剪切力是反應肌肉韌性的重要指標，也是評價雞肉嫩度的重要因素，剪切力越小，雞肉嫩度越高，對肉品質(zhì)的提高就會越大[41]。Kobayashi H 等[42]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白日糧中補充必需氨基酸，能夠使肉雞胸大肌的剪切力與對照組相比減少47%，從而促進雞肉嫩度的上升，顯著改善雞肉品質(zhì)，但是只降低日糧中蛋白質(zhì)含量并不會對胸大肌的剪切力產(chǎn)生顯著影響。

低蛋白日糧中補充氨基酸添加劑能夠有效改善肉雞的生產(chǎn)性能，但并不代表任意氨基酸的添加均能促進肉雞生產(chǎn)性能的提高，有研究表明，無論在低蛋白日糧中蛋氨酸的添加量是多少，都無法改善家禽體重顯著下降和料重比顯著升高的情況[43-44]。而Iyayi E等[45]對賴氨酸或蛋氨酸在低蛋白條件下，肉雞生產(chǎn)性能的變化情況進行了深入研究后發(fā)現(xiàn)，補充蛋氨酸或者賴氨酸并不能改善肉雞體增重和采食量等指標的上升。由此可知，選擇合適的日糧氨基酸添加劑種類是保證家禽飼養(yǎng)過程中不受蛋白水平降低影響的關(guān)鍵因素。

3 家禽低蛋白日糧與環(huán)境因素相結(jié)合

家禽對蛋白質(zhì)的需求量與許多因素密切相關(guān)，如環(huán)境溫度的高低、光照時間的長短、抗氧化劑的補充以及酶制劑的添加等，充分結(jié)合各因素的影響，合理使用低蛋白日糧反而能夠有效降低生產(chǎn)成本，提高家禽的生產(chǎn)性能。

3.1 低蛋白日糧與熱應激

在我國南方各地，高溫天氣往往持續(xù)時間較長，易引起家禽的熱應激反應，導致家禽生產(chǎn)性能下降和死亡率上升明顯，給集約化家禽養(yǎng)殖造成不可估量的損失，而目前國內(nèi)外的研究顯示，長期的熱應激現(xiàn)象會使肉雞機體對蛋白質(zhì)的分解及合成蛋白質(zhì)的能力降低，并且蛋白質(zhì)合成所降低的程度更為嚴重，肉雞的蛋白質(zhì)沉積量降低[46]。因此在熱應激條件下，高蛋白日糧并不會顯著改善蛋白質(zhì)合成的效率，也不能有效恢復因熱應激而受損的蛋白質(zhì)合成[46]。Ghasemi H等[47]研究發(fā)現(xiàn)，在熱應激條件下，將日糧蛋白質(zhì)水平降低至正常日糧的85%、70%時，對肉雞的生產(chǎn)性能，以及胸肉重、雞腿重等屠宰性能和抗病力均無不良影響，并且與對照組相比，死亡率和熱應激引起的炎癥反應顯著降低，但若繼續(xù)降低日糧蛋白質(zhì)水平，則會使以上各指標顯著下降，影響肉雞的正常生長發(fā)育。Laudadio V 等[48]通過22.5%、20.5%以及18.5%的三種蛋白濃度的日糧發(fā)現(xiàn)，18.5%的低蛋白日糧能夠使肉雞體內(nèi)的腸道菌群數(shù)（TAM）以及大腸桿菌數(shù)（ECC）顯著降低，維持良好的腸道微生態(tài)，并且不會對肉雞的生產(chǎn)性能產(chǎn)生不良影響，在濕熱應激條件下（33 ℃高溫和70%相對濕度），18.5%的低蛋白能夠促進肉雞糞便中微生態(tài)的平衡，降低濕熱環(huán)境對肉雞生產(chǎn)性能的影響[48]。熱應激條件下肉雞生長發(fā)育的不同階段使用低蛋白平衡氨基酸日糧會對生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響，Awad E 等[49]研究表明，在循環(huán)熱應激條件下，1～22日齡使用17.3%的低蛋白平衡氨基酸（Gly）日糧，22～42日齡使用19.5%的正常蛋白日糧，能夠提使肉雞的體增重提高2.7%，料重比降低0.03，在正常環(huán)境下，正常蛋白濃度日糧的使用效果更佳。此外，Torki M等[50]在蛋雞上的研究也發(fā)現(xiàn)，熱應激條件下，將日糧蛋白質(zhì)水平由16.5%降低至12%，并同時補充必需氨基酸，可以使產(chǎn)蛋母雞在保證生產(chǎn)性能的前提下，提高抗熱應激能力。

3.2 低蛋白日糧與光照時間

光照是家禽生長發(fā)育過程中的重要環(huán)境因素，光照時間的長短對家禽的生產(chǎn)性能有重要意義，而已有研究表明，蛋白質(zhì)水平的高低與光照時間的改變是影響家禽生長發(fā)育的重要因素[51]，Shin-Ichi Y 等[51]以鵪鶉為試驗對象，采用24%和10%兩種蛋白水平的日糧，以及12 h和1 h的日光照時長進行試驗后發(fā)現(xiàn)，在10%低蛋白條件下，與日光照12 h相比，日光照1 h的鵪鶉體增重上升217%，并且能夠使鵪鶉的肝臟甘油三酯水平達到最高，而與日光照時長為12 h、日糧蛋白水平為24%的鵪鶉相比，參與甘油三酯合成的甾醇調(diào)節(jié)因子結(jié)合蛋白1 的mRNA 表達量升高了259%，編碼VLDL結(jié)構(gòu)蛋白的極低密度載脂蛋白II（apoVLDLII）的mRNA表達量則降低了92%。

3.3 低蛋白日糧與抗氧化劑

抗氧化劑在保護動物機體不受自由基所導致的氧化損傷方面具有十分重要的作用，能夠促進動物的生長發(fā)育[52]。Sharifi M R 等[26]研究表明，在低蛋白營養(yǎng)條件下（2～21 日齡蛋白質(zhì)含量20%，22～42 日齡蛋白質(zhì)含量17%），補充30 mg/kg 的輔酶Q10，能夠使肉雞血清尿酸含量降低28.4%，且不會對生產(chǎn)性能產(chǎn)生不良影響，此外，低蛋白日糧的使用會使肉雞總心室重量比（RV∶TV）增加25%，肉雞肺動脈高血壓綜合征患病率增加8.3%，而在補充了抗氧化劑輔酶Q10之后，RV∶TV下降30%，肺動脈高血壓綜合征患病率降低11.7%，甚至與飼喂正常飼料的肉雞相比，肺動脈高血壓綜合征患病率也降低了3.4%。

3.4 低蛋白日糧與酶制劑

在低蛋白日糧中補充混合酶制劑能夠顯著改善家禽由于蛋白營養(yǎng)不足造成的生產(chǎn)性能下降[53]。Tahir M 等[54]研究發(fā)現(xiàn)，由純化纖維素酶、半纖維素酶以及果膠酶混合而成的混合酶制劑可以顯著提高肉雞對粗蛋白的消化率，在低蛋白條件下，補充以上三種酶的混合酶制劑，能夠使肉雞的體重、生長速率等達到與正常飼料一致的水平。

4 小結(jié)

本文主要綜述了低蛋白日糧對家禽養(yǎng)殖的影響研究，通過降低日糧蛋白水平，可以在保證生產(chǎn)性能前提下緩解蛋白質(zhì)資源的浪費嚴重，減少家禽排泄物中氮、硫等有害物質(zhì)的含量，改善家禽血清生化指標，提高禽肉品質(zhì)，降低高溫高濕環(huán)境對家禽生長發(fā)育的不利影響，此外，抗氧化物及酶制劑等飼料添加劑的使用也能改善因蛋白質(zhì)水平降低引起的家禽生產(chǎn)性能下降問題。然而，由于影響蛋白質(zhì)利用水平的因素較多，有關(guān)家禽低蛋白日糧的研究及應用仍需注意以下幾點：①日糧蛋白質(zhì)水平的降低應適度，全期大幅減少日糧蛋白濃度會對家禽的生長發(fā)育造成嚴重影響；②依據(jù)家禽各生長時期的特點階段減少蛋白水平，育雛期不宜使用低蛋白日糧；③應選用更高效的蛋白質(zhì)來源替代普通的蛋白質(zhì)原料，以降低蛋白質(zhì)原料的使用量；④日糧蛋白濃度減少的程度與所需平衡氨基酸的種類及數(shù)量之間的關(guān)系需要進一步的探究，以避免氨基酸資源的浪費；⑤低蛋白營養(yǎng)水平下，日光照時間的減少會對家禽生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極影響，但最適的光照時長仍需深入的研究。綜上所述，家禽低蛋白日糧應用的研究需要更精準的動物營養(yǎng)需要量模型，而低蛋白日糧對家禽各生產(chǎn)性能影響機制的研究也需要更為深入的研究。