我國小麥育種方向的創(chuàng)新與實(shí)踐分析

趙吉平，任杰成，郭鵬燕，許 瑛，任 超

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，山西汾陽032200）

小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，我國是世界最大的小麥生產(chǎn)國和消費(fèi)國，發(fā)展小麥生產(chǎn)對保障我國糧食安全和市場需求具有重要作用。2018年中央一號文件明確指出，要加大實(shí)施種業(yè)自主創(chuàng)新重大工程和主要農(nóng)作物良種聯(lián)合攻關(guān)力度，實(shí)現(xiàn)小麥育種的創(chuàng)新。為了更好地滿足社會發(fā)展目標(biāo)，本研究就小麥育種方向的創(chuàng)新與實(shí)踐問題進(jìn)行探究。

1 我國小麥生產(chǎn)現(xiàn)狀

小麥?zhǔn)鞘澜缟蠌V泛種植的禾本科植物，是世界上總產(chǎn)量排名第2的糧食作物，僅次于玉米，世界上約40%的人口以小麥為主要食糧。我國是世界上小麥的重要生產(chǎn)國和消費(fèi)國，分別占世界的17%，16%，小麥的生產(chǎn)在確保社會市場經(jīng)濟(jì)穩(wěn)定中起十分重要的作用[1]。2017年我國小麥總產(chǎn)量1.29億t，比2006年增長17.4%，其中，單產(chǎn)提高是小麥總產(chǎn)量增加的主要因素[2]。過去40 a間，我國小麥單產(chǎn)從1978年的1 840 kg/hm2提高到2017年的5 410 kg/hm2，在全球范圍內(nèi)已處在較高水平。近十幾年來，春麥區(qū)、西南冬麥區(qū)和北部冬麥區(qū)面積不斷下降，小麥主產(chǎn)區(qū)集中到黃淮麥區(qū)和長江中下游麥區(qū)。對我國小麥生產(chǎn)貢獻(xiàn)最大的省份依次是河南、山東、河北、安徽和江蘇等，這5個(gè)省份小麥產(chǎn)量占全國小麥總產(chǎn)量的75%。適應(yīng)機(jī)械化收獲的高產(chǎn)、矮稈、抗逆、優(yōu)質(zhì)的小麥品種得到大面積推廣和普及，優(yōu)質(zhì)麥產(chǎn)業(yè)有較快發(fā)展[3-4]。

2 小麥育種方向的創(chuàng)新

2.1 小麥多抗育種的創(chuàng)新發(fā)展

小麥多抗育種在選擇親本時(shí)，需關(guān)注親本的適應(yīng)性。實(shí)踐證明，育種者往往選取當(dāng)?shù)刎S產(chǎn)性好、抗倒性強(qiáng)、推廣面積大、能抵御不良?xì)夂蛴绊懙男←溒贩N作為育種目標(biāo)。小麥親本的適應(yīng)性主要表現(xiàn)在對溫度、光照、水肥等外部環(huán)境的綜合適應(yīng)能力，對外界環(huán)境因素變化反應(yīng)不敏感，表明其具有更大的利用推廣價(jià)值。這樣育種者進(jìn)行一次雜交，就能夠達(dá)到預(yù)期目的，不必進(jìn)行多次雜交。如當(dāng)時(shí)在生產(chǎn)上大面積種植的京411小麥品種，通過晉麥62號/京411和BPM27/京411單交，成功育成晉麥86號[5]和中麥175，現(xiàn)在正大面積推廣應(yīng)用，是北部水地的主推和當(dāng)家品種，這2個(gè)品種與京411相比，前者是粒質(zhì)和莖稈得到改觀，后者是莖稈變矮10 cm以上，抗倒伏能力增強(qiáng)。一次不能滿足要求，就可以考慮回交或者雙交的方法，經(jīng)過數(shù)次雜交之后，對于一些性狀不良的小麥，就需直接淘汰，加大優(yōu)良性狀的數(shù)量。育種者在進(jìn)行小麥培育時(shí)，從雜交一代開始就需對品種的整齊度、產(chǎn)量以及抗病抗逆性等性狀進(jìn)行嚴(yán)格要求，同時(shí)為后代選擇出多樣化的類型，適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境，對出圃的小麥品系進(jìn)行再次篩選，淘汰掉不符合生態(tài)環(huán)境要求的小麥品系，以此來提升小麥的整體適應(yīng)能力，確保其豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性，以便大面積進(jìn)行推廣應(yīng)用。

2.2 小麥超高產(chǎn)育種的創(chuàng)新發(fā)展

在育種技術(shù)的不斷深化和科研人員堅(jiān)持不懈的努力下，小麥栽培在超高產(chǎn)育種方面將會實(shí)現(xiàn)突破性的進(jìn)展。為此，栽培方式有望是精量或者半精量栽培模式，大大節(jié)約了成本。因此，在選配小麥品種時(shí)需要選取分蘗能力強(qiáng)、無效分蘗少，大穗多穗，多花多實(shí)的品種，并且協(xié)調(diào)發(fā)展。此外，育種者在選用時(shí)注意系譜，可以實(shí)現(xiàn)冬性與春性基因庫的相互交流以及多樣化抗源的積累，按照此方法選出的小麥品種有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，同時(shí)不會受到光溫反應(yīng)的影響。但超高產(chǎn)小麥一定要在繼承和創(chuàng)新中發(fā)展，對有明顯缺點(diǎn)但存在巨大增產(chǎn)潛力的親本要耐心改良。實(shí)踐證明，要想培育出超高產(chǎn)品種，就必須有優(yōu)異的種質(zhì)資源來擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)；要想取得突破性的進(jìn)展，就要在遺傳資源方面下功夫，分析其遺傳背景，實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)育種創(chuàng)新。從當(dāng)前來看，小麥超高產(chǎn)育種的實(shí)現(xiàn)方式包含物理輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交[6-7]和輪回選擇等。輪選987小麥就是通過輪回選擇群體選出的品種，輪選987小麥適應(yīng)性非常強(qiáng)，不但適宜北部冬麥區(qū)種植，而且也適宜黃淮冬麥區(qū)種植推廣，是超高產(chǎn)育種取得的突破性進(jìn)展。

2.3 超級小麥育種的創(chuàng)新發(fā)展

超級小麥育種是在超級水稻發(fā)展理念基礎(chǔ)上提出的一種小麥育種方式。一般認(rèn)為，抗倒、抗病，種植面積達(dá)6.7 hm2以上，連續(xù)2 a產(chǎn)量穩(wěn)定在9.75～10.5 t/hm2，比目前高產(chǎn)品種（以7 500 kg/hm2為基數(shù)）增產(chǎn)30%～40%，而且加工品質(zhì)優(yōu)良的小麥品種稱為“超級小麥”。常規(guī)雜交育種作為一種宏觀基因調(diào)控的遺傳，是超級小麥育種中的主要方法。需要掌握大量的國內(nèi)、外種質(zhì)資源，并對其遺傳特性進(jìn)行詳細(xì)研究的基礎(chǔ)上，采用階梯雜交、聚合雜交等育種方法，把控制同一性狀的多個(gè)微效基因累加到一個(gè)雜種個(gè)體中，創(chuàng)造超親性狀，或者把分別控制成穗率、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等主要產(chǎn)量性狀的主效基因聚合于1個(gè)雜種個(gè)體中，培育出超級小麥新品系[8]。前蘇聯(lián)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)春小麥品種薩拉托夫29就是通過3次階梯雜交，分別把親本白士爾卡的優(yōu)質(zhì)性狀、波爾塔夫卡和留切申91的高產(chǎn)性狀和留切申55/11的抗黑穗病性狀聚合在一起，培育成為世界上推廣面積最大的小麥品種。周俊儒等[9]利用優(yōu)良基因結(jié)合階梯雜交育種方法，先后將幾十個(gè)親本10多次階梯雜交，成功育成兼有大穗、抗倒、廣適性和增產(chǎn)顯著的綿陽28號小麥品種，比對照增產(chǎn)16.6%。這些成功范例標(biāo)志著超級小麥育種創(chuàng)新具有長足發(fā)展。

2.4 飼用小麥育種的創(chuàng)新發(fā)展

畜牧業(yè)的蓬勃發(fā)展使得農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)被調(diào)整，從而對小麥的種植結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了深刻的影響，在這種情況下，有學(xué)者相應(yīng)提出了飼用小麥品種選育[10]。飼用小麥的育種目標(biāo)分為3種類型：第一，籽粒飼用小麥育種研究。這類小麥要求籽粒蛋白質(zhì)含量要高，豐產(chǎn)性要好，可配制精飼料。第二，莖稈飼用小麥的育種研究。這類小麥要求根系發(fā)達(dá)、莖稈粗壯、光合能力強(qiáng)、生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)高，生產(chǎn)出的小麥莖稈含有豐富的蛋白質(zhì)和易于消化的纖維素含量較多。第三，麥草飼料小麥的育種研究。麥草飼料小麥的育種一般不需要考慮籽粒，但必須注重產(chǎn)草量。一年除冬季外，多次刈割直接作為鮮飼料，既可青貯，也可曬干制成草粉。麥草中的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、SOD酶等含量相對較高。近年來，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和小麥研究所相繼育成晉飼草1號和臨草2號飼用小麥品種[11-12]。飼用小麥育種的創(chuàng)新給畜牧業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，發(fā)展前景十分廣闊。

3 超級小麥的育種創(chuàng)新實(shí)踐

3.1 調(diào)整育種目標(biāo)

超級小麥的育種目標(biāo)需要明確、具體，且還需要隨著社會生產(chǎn)力水平的提升而做出相應(yīng)的調(diào)整。山東省在實(shí)施小麥種植產(chǎn)業(yè)化以來[13]，就超高產(chǎn)小麥育種問題展開了探究。在探究中進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了育種目標(biāo)的重要性，即根據(jù)超級小麥育種涉及到的內(nèi)容繁雜、工作難度大，在育種目標(biāo)的指定下需要具備超前發(fā)展意識，增強(qiáng)小麥產(chǎn)量指標(biāo)定位的預(yù)見性。小麥育種目標(biāo)要考慮社會市場經(jīng)濟(jì)發(fā)展需求和市場發(fā)展導(dǎo)向，以增產(chǎn)增收為重要目標(biāo)。在小麥育種目標(biāo)確定之后，需要結(jié)合社會市場經(jīng)濟(jì)發(fā)展需要來選擇適合的超級小麥品種，以抗病和抗倒作為基本選定標(biāo)準(zhǔn)，不斷挖掘小麥的生產(chǎn)能力。根據(jù)小麥選種的要求，以大穗和中穗為基本類型，如聊89-1、聊 89-2、聊 9629、聊 1709和 9638等。經(jīng)過實(shí)踐證明，產(chǎn)量都能夠達(dá)到9 000 kg/hm2以上。

超級小麥的選擇要求綜合性狀優(yōu)良，單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量三者協(xié)調(diào)發(fā)展，主要品種類型是中間穗和大穗。在穩(wěn)定穗數(shù)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步提高穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量[14]。在小麥品種的選擇上，并不是穗越大越好，而是需要全面綜合考慮。

3.2 種質(zhì)資源的引進(jìn)和創(chuàng)新應(yīng)用

超高產(chǎn)育種的突破有賴于新型種質(zhì)的創(chuàng)造創(chuàng)新，主要是在親本材料的征集、改造、創(chuàng)新利用上有所突破。優(yōu)異的小麥種質(zhì)資源為小麥育種提供必要的物質(zhì)支持。每個(gè)優(yōu)良品種的成功選育都離不開品種資源的特殊貢獻(xiàn)，系譜都可追溯[15]。育種實(shí)踐表明，任何品種資源本身都存在一定的局限性，所以，在小麥育種上要通過各種途徑征集品種資源，同時(shí)注重種質(zhì)資源的開發(fā)利用與創(chuàng)新，廣泛整理、鑒定、評價(jià)、篩選現(xiàn)有種質(zhì)，了解其遺傳特性，從中選出優(yōu)異種質(zhì)，以滿足超高產(chǎn)小麥育種利用。

3.3 育種方法

3.3.1 遠(yuǎn)緣雜交方法 為了選育出突破性的小麥品種，高產(chǎn)育種的關(guān)鍵是單穗質(zhì)量，遠(yuǎn)緣雜交育種能夠合成新的物種，創(chuàng)造新的育種材料。不少專家以小麥與偃麥草、山羊草、黑麥、簇毛麥等人工合成二倍體材料，將多種生物技術(shù)與常規(guī)技術(shù)相結(jié)合，將小麥親緣物種攜帶的優(yōu)良基因染色體組或者染色體片段轉(zhuǎn)移到小麥中，篩選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、兼抗多種小麥病害的品種，如山農(nóng)97J43、山農(nóng)97J64等。

3.3.2 聚合雜交方法 通過聚合育種方法，將幾個(gè)目的性狀基因轉(zhuǎn)入到一個(gè)大面積的推廣品種中，將幾個(gè)不同的種質(zhì)基因聚合在一起，轉(zhuǎn)入綜合豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性狀好的小麥品種中，然后用它作為輪回親本再聚合，從中選出符合育種目標(biāo)要求的聚合品種（系）。育種過程是：利用超級種質(zhì)資源作親本，F(xiàn)1選出大穗大粒單株與主推品種回交，F(xiàn)2根據(jù)超級小麥育種目標(biāo)要求，再與創(chuàng)新優(yōu)異種質(zhì)或者正在參加區(qū)試的田間表現(xiàn)農(nóng)藝性狀好、豐產(chǎn)性能好的優(yōu)良品種繼續(xù)回交。把不同時(shí)期最好的品種作輪回親本，可確?；亟缓蟠C合豐產(chǎn)性處于最好水平，把決定產(chǎn)量性狀的幾個(gè)重要基因聚合在一起，可以選育出超高產(chǎn)品種，把優(yōu)質(zhì)基因和高產(chǎn)基因聚合在一起，可以選育出產(chǎn)量超級、品質(zhì)超級、多抗的優(yōu)良品種（系）。2018年山東省超級小麥新品種培育重大項(xiàng)目在泰安通過了驗(yàn)收，最高公頃產(chǎn)量達(dá)到12 427.55 kg，創(chuàng)造了全國小麥的高產(chǎn)紀(jì)錄。

4 小麥育種方向創(chuàng)新實(shí)踐優(yōu)化策略

4.1 加強(qiáng)育種材料，選擇抗性過硬的新品種

由于小麥育種材料使用較窄，優(yōu)良品種單一。譬如，四川省1949年以來幾次小麥品種大更換過程中，除生產(chǎn)力發(fā)展水平帶來新的要求以外，小麥條銹生理小種的變化是帶來一代品種毀滅性變化的主要原因。李邦發(fā)[16]在利用繁6家族抗源同時(shí)，早在1990年開始引進(jìn)其他系統(tǒng)的抗源，如貴農(nóng)19、貴農(nóng) 20、貴農(nóng) 21，墨西哥 M-18，M-212抗源，以色列143抗源等，不斷充實(shí)自己的選種材料，形成各代連續(xù)的抗病后代群體。1999年條銹病大暴發(fā)時(shí)，李邦發(fā)的選種圃有大量的高抗甚至條銹病、白粉病雙免的優(yōu)良株（系），從中選出了西科麥1號和西科麥6號等。所以，小麥新品種選育必須近期目標(biāo)和長期目標(biāo)相結(jié)合，拓展創(chuàng)新基因資源，加強(qiáng)育種材料，才能選出抗性過硬的小麥品種。

4.2 小麥的育種目標(biāo)要和社會市場經(jīng)濟(jì)發(fā)展需要相適應(yīng)

多少年來，我國的小麥育種注重產(chǎn)量的提高，對籽粒品質(zhì)改良不夠，致使我國小麥的遺傳改良工作遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于歐美等國家。我國在生產(chǎn)上推廣的小麥品種品質(zhì)普遍較差，尤其是山西中部優(yōu)質(zhì)亞基7＋8，5＋10的品種缺乏。根據(jù)筆者30多年的小麥育種實(shí)踐認(rèn)為，育種目標(biāo)一定要根據(jù)生產(chǎn)發(fā)展、人們生活水平和社會市場發(fā)展需求來制定?，F(xiàn)階段需要將產(chǎn)量和品質(zhì)提高有機(jī)結(jié)合，提高蛋白質(zhì)和面筋含量，滿足面條、饅頭、餃子等傳統(tǒng)食品加工要求。由于知識產(chǎn)權(quán)的保護(hù)，所培育的品種還需具有良好的商品性，讓生產(chǎn)、經(jīng)營和加工各方面都得到認(rèn)同，使其成果迅速推廣使用，達(dá)到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效的目的。近年來，從山西省農(nóng)科院各研究所征集回太10604、長6794、晉麥100號等20多份優(yōu)質(zhì)資源，配制組合后，選擇的單株表現(xiàn)遺傳力強(qiáng)、株高適中、抗病性較好、籽粒漂亮、粒質(zhì)透明，具備優(yōu)質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)，明年有一部分株系出圃，經(jīng)室內(nèi)微量SDS檢測和結(jié)合田間品系鑒定，在未來幾年將會有一批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的小麥新品種（系）嶄露鋒芒。

4.3 將傳統(tǒng)育種方式和新型育種方式密切結(jié)合

新型的轉(zhuǎn)基因育種、分子育種、基因克隆等新技術(shù)能否轉(zhuǎn)育成功，能否有效表達(dá)，育種效率和效果有待提高。傳統(tǒng)育種能使大量豐富的基因得到重組和轉(zhuǎn)移，將傳統(tǒng)方法與高新技術(shù)有機(jī)結(jié)合，對育種會產(chǎn)生積極的效果。在小麥育種中，品種改良的任務(wù)一方面是把分散在不同個(gè)體的目標(biāo)性狀重組在一起；另一方面是把累加那些具有加性效應(yīng)的目標(biāo)基因，強(qiáng)化目標(biāo)性狀。如陳永興等[17]選育的農(nóng)大399就是利用滾動式加代回交轉(zhuǎn)育和穿梭育種的策略，采用系譜法結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，經(jīng)多點(diǎn)鑒定選育出的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病小麥新品種。這種選擇方法更準(zhǔn)，效率更高，易于快速準(zhǔn)確的收斂各親本的優(yōu)良性狀于一體，加快育種進(jìn)程。

4.4 結(jié)合實(shí)際，選擇正確的小麥育種方向

近10多年來，由于對生產(chǎn)和群眾的需要不了解，當(dāng)時(shí)審定的一些小麥品種根本無人種植和使用，造成資源和經(jīng)濟(jì)的浪費(fèi)。經(jīng)調(diào)查，山西省旱地和丘陵區(qū)從新中國成立以來一直使用的是無芒或頂芒品種，如晉麥5號、晉麥44號和晉麥68號等。當(dāng)時(shí)喜歡無芒品種的原因是沒有麥芒，牲口食用不會被卡，人工收割不會被扎?，F(xiàn)在隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化的不斷普及，采用聯(lián)合收割機(jī)收獲。有芒小麥品種有防鳥害的作用，尤其在小面積情況下，無芒品種鳥害會更嚴(yán)重。加之有麥農(nóng)認(rèn)為，有芒品種比無芒品種產(chǎn)量高（其實(shí)這是一種誤解），所以，有芒小麥品種深受歡迎。筆者經(jīng)過10多年的辛勤選育，在2017年成功培育成抗旱、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的晉麥104號[18]。2018年被山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院立項(xiàng)，進(jìn)行大面積示范推廣。