植物揮發(fā)物對黏蟲性誘劑引誘效果的影響

蔣世雄 張蕾 程云霞 仵均祥 江幸福

摘要 ：黏蟲Mythimna separata （Walker）是一種重要的季節(jié)性、遠(yuǎn)距離遷飛害蟲，近些年在我國的發(fā)生有明顯加重的趨勢。本試驗運(yùn)用電生理學(xué)技術(shù)和風(fēng)洞技術(shù)，測定黏蟲的觸角對5種植物揮發(fā)物的反應(yīng)，并進(jìn)一步評價了植物揮發(fā)物與黏蟲性誘劑在田間聯(lián)合應(yīng)用對成蟲的誘捕效果，為黏蟲性誘劑的高效利用和蟲情監(jiān)測提供依據(jù)。電生理學(xué)試驗結(jié)果表明，黏蟲雌、雄蛾對苯乙醛、芳樟醇、Z?3?己烯基乙酸酯的反應(yīng)有顯著差異（P<0.05）。除α?法尼烯外，黏蟲雌、雄蛾對植物氣味化合物的觸角電位值均隨濃度的升高而升高;風(fēng)洞行為試驗結(jié)果表明，與對照相比，雄蛾對苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯均表現(xiàn)出逆風(fēng)飛行行為（比例分別為 50.6%、50.3%和44.9%），芳樟醇則對雄蛾具有一定的驅(qū)避作用。田間試驗結(jié)果表明，單一植物揮發(fā)物對黏蟲的吸引力較小，且各揮發(fā)物之間無顯著差異;苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯和性誘劑組合配方的引誘效果最佳，誘捕量是單獨(dú)使用性誘劑的1.8倍（P <0.05）。

關(guān)鍵詞 ：黏蟲;?性誘劑;?植物源揮發(fā)物;?增效作用;?田間誘捕

中圖分類號：

S 433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2018479

Effects of plant volatiles on the attractive effect of sex attractants of Mythimna separata （Walker）

JIANG Shixiong1，?ZHANG Lei2，?CHENG Yunxia2，?WU Junxiang1，?JIANG Xingfu2

（1. State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas， College of Plant Protection， Northwest A&F University，

Yangling?712100， China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests， Institute of Plant

Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing?100193， China）

Abstract

Mythimna separata （Walker） is a seasonal， long?distance migratory pest which causes significant damage to food crops in the past several years in China. In order to provide an effective method for predicting its migration and population dynamics， we used electrophysiological and wind tunnel techniques to test the response of M.separata to several plant volatiles， and further evaluated the trapping effect of sex attractants combined with plant volatiles in the field. EAG tests showed that the male and female moths had significant differences in their responses to phenylacetaldehyde， linalool， and Z?3?hexenyl acetate （P<0.05）. EAG values increased with increasing concentrations of plant volatiles， except for α?farnesene. The wind tunnel behavior test showed that the upwind behavior of male moths for phenylacetaldehyde， Z?3?hexenyl and β?caryophyllene acetate reached 50.6%， 50.3% and 44.9%， respectively， compared to the control， while linalool showed a certain repellent effect against M.separata. Field experiments showed that the single plant volatiles were less attractive to the oriental armyworm and there was no significant difference among all tested volatiles. The combination of phenylacetaldehyde， β?Caryophyllene， Z?3?hexenyl acetate with sex pheromones of M.separata had the best attractive effect in all formulas and the ratio of insect attraction to pheromone alone reached 1.8 （P<0.05）.

Key words

Mythimna separata;?sex attractant;?plant volatile;?synergism;?field trapping

黏蟲Mythimna separata （Walker）又名行軍蟲，屬鱗翅目夜蛾科，是一種暴食性、遷飛性害蟲，每年有4～5次大范圍遷飛過程[1]，在我國除新疆外其他各省市均有發(fā)生為害。其幼蟲主要取食禾本科植物，對水稻、小麥、玉米等糧食作物的安全生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅[23]。近年來，隨著氣候條件、種植結(jié)構(gòu)及自身適應(yīng)性等的變化，黏蟲在我國的發(fā)生有明顯加重的趨勢[45]。

昆蟲性信息素作為一種綠色防控技術(shù)，已被廣泛應(yīng)用于多種農(nóng)業(yè)害蟲的監(jiān)測預(yù)警、大量誘捕和干擾交配的防治實踐中[610]。黏蟲信息素的組分鑒定及應(yīng)用在國內(nèi)早有報道，前人利用超微量技術(shù)測得其含有順?11?十六碳烯醛（Z11?16：Ald）、順?9?十六碳烯醛（Z916Ald），并且運(yùn)用電生理學(xué)技術(shù)證實二者可引起黏蟲雄蛾的電生理學(xué)反應(yīng)[1112];田間試驗表明單一組分Z11?16：Ald就能誘捕到黏蟲[13];劉孟英等[14]發(fā)現(xiàn)Z11?16：Ac對Z11?16：Ald有增強(qiáng)效果;宋亞茹等[15]運(yùn)用GC?MS檢測并通過室內(nèi)選擇試驗表明Z11?16：Ald、十六碳烯醛（16：Ald）和順?11?十六碳烯醇（Z11?16：OH）為黏蟲種群的雌蛾性信息素特征成分。但也有報道認(rèn)為黏蟲性誘劑在田間應(yīng)用的引誘效果并不理想[16]。

自然界中，昆蟲取食、交配及產(chǎn)卵等行為均受環(huán)境中復(fù)合氣味影響。將植物揮發(fā)性氣味納入害蟲綜合治理，能更好地協(xié)調(diào)農(nóng)業(yè)、化學(xué)、物理和生物等防治技術(shù)之間的相互關(guān)系，最終達(dá)到生態(tài)調(diào)控的目的[17]。當(dāng)前，已有將植物揮發(fā)性物質(zhì)和昆蟲信息素協(xié)同作用應(yīng)用于小菜蛾P(guān)lutella xylostella、蘋果蠹蛾Cydia pomonella、甜菜夜蛾Spodoptera exigua、斜紋夜蛾S.litura等多種害蟲的綜合治理的實踐當(dāng)中[1821]。

基于前期我們對黏蟲遷飛過程中密切相關(guān)的蜜源植物——紫云英Astragalus sinicus花香特征成分的鑒定[22]，本試驗選擇一些有代表性的植物揮發(fā)物，利用觸角電位（electroantennogram，EAG）和風(fēng)洞（wind tunnel）技術(shù)，測定黏蟲的觸角電位反應(yīng)和風(fēng)洞反應(yīng)，并進(jìn)一步結(jié)合黏蟲性誘劑進(jìn)行田間試驗，旨在為黏蟲性信息素的高效利用和蟲情監(jiān)測提供更好的技術(shù)手段。

1?材料與方法

1.1?供試材料

1.1.1?供試蟲源

田間采集的黏蟲在室內(nèi)飼養(yǎng)，并繁殖多代。養(yǎng)蟲室溫度（25±1）℃，相對濕度約70%、光周期L∥D=14 h∥10 h。成蟲羽化后置于紗籠 （25 cm×20 cm×20 cm）中，用10%蜂蜜水飼喂。

1.1.2?供試試劑

依據(jù)前期對與黏蟲遷飛密切相關(guān)的蜜源植物紫云英Astragalus sinicus花香成分的鑒定結(jié)果（未發(fā)表數(shù)據(jù)），以及前人報道的對黏蟲具有電生理學(xué)活性反應(yīng)的植物揮發(fā)物[23]、對其他鱗翅目蛾類具有增效作用的植物揮發(fā)物選擇供試試劑。苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯的標(biāo)準(zhǔn)品購自北京百靈威化學(xué)技術(shù)有限公司，芳樟醇和α?法尼烯購自東京化成工業(yè)株式會社。其標(biāo)準(zhǔn)化合物純度和選擇參考見表1。

1.1.3?觸角電位儀

選用德國Syntech公司生產(chǎn)的觸角電位儀，該裝置主要由顯微操作臺（MP?12）、IDAC?2雙通道數(shù)據(jù)采集控制器、EAG和GC/EAD信號記錄分析軟件、PRG?2昆蟲觸角電位探頭及刺激氣流控制單元5部分組成。

1.1.4?風(fēng)洞裝置

風(fēng)洞外壁由透明的有機(jī)玻璃制成，規(guī)格為長×寬×高=2.0 m×0.8 m×0.8 m。風(fēng)洞的鼓氣裝置包括風(fēng)扇和過濾器，風(fēng)速調(diào)節(jié)為0.3～0.4 m/s。觀察室采用紅色燈管光源，光強(qiáng)調(diào)節(jié)在1.0～1.5 lx。風(fēng)洞室溫24～26℃，相對濕度60%～70%。每種樣品測試后，用乙醇清洗風(fēng)洞內(nèi)側(cè)。

1.1.5?田間試驗供試場所

田間試驗于2018年6-8月在吉林省公主嶺市吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗田（43°30′38″N，124°48′14″E）進(jìn)行，試驗田地勢平坦。種植作物為玉米大豆混栽，玉米長勢良好，經(jīng)調(diào)查，此地為二代黏蟲遷入?yún)^(qū)。

1.1.6?田間供試誘芯與誘捕器

黏蟲誘芯為凹型橡皮誘芯，購自寧波紐康生物技術(shù)有限公司;將植物揮發(fā)物原液用液體石蠟稀釋為102μL/mL，將稀釋后的植物揮發(fā)物加到2.0 mL的塑料離心管中即為植物揮發(fā)物誘芯;誘捕器為桶式誘捕器，購自北京中捷四方生物科技股份有限公司，誘捕器離地面約1.5 m，各誘捕器“Z”字形排列，誘捕器之間相距≥20 m，每個處理重復(fù)4次。

1.2?供試方法

1.2.1?標(biāo)準(zhǔn)溶液配制

供試的氣味化合物的5個標(biāo)準(zhǔn)品用正己烷配制成5個濃度梯度，分別為0.001、0.01、0.1、1和10 μg/μL，首先制備10 μg/μL的溶液，再依次稀釋10倍以獲得其他濃度。用移液槍吸取10 μL稀釋液滴加到對折的濾紙條（0.4 cm×4 cm）上，放置1 min，待溶劑揮發(fā)后，裝入內(nèi)徑3 mm，長12 cm的巴斯德管內(nèi)，并用Parafilm膜將兩端管口封好備用。

1.2.2?觸角電位反應(yīng)試驗

將2～3日齡黏蟲雌、雄蛾觸角用解剖刀沿基部切下，尖端切去0.5 mm，用導(dǎo)電硅膠將觸角與EAG的兩個銀電極聯(lián)結(jié)，然后將電極插入EAG探頭中，將巴斯德管尖端插入通有連續(xù)氣流的鋼管（直徑12 mm，長17 cm）上一小孔內(nèi)（小孔直徑3 mm，距離鋼管氣流出口處12 cm），鋼管內(nèi)連續(xù)氣流速度為4 mL/s，刺激管的闊端與軟管相連，軟管中間隔氣流速度同樣為4 mL/s。刺激時間為500 ms，刺激間隔1 min。

EAG信號穩(wěn)定后，對觸角電位反應(yīng)值進(jìn)行記錄。以滴加10 μL石蠟的濾紙條為對照， 100 ng的Z?3?己烯醇為參比，每根觸角先用對照和參比刺激，然后按濃度從低到高依次進(jìn)行測試，最后再測試對照參比。刺激時間為0.5 s，兩次刺激之間的間隔時間≥30 s，黏蟲雌、雄成蟲各有6個重復(fù)。

1.2.3?風(fēng)洞行為測試

選用2～3日齡雄蛾，進(jìn)入暗期3 h后移入風(fēng)洞條件下適應(yīng)0.5 h，置于距風(fēng)洞下風(fēng)端25 cm、距底部約15 cm處的釋放支架上，每頭雄蛾只使用1次。測試時，將誘芯置于上風(fēng)端的誘芯架上，受試雄蛾從下風(fēng)端的放蟲口處放入。風(fēng)洞放蟲口處放一支架，待測雄蛾置于其上，任其反應(yīng)2 min，如無反應(yīng)則換下。每個處理重復(fù)4次，共60頭雄蛾。

依據(jù)以下標(biāo)準(zhǔn)判斷其行為：①興奮：雄蛾觸角擺動，振翅，前足不斷地梳理觸角，在支架上爬行;②起飛：雄蛾離開支架逆風(fēng)飛行;③定向飛行：逆風(fēng)定向飛行距離大于等于風(fēng)洞長度的1/2;④到達(dá)氣味源：距離氣味源≤10 cm降落[2729]。

1.2.4?田間誘捕試驗

田間誘捕試驗分為單一植物揮發(fā)物的引誘試驗和植物揮發(fā)物與性信息素結(jié)合引誘試驗兩部分：

單一揮發(fā)物誘捕試驗對照為液體石蠟。植物揮發(fā)物誘芯掛于誘捕器蓋下端2 cm處，離心管蓋中央開直徑為1 mm小孔，每個配方野外引誘時間為30 d。不同配方的誘捕器隨機(jī)分布于大田中，處理間距離≥20 m，每天檢查并記錄誘集量，并剔除成蟲，根據(jù)化合物的揮發(fā)程度進(jìn)行補(bǔ)充，隔天隨機(jī)調(diào)換誘捕器位置。

協(xié)同增效試驗對照為黏蟲性誘芯。植物揮發(fā)物單一組分或混合組分與性信息素協(xié)同引誘時，將植物揮發(fā)物誘芯與性誘芯一同用鐵絲懸掛于桶型誘捕器上端口處，處理方法同單一揮發(fā)物的引誘試驗。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

觸角電位相對值=（待測樣品的反應(yīng)值-對照反應(yīng)值）/（參比反應(yīng)值-對照反應(yīng)值）。

運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。不同性別的黏蟲對同一植物揮發(fā)物觸角電位差異顯著性用配對樣本t檢驗，顯著水平為P <005。同一性別黏蟲對不同處理差異顯著性采用LSD多重比較法，顯著水平為P < 0.05。

2?結(jié)果與分析

2.1?黏蟲雌、雄蛾對5種植物揮發(fā)物的觸角電位

圖1表明，同一劑量（100 μg）下黏蟲雄蛾對芳樟醇揮發(fā)物的EAG相對值最高（2.41），其次為苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯（分別為：2.18、175、1.15），對α?法尼烯的反應(yīng)最小;與雄性相比，雌性則對芳樟醇、苯乙醛的反應(yīng)處于同一較高水平（分別為：1.90、1.84），但對β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯、α?法尼烯的反應(yīng)較低（分別為：1.28、106、0.33）。t?檢驗比較結(jié)果顯示，雄性與雌性對苯乙醛、芳樟醇、Z?3?己烯基乙酸酯的EAG反應(yīng)有顯著性差異（P<0.05），而且均是雄性大于雌性。而對β?石竹烯和α?法尼烯的EAG反應(yīng)值不同性別無顯著性差異（P >0.05）。

對5種植物揮發(fā)物濃度梯度EAG結(jié)果表明，除α?法尼烯外，黏蟲雌、雄蛾對植物氣味化合物的觸角電位值均隨濃度的升高而升高。植物揮發(fā)物在低濃度水平（0.01 μg）時，黏蟲對其反應(yīng)均較弱，但雄蛾反應(yīng)值均顯著高于雌蛾（P<0.05），當(dāng)濃度逐漸升高時，苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、芳樟醇有較強(qiáng)的電生理反應(yīng)，β?石竹烯反應(yīng)次之，而黏蟲對α?法尼烯的反應(yīng)并沒有隨濃度升高而增大（圖2）。

2.2?黏蟲雄蛾對不同植物揮發(fā)物的風(fēng)洞行為反應(yīng)

風(fēng)洞行為反應(yīng)試驗結(jié)果表明（圖3），與正己烷對照相比，5種單一化合物中，雄蛾對苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯均表現(xiàn)出來逆風(fēng)飛行行為（逆風(fēng)飛行比例分別為：50.6%、50.3%、44.9%），其反應(yīng)強(qiáng)度苯乙醛與Z?3?己烯基乙酸酯相當(dāng)，其次為β?石竹烯，芳樟醇（35.8%）與對照（38.6%）相比逆風(fēng)飛行比例有所下降（處理1～5，圖3）。

植物揮發(fā)物的組合配比（處理6～11，圖3）中。β?石竹烯與Z?3?己烯基乙酸酯的二元組合中試蟲完成定向飛行的比例（41.7%）低于其他多元組合。雄蛾對三元組合物苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯完成逆風(fēng)飛行的比例達(dá)到了55.7%，顯著高于其他組合（P<0.05），而5種植物揮發(fā)物等比例混合并沒有提高定向飛行比例（46.2%）。當(dāng)性誘劑同時加入三元組合物苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯三種物質(zhì)時，逆風(fēng)飛行比例達(dá)到了71.6%，顯著高于其對性誘劑的逆風(fēng)飛行比例（63.6%）（處理12～13，圖3）。

2.3?單一植物揮發(fā)物的引誘效果

從表2可以看出，供試幾種植物揮發(fā)物對黏蟲的引誘效果不明顯。比較而言，苯乙醛、β?石竹烯和Z?3?己烯基乙酸酯的誘蛾效果優(yōu)于芳樟醇、α?法尼烯。

2.4?植物揮發(fā)物混合物與性信息素的協(xié)同引誘效果

表3結(jié)果表明，苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯對性信息素均具有一定增效作用，其中苯乙醛的增效作用最明顯，是單一使用性誘劑的1.5倍;當(dāng)性誘劑同時加入苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯3種物質(zhì)時，對黏蟲雄蛾的月誘捕量是單一使用性誘劑的1.8倍，其引誘活性增強(qiáng)了70%，差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。除此之外，對雌蛾也有微弱的引誘效果。

3?結(jié)論與討論

本試驗EAG結(jié)果表明，除α?法尼烯外，黏蟲雌、雄蛾對植物氣味化合物的觸角電位均隨濃度的升高而升高，且雌、雄蛾對苯乙醛、芳樟醇、Z?3?己烯基乙酸酯等的反應(yīng)有顯著差異（P <0.05），即黏蟲對同一植物揮發(fā)物的EAG反應(yīng)存在性別差異。此外，雄蛾在風(fēng)洞中對苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯表現(xiàn)出定向飛行行為，但田間試驗結(jié)果表明，單一揮發(fā)物引誘效果較差，每種揮發(fā)物誘芯月誘捕量不足10頭，與室內(nèi)試驗存在一定差異，可能是由于誘芯受外界溫濕度、背景氣味等綜合因素的影響所造成的。植物揮發(fā)物與性信息素的協(xié)同試驗表明：苯乙醛、異戊醇、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯能提升性信息素的引誘效果，尤其將苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯混合物與性誘芯同時使用時，引誘作用顯著高于僅用性誘芯效果（P<0.05），說明特定配比的植物揮發(fā)物對性誘劑具有增效作用。

植物氣味在昆蟲寄主定向、取食、交配產(chǎn)卵中起著重要的作用[3031]，寄主與非寄主植物對昆蟲產(chǎn)生吸引或驅(qū)避，不僅僅是由于個別單一植物揮發(fā)物起作用，而是多種植物揮發(fā)物以一定的比例形成其特定化學(xué)指紋圖譜來吸引或驅(qū)避昆蟲[3233]。單一化合物在田間引誘小地老虎Agrotis ipsilon和小菜蛾P(guān).xylostella的效果較差[20，34]。與之類似，本試驗單一植物氣味引誘黏蟲的效果差，月誘蛾量不足10頭。前人開展類似試驗也表明僅植物揮發(fā)物的單一組分和混合配方對黏蟲的誘集效果不理想[22]。

植物源揮發(fā)物和昆蟲信息素均是昆蟲的重要信息物質(zhì)，二者協(xié)同作用以調(diào)節(jié)昆蟲的行為。將E?β?金合歡烯，芳樟醇等加入到蘋果蠹蛾C.pomonella的主要信息素物質(zhì)中其引誘作用也明顯增強(qiáng)[26];Z?3?己烯基乙酸酯與性信息素在田間對小菜蛾P(guān).xylostella雄蛾的誘捕中具有協(xié)同效應(yīng)[20]。與前人研究類似，本研究將苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯混合物與性誘芯同時使用時，引誘作用顯著高于僅用性誘芯的效果（P<0.05）。楊巧等報道的幾種植物氣味化合物與性信息素對黏蟲的引誘效果不理想[35]，其可能的原因有：1）所用性誘劑缺少微量活性組分;2）植物氣味化合物直接加入到性誘劑橡皮載體上影響了其功效的發(fā)揮;3）植物氣味化合物的配比、劑量及氣候因子的影響等。

王振華等認(rèn)為植物揮發(fā)物之所以起到增強(qiáng)性信息素的效果，是因為昆蟲體內(nèi)的章魚胺（octopamine，OA）及其受體介導(dǎo)特異性植物源揮發(fā)物與OA受體結(jié)合，降低性信息素接收神經(jīng)元對性信息素的反應(yīng)閾值，增強(qiáng)了性信息素接收神經(jīng)元敏感性[36]。對美洲棉鈴蟲H.zea和家蠶Bombyx mori特異性信息素接收神經(jīng)元的研究均表明OA或植物揮發(fā)物對昆蟲性信息素接收神經(jīng)元敏感性調(diào)節(jié)因昆蟲種、性別和神經(jīng)元而異[3738]。黏蟲性誘劑中增加植物揮發(fā)物后引誘效果增強(qiáng)，其機(jī)理是否與美洲棉鈴蟲和家蠶感受氣味的機(jī)理類似還需要進(jìn)一步探究。

本試驗對植物揮發(fā)物及其與性誘劑聯(lián)合使用對黏蟲的引誘作用進(jìn)行了初步探究，所設(shè)比例及劑量相對單一，而自然環(huán)境中各種揮發(fā)物以何種成分及濃度組成特定的化學(xué)指紋圖譜、黏蟲對植物揮發(fā)物的感受機(jī)制以及研制更加高效的植物源+性信息素引誘劑還需要進(jìn)一步的探究與發(fā)現(xiàn)。

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（責(zé)任編輯：田?喆）