大蒜與黃瓜輪作控制黃瓜疫病及其化感作用初探

吳家慶 馬琳娜 張賀 李加云 孫俊薇 梅馨月 朱書生 何霞紅 朱有勇 劉屹湘

摘要 ：傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)種植中常將目標(biāo)作物與化感作物輪作控制土傳病害，但對(duì)化感作物控病機(jī)制研究較少。本文研究了溫室大蒜與黃瓜輪作對(duì)黃瓜疫病的控制效果，并進(jìn)一步研究了大蒜組織揮發(fā)物和浸提液對(duì)甜瓜疫霉Phytophthora melonis及黃瓜種子萌發(fā)的影響，以期為利用大蒜與黃瓜輪作控制黃瓜疫病提供理論指導(dǎo)。結(jié)果表明，大蒜與黃瓜輪作可以有效降低黃瓜疫病的發(fā)生;大蒜不同組織揮發(fā)物和浸提液對(duì)P.melonis的各生長(zhǎng)階段都表現(xiàn)出顯著的抑菌活性，其中蒜瓣的抑菌活性最強(qiáng)，揮發(fā)物（紫皮蒜/白皮蒜）在含量0.5 g/皿時(shí)對(duì)菌絲生長(zhǎng)的抑制率均為100%;蒜瓣浸提液（紫皮蒜/白皮蒜）在濃度1.67 mg/mL時(shí)對(duì)菌絲生長(zhǎng)的抑制率分別為32%和45%;在濃度0.25 mg/mL時(shí)對(duì)游動(dòng)孢子萌發(fā)的抑制率分別為98%和53%。另外，大蒜揮發(fā)物和浸提液在低濃度或含量對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)并無顯著抑制效果，但在中高濃度或含量會(huì)表現(xiàn)出延緩生長(zhǎng)的現(xiàn)象。綜上所述，大蒜不同組織產(chǎn)生和釋放的化合物對(duì)P.melonis具有抑制活性，在生產(chǎn)上可以利用大蒜或大蒜秸稈與黃瓜輪作控制黃瓜疫病的發(fā)生。

關(guān)鍵詞 ：大蒜;?黃瓜疫病;?輪作;?揮發(fā)物;?浸提液

中圖分類號(hào)：

S 474

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2018486

A preliminary study on the allelopathy and control of cucumber

blight by garlic?cucumber rotation

WU Jiaqing，?MA Linna，?ZHANG He，?LI Jiayun，?SUN Junwei，?MEI Xinyue，

ZHU Shusheng，?HE Xiahong，?ZHU Youyong，?LIU Yixiang

（Yunnan Agricultural University， Key Laboratory of Agrobiodiversity and Pest Management， Ministry of Education，

State Key Laboratory for Conservation and Utilization Bio?Resources in Yunnan， Kunming?650201， China）

Abstract

Allelopathic crop rotation is often used to control soil?borne diseases in traditional agricultural planting， but the mechanism of disease control is rarely studied. The effect of garlic?cucumber rotation on controlling cucumber blight was verified by greenhouse rotation experiments. The effects of garlic volatiles and extracts on Phytophthora melonis and germination of cucumber seeds were further studied in order to provide a theoretical guidance for controlling cucumber blight by garlic?cucumber rotation. The results showed that the rotation of garlic and cucumber could effectively reduce the occurrence of cucumber blight. Moreover， the volatiles and extracts of garlic tissues showed significant bacteriostatic activity to P.melonis at all growth stages， in which garlic cloves had the strongest bacteriostatic activity， and the inhibition rates of volatiles （purple?skinned garlic/white?skinned garlic） against mycelial growth were 100% and 100%， respectively at 0.5 g/dish; the inhibition rates of the clove extracts （purple garlic?skinned/white?skinned garlic） against mycelial growth were 32% and 45%， respectively at the concentration of 1.67 mg/mL， and the inhibition rates of extract （purple?skinned garlic/white?skinned garlic） against spore germination were 98% and 53% at 0.25 mg/mL， respectively. In addition， garlic volatiles and extracts at low concentrations did not significantly inhibit the germination of cucumber seeds， but at medium and high concentrations， the growth of cucumber seeds was delayed. In conclusion， compounds produced and released from different tissues of garlic showed inhibitory activity against P.melonis， and garlic or garlic straws rotated with cucumber can be used to control the occurrence of cucumber blight in production.

Key words

garlic;?cucumber blight;?rotation;?volatiles;?extract

農(nóng)業(yè)生物多樣性是以自然生物多樣性為基礎(chǔ)，以人類的生存和發(fā)展為動(dòng)力而形成的人與自然相互作用的多樣性系統(tǒng)，是生物多樣性的重要組成部分。相對(duì)于傳統(tǒng)單一種植模式，作物多樣性種植具備增加作物產(chǎn)量、提高土地利用效率、促進(jìn)養(yǎng)分吸收、持續(xù)控制作物病害等一系列優(yōu)勢(shì)，是增產(chǎn)增效、減少化肥農(nóng)藥使用的重要途徑[1]。已有的研究表明，作物多樣性種植可以通過以下機(jī)理控制地上部氣傳病害：稀釋病原菌、阻隔病蟲害協(xié)同作用、誘導(dǎo)抗性、改善田間小氣候。同時(shí)，作物間作和輪作等多樣性種植模式也被廣泛應(yīng)用于作物土傳病害的防控[2]。

黃瓜疫?。╟ucumber blight）是由甜瓜疫霉Phytophthora melonis[3]引起的黃瓜Cucumis sativus上的重要病害，病原菌能侵染黃瓜莖、葉片及果實(shí)，初期病部縊縮， 后期整株枯死。該病菌主要在土壤和受侵染的病殘?bào)w中存活，且寄主范圍廣，國內(nèi)外報(bào)道的許多葫蘆科Cucurbitaceae瓜果疫病都由該病原菌引起。黃瓜疫病具有潛育期短，雨季蔓延快的特點(diǎn)，因此在防治時(shí)應(yīng)采用栽培防病為主（合理輪作、適時(shí)早播），結(jié)合選擇抗病品種和及時(shí)噴藥的綜合措施[4]。

輪作是一種傳統(tǒng)的種植模式，該種植方式不僅能有效利用耕地，還能減輕作物病害的發(fā)生，減少農(nóng)藥用量[2，5]。作物輪作過程中，前茬作物根系分泌物和殘留腐解物對(duì)病原菌產(chǎn)生的化感效應(yīng)是輪作可控制病害的主要原因[6]。大蒜Allium sativum是一種具備強(qiáng)化感效應(yīng)的作物，常被用于間作或輪作控制土傳病害的發(fā)生[7]。大蒜與烤煙輪作可以有效地控制煙草黑脛病[8]。馬鈴薯與大蒜間作，可使馬鈴薯晚疫病的發(fā)生受到抑制[9]。大蒜不同組織產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)對(duì)不同受體作物的化感作用及有效濃度不同，大蒜鱗莖提取物[1011]、大蒜根系分泌物[1213]、大蒜秸稈浸提物以及腐解物[1417]、大蒜地上部揮發(fā)物等不同部位產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)均有一定的化感作用[18]。已有研究表明，大蒜與黃瓜輪作能夠有效控制黃瓜枯萎病、黃瓜根結(jié)線蟲等的發(fā)生[1920]。 但是關(guān)于大蒜與黃瓜輪作控制土傳疫病及其相關(guān)機(jī)制的研究較少。

本文以生物多樣性種植控制病害為基礎(chǔ)，探討大蒜黃瓜輪作對(duì)黃瓜疫病的控制效果、大蒜不同組織揮發(fā)物和浸提液對(duì)黃瓜種子的化感作用及其對(duì)P.melonis的抑菌活性，以期為利用大蒜與黃瓜輪作減輕黃瓜疫病提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

黃瓜Cucumis sativus選用昆明本地黃瓜。大蒜Allium sativum選用昆明呈貢紫皮蒜和白皮蒜。供試菌為甜瓜疫霉Phytophthora melonis，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)種子病理及殺菌劑藥理學(xué)研究室提供。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?溫室試驗(yàn)

為了探究前茬種植大蒜對(duì)后茬黃瓜疫病發(fā)生的影響，設(shè)計(jì)4個(gè)處理：1）黃瓜*→黃瓜→黃瓜：黃瓜連作三茬并在第一茬接種P.melonis;2）黃瓜*→大蒜→黃瓜：第一茬種植黃瓜并接種P.melonis，第二茬種植大蒜，第三茬種植黃瓜;3）黃瓜*→大蒜秸稈→黃瓜：第一茬種植黃瓜并接種P.melonis，第二茬將種植時(shí)間為30 d的大蒜秸稈（大蒜秸稈來源于2017年10月9日種植的大蒜，種植規(guī)格等同于處理2中第二茬大蒜）翻埋于土壤中，第三茬種植黃瓜;4）黃瓜→黃瓜→黃瓜：連作三茬種植黃瓜但不接種P.melonis作為對(duì)照。黃瓜出苗后于2017年11月19日、 11月22日、11月26日、12月1日、12月3日、12月8日、12月10日、12月13日、12月16日、12月20日、12月28日、12月30日、1月4日、1月11日、1月17日進(jìn)行發(fā)病率調(diào)查，共計(jì)15次。試驗(yàn)中將黃瓜種子保濕培養(yǎng)催芽5 d，選擇萌發(fā)情況一致的黃瓜種子播種在長(zhǎng)方形塑料盒（內(nèi)部尺寸：長(zhǎng)80 cm×寬45 cm×深20 cm）中，大蒜株距為8 cm， 黃瓜株距為5 cm，兩種作物行距均為11 cm，每個(gè)盒子中黃瓜80株，大蒜42株（圖1）。輪作中第一茬黃瓜種植時(shí)間為2017年8月2日至2017年9月4日，第二茬為2017年10月9日至2017年11月8日，第三茬為2017年11月9日至2018年1月11日。

1.2.2?P.melonis的培養(yǎng)

將P.melonis接種在9 cm馬鈴薯瓊脂培養(yǎng)基（PDA）上，于25℃恒溫黑暗條件下培養(yǎng)4 d后備用。

1.2.3?大蒜不同部位揮發(fā)物對(duì)黃瓜種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響

用75%乙醇對(duì)蒜瓣和蒜苗（幼苗期：出苗后1個(gè)月）根、莖、葉進(jìn)行表面消毒，并對(duì)不同組織進(jìn)行破碎。具體方法為：將蒜瓣、葉、莖和根浸入75%乙醇中2 min 后用無菌水沖洗3 次，用吸水紙將表面水分吸干，然后用消毒刀片將蒜瓣切碎成邊長(zhǎng)0.5 cm的小塊，大蒜葉用剪刀剪成1 cm2的葉片，大蒜莖和根剪成1 cm小段。分別稱取0.5、1、3、5 g，放置于滅菌的6 cm小培養(yǎng)皿中;鋪3張滅菌濾紙于直徑為15 cm的大培養(yǎng)皿底，將裝有大蒜不同組織的小培養(yǎng)皿放置在大培養(yǎng)皿的中心位置，向?yàn)V紙上加入10 mL無菌水，再將表面消毒后的黃瓜種子平鋪于濾紙上，每皿12粒;以6 cm培養(yǎng)皿底中不加入大蒜組織作為空白對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。在28℃，L∥D=12 h∥12 h的培養(yǎng)箱中分別培養(yǎng)，培養(yǎng)期間各處理通過添加等量無菌水使濾紙保持濕潤，每隔24 h記錄黃瓜種子發(fā)芽率，7 d后分別測(cè)量種子的芽長(zhǎng)和鮮重，計(jì)算種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。計(jì)算公式為：

發(fā)芽率=（發(fā)芽終期正常發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)）×100%，

發(fā)芽勢(shì)=（第3天正常發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)）×100%，

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑GtDt，活力指數(shù)=GI×S;

式中，Gt為浸種后t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽日數(shù)，發(fā)芽勢(shì)計(jì)算日期為3 d，發(fā)芽率計(jì)算日期為7 d;GI為發(fā)芽指數(shù);S為胚芽長(zhǎng)度（cm）或種子鮮重（g）。

1.2.4?大蒜不同部位浸提液母液制備及其對(duì)黃瓜種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響

將新鮮蒜瓣、葉、莖和根浸入75%乙醇中2 min 后用無菌水沖洗3 次，用吸水紙將表面水分吸干，分別稱取20 g材料，用研缽研碎成勻漿，按組織∶水=1∶2的比例加入40 mL無菌水并充分振蕩，靜置4 h后過濾，12 000 r/min高速離心15 min，收集上清液，并過0.22 μm濾膜，得到0.5 g/mL浸提液母液，4℃低溫保存。用無菌水將各部位浸提液母液稀釋2、12、60、120倍，制成終濃度為250、41.7、8.33、4.17 mg/mL的系列濃度浸提液。

鋪3張滅菌濾紙于直徑為15 cm的大培養(yǎng)皿底，加入大蒜不同部位系列濃度浸提液10 mL，對(duì)照加入無菌水10 mL，再將浸種消毒后的黃瓜種子放置于濾紙上，每皿12粒，每個(gè)處理3次重復(fù)。在28℃，L∥D=12 h∥12 h的培養(yǎng)箱中分別培養(yǎng)，培養(yǎng)期間各處理通過添加等量無菌水使濾紙保持濕潤，每隔24 h記錄黃瓜種子發(fā)芽率，7 d后，分別測(cè)量種子的芽長(zhǎng)和鮮重，計(jì)算種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。計(jì)算公式同1.2.3。

1.2.5?大蒜不同部位揮發(fā)物對(duì)P.melonis的抑菌活性

用75%乙醇對(duì)新鮮蒜苗（出苗約1個(gè)月）根、莖、葉和蒜瓣進(jìn)行表面消毒，并對(duì)不同組織進(jìn)行破碎。具體方法為：將蒜瓣、葉、莖和根浸入75%乙醇中2 min 后用無菌水沖洗3 次，用吸水紙將表面水分吸干，然后用刀片將蒜瓣切碎成0.5 cm3的小方塊，大蒜葉則用剪刀剪成1 cm2面積葉片，大蒜莖和根剪成1 cm長(zhǎng)度。各稱取0.5、1、2、3、5 g，置于倒置的9 cm平板培養(yǎng)皿蓋上，沿生長(zhǎng)4 d的菌落邊緣打取直徑為7 mm的P.melonis菌餅，將菌餅接于PDA上，然后倒扣于添加不同質(zhì)量大蒜組織的皿蓋上，制成大蒜不同組織揮發(fā)物系列含量平板;以不加大蒜組織的PDA平板作為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次，于25℃恒溫黑暗培養(yǎng)，4 d以后用十字交叉法測(cè)量菌落直徑。利用十字交叉法測(cè)量出每種含量下菌株的菌落生長(zhǎng)直徑，求出各平均值帶入公式計(jì)算。計(jì)算公式為：

抑制率=[（對(duì)照菌落平均直徑-處理菌落平均直徑）/對(duì)照菌落平均直徑]×100%。

1.2.6?大蒜不同部位浸提液對(duì)P.melonis的抑菌活性

分別取大蒜浸提液母液0.02、0.05、0.1、0.2、0.5、1、2 mL加入PDA平板培養(yǎng)基中，每個(gè)平板培養(yǎng)基的體積為15 mL，使終濃度分別為0.67、1.67、3.3、6.7、16.7、33.67、67 mg/mL。在平板培養(yǎng)基中央接入7 mm直徑的P.melonis菌餅，以不加任何物質(zhì)的PDA平板作為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次，25℃恒溫黑暗培養(yǎng) 4 d后用十字交叉法測(cè)量菌落直徑。計(jì)算公式同1.2.5。

制備休止孢懸浮液：將2 mL游動(dòng)孢子懸浮液加至2 mL凍存管中，用渦旋儀（型號(hào)Vortex Genie 2，轉(zhuǎn)速2 000 r/min）振蕩6 min，此時(shí)游動(dòng)孢子鞭毛脫落，游動(dòng)孢子轉(zhuǎn)變?yōu)樾葜规?，所得液體即為休止孢懸浮液。懸浮液含有的游動(dòng)孢子或休止孢的數(shù)量是2×105 個(gè)/mL。用無菌水將浸提液母液梯度稀釋20、100、200、1 000、2 000、10 000倍，使?jié)舛确謩e為25、5、2.5、0.5、0.25、0.05 mg/mL， 然后和孢子懸浮液按照1∶1比例進(jìn)行混合，混合液中大蒜不同部位浸提液最終質(zhì)量濃度為12.5、2.5、1.25、0.25、0.125、0.025 mg/mL，取P.melonis游動(dòng)孢子懸浮液和休止孢懸浮液各20 μL分別與不同濃度的浸提液各20 μL在凹玻片上混勻，20℃黑暗保濕培養(yǎng)。5 min后觀察休止孢的數(shù)量，計(jì)算游動(dòng)孢子休止率。3 h后觀察休止孢萌發(fā)的數(shù)量，計(jì)算顯微鏡視野中休止孢的萌發(fā)率。每個(gè)處理3次重復(fù)。

計(jì)算公式：

休止率=休止孢數(shù)量/總孢子數(shù)量×100%，

萌發(fā)率=萌發(fā)孢子數(shù)量/總孢子數(shù)量×100%。

1.2.7?統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用IBM SPSS statistics 19以及Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析，利用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行圖表制作。

2?結(jié)果與分析

2.1?大蒜黃瓜不同種植模式防控黃瓜疫病的效果

定期監(jiān)測(cè)大蒜與黃瓜輪作對(duì)黃瓜疫病發(fā)生的影響。結(jié)果表明（圖2），大蒜與黃瓜輪作能夠顯著抑制黃瓜疫病的發(fā)生和擴(kuò)散，不同種植模式全生育期黃瓜疫病的平均發(fā)病率為：黃瓜*→黃瓜→黃瓜（42.48%）>黃瓜*→大蒜→黃瓜（35.89%）>黃瓜*→大蒜秸稈→黃瓜（29.80%）>黃瓜→黃瓜→黃瓜（14.35%）。其中，黃瓜*→大蒜秸稈→黃瓜對(duì)第三茬黃瓜出苗時(shí)（1～21 d）的疫病發(fā)生有較好的抑制效果，其發(fā)病率為9.73%～17.76%。但黃瓜*→大蒜→黃瓜模式在黃瓜快速生長(zhǎng)期（21～67 d）有較強(qiáng)的抑菌效果（黃瓜發(fā)病率為29.95%～50.06%），而在前期（1～21 d）并無抑菌效果。

2.2?大蒜不同部位揮發(fā)物和浸提液對(duì)黃瓜種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響

2.2.1?大蒜揮發(fā)物對(duì)黃瓜種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響

大蒜不同品種不同部位的揮發(fā)物對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響表現(xiàn)為低含量無影響或促進(jìn)，高含量抑制（表1）。

董林林等的研究結(jié)果表明，20 mg/mL濃度范圍內(nèi)的大蒜鱗莖浸提液對(duì)黃瓜生長(zhǎng)有益，但當(dāng)濃度為40 mg/mL 時(shí)， 浸提液對(duì)黃瓜發(fā)芽率、苗高、根長(zhǎng)的抑制作用顯著[29]。劉素慧等研究表明大蒜秸稈水浸液對(duì)番茄、辣椒和黃瓜具有有利的化感作用，但同時(shí)對(duì)同屬作物具有有害的化感作用[30]。本研究也證明，大蒜揮發(fā)物和浸提液在低濃度時(shí)對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)無顯著抑制效果，但在中高濃度（揮發(fā)物≥3 g/皿或浸提液=250 mg/mL）時(shí)會(huì)表現(xiàn)出延緩生長(zhǎng)的現(xiàn)象，因此，在生產(chǎn)中應(yīng)當(dāng)制定合理的輪作體系，盡可能地避免化感植物的有害影響并充分利用其有益價(jià)值。

綜上所述，大蒜能夠成為有益的前茬作物，主要源于兩個(gè)方面，一是大蒜的化感物質(zhì)對(duì)病原菌P.melonis的各個(gè)階段有較強(qiáng)的抑制作用，二是大蒜的化感物質(zhì)在低濃度下對(duì)黃瓜等蔬菜有促生作用。因此，大蒜可以作為前茬有益化感作物控制黃瓜疫病。

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（責(zé)任編輯：田?喆）