栽培方式對山欄稻光合作用和產(chǎn)量的影響

柯 智，黃孟雨，劉志超，何美丹，郭 婷，曾丹琦，王子牛，王玥琦，袁潛華

(海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院，?？?570228)

山欄稻(OryzasativaL.)是海南的一種山地旱稻。以往山欄稻主要采用山地“刀耕火種”，栽培管理粗放，導(dǎo)致植株農(nóng)藝性狀不良，產(chǎn)量較低[1]，且這種傳統(tǒng)旱作方式破壞環(huán)境。本研究團(tuán)隊(duì)前期的研究表明，適于傳統(tǒng)旱作方式的山欄稻也可以利用水作栽培模式，且水作栽培后農(nóng)藝性狀得到優(yōu)化，產(chǎn)量明顯增高[2]，但水作淹灌耗水量大，不利于發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)。水分是影響葉片光合作用最主要的環(huán)境因素[3]，水分脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度縮小，生化活性下降，光合作用減弱[4-5]。無論是水稻還是旱稻，其葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及水分利用率和產(chǎn)量均隨土壤含水量變化而有不同程度的升高或降低[6]。水分脅迫使水稻葉片葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)受到破壞，葉綠素穩(wěn)定性下降、含量減少，同時使氣孔導(dǎo)度縮小甚至關(guān)閉，阻止了CO2進(jìn)入細(xì)胞，使細(xì)胞間隙的CO2濃度下降，限制了光合作用，引起水稻減產(chǎn)[6]。此外，水分脅迫條件下光合產(chǎn)物的輸出速度下降。為了使山欄稻達(dá)到既高產(chǎn)又節(jié)水的目標(biāo)，筆者以傳統(tǒng)旱作為對照，同時設(shè)計(jì)淹水、濕潤、噴灌3種灌溉方式，研究不同灌溉方式對山欄稻光合作用、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，探索山欄稻節(jié)水灌溉的高產(chǎn)栽培技術(shù)，旨在為進(jìn)一步推動山欄稻的發(fā)展提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)試驗(yàn)于2018年在海南省樂東縣尖峰鎮(zhèn)萬鐘農(nóng)場海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院基地(18°39′N，108°46′E)進(jìn)行。該地土壤為燥紅土(pH5.93)，氣候條件為熱帶海洋性氣候，年均氣溫22.65～24.83 ℃，年降水量約為1 150 mm，降水季節(jié)分配不均勻, 干濕季明顯，11月至翌年4月為旱季；太陽輻射年總量為5 257.6～6 069.7 KJ·m-2[8]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與栽培管理供試品種為白沙山欄糯，設(shè)計(jì)4種栽培模式，分別為淹水灌溉(簡稱“淹灌”，flood irrigation, FI)、濕潤灌溉(簡稱“濕灌”，moistening irrigation, MI)、旱作噴灌(簡稱“旱噴”，dry land sprinkler irrigation, DS)和傳統(tǒng)旱作(簡稱“旱作”，CK)處理。不同小區(qū)之間留60 cm間隔，在間隔中間做30 cm高的田埂，田埂兩邊各挖1條深約20 cm的小溝排積水，并用不透水的薄膜由上至下包裹田埂，以控制各區(qū)水量相對獨(dú)立，確保每個小區(qū)種植過程符合設(shè)定的水分灌溉模式或處理。各小區(qū)均栽培20行×16列山欄稻，每個處理設(shè)計(jì)3個重復(fù)，按隨機(jī)區(qū)組排列。各栽培模式的行間距均為25 cm×25 cm。水作栽培(包括淹灌和濕灌)的前期采取水田濕潤育秧、人工移栽的方式，1月3日播種，1月24日移栽，每穴栽4本苗。除了分蘗期曬田，其他生育期淹灌處理保持深約3～5 cm的水層，濕灌處理保持深1～2 cm的薄水層，成熟期讓水自然落干；旱噴和旱作處理采用直播干種子的方式，1月7日穴播，每穴播干種子6～8粒。旱噴處理田塊上拉噴帶進(jìn)行噴灌，每隔2 d噴水10 min。各處理播種前按3 000 kg·hm-2的量施有機(jī)肥作為底肥，該有機(jī)肥系湖南潤華農(nóng)業(yè)環(huán)?？萍及l(fā)展有限公司所生產(chǎn)，技術(shù)指標(biāo)為N+P2O5+K2O≥8%，有機(jī)質(zhì)≥45%。撒施粉粒狀有機(jī)肥后用旋耕機(jī)旋耕田地，松土的同時將有機(jī)肥旋打均勻，各處理于分蘗期再追施1次尿素(150 kg·hm-2)。田間雜草和病蟲害的防治按照常規(guī)水稻的管理方式進(jìn)行。

1.3 葉片光合特性與葉片SPAD值的測定用 LI-6400XT 便攜式光合測量系統(tǒng)(美國LI-COR 公司)測定劍葉的光合速率；利用SPAD-502 plus葉綠素儀(日本柯尼卡美能達(dá))測量最上部三功能葉的SPAD值。分別于抽穗期、齊穗期和乳熟期進(jìn)行，時間為大晴天無風(fēng)的上午 9:00～11:30，通過自然光利用透明葉室測定劍葉的光合速率。各處理隨機(jī)選取具有代表性的4株山欄稻的劍葉測量凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)，并計(jì)算水分利用率(WUE=Pn/Tr)[9]。分別于抽穗期、齊穗期、灌漿初期、灌漿中期、蠟熟期和光合特性測定當(dāng)天，隨機(jī)選取各處理有代表性的植株各5株，利用葉綠素儀分別測定3片功能葉上、中、下部位的SPAD，取平均值[10]。

1.4 農(nóng)藝性狀考察與物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的測定1)農(nóng)藝性狀考察：在齊穗期取代表性植株5穴，用卷尺測量其株高，統(tǒng)計(jì)其分蘗數(shù)和葉片數(shù)，并用卷尺測量全部葉片的葉長和葉寬，然后計(jì)算單株葉片數(shù)。葉片放置于烘箱殺青烘干至恒重后稱量其干質(zhì)量。計(jì)算比葉重(SLW)和葉面積指數(shù)(LAI)。

2)物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的測定：各小區(qū)隨機(jī)統(tǒng)計(jì)20 穴山欄稻的有效分蘗數(shù)，取平均值。于齊穗期及成熟期各小區(qū)取代表性植株5 穴。把植株葉片、莖鞘、稻穗分別放入烘箱殺青烘干至恒重后稱量其干質(zhì)量，并計(jì)算齊穗期和成熟期單位面積莖鞘干質(zhì)量、抽穗后干物質(zhì)積累、莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率。

莖鞘物質(zhì)輸出率=(齊穗期莖鞘干質(zhì)量-成熟期莖鞘干質(zhì)量)/齊穗期莖鞘干量×100%；
莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率=(齊穗期莖鞘干質(zhì)量-成熟期莖鞘干質(zhì)量)/籽粒干質(zhì)量×100%；
抽穗后干物質(zhì)積累=成熟期地上部干質(zhì)量-齊穗期地上部干質(zhì)量。

1.5 考種與測產(chǎn)各處理隨機(jī)統(tǒng)計(jì) 30 穴齊穗期的山欄稻有效穗數(shù)，計(jì)算平均穗數(shù)。完熟期結(jié)合各處理平均穗數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，采用8點(diǎn)取樣法選取長勢相近的 8穴山欄稻進(jìn)行考種，測定每穗粒數(shù)、千粒重、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率。各小區(qū)實(shí)收測產(chǎn)。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析采用 Excel 2010 處理數(shù)據(jù)并做簇狀柱形圖，用IBM SPSS statistics 21 數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin Pro 9.1制作折線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培方式對山欄稻葉片光合作用的影響由圖1-A可知，在抽穗期和齊穗期，山欄稻劍葉凈光合速率均表現(xiàn)為：旱噴>淹灌>濕灌>旱作，而乳熟期則表現(xiàn)為：旱噴>淹灌>旱作>濕灌。在抽穗期、齊穗期和乳熟期，旱噴和淹灌處理下的山欄稻劍葉凈光合速率均顯著高于旱作，其中，以旱噴處理下的山欄稻劍葉凈光合速率最高，在上述3個時期分別達(dá)到27.02，24.69和24.73 μmol·m-2·s-1，分別比旱作處理增加63.26%，34.26%和103.54%；而濕灌處理下的山欄稻劍葉凈光合速率在抽穗期顯著高于旱作，在齊穗期濕灌處理與旱作無統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異；在乳熟期顯著低于旱作。從齊穗期至乳熟期，淹灌、濕灌和旱作處理下的山欄稻劍葉凈光合速率均大幅度下降，而旱噴處理下卻有小幅度的上升，并穩(wěn)居最高。

由圖1-B可知，4個處理下的山欄稻劍葉氣孔導(dǎo)度均隨生育進(jìn)程先增大，并在齊穗期達(dá)到最大，然后減小。在抽穗期、齊穗期和乳熟期，旱噴和淹灌處理下的山欄稻劍葉氣孔導(dǎo)度均顯著高于旱作，其中，以旱噴處理下的山欄稻劍葉氣孔導(dǎo)度最高，在以上3個時期分別達(dá)到0.18，0.56，0.54 mmol·m-2·s-1；而濕灌處理下的山欄稻劍葉氣孔導(dǎo)度在抽穗期和齊穗期均顯著高于旱作，在乳熟期濕灌處理與旱作無統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異。總體而言，在抽穗期，不同處理下的山欄稻劍葉氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為：旱噴>濕灌>淹灌>旱作，而在齊穗期和乳熟期，不同處理下的山欄稻劍葉氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作。

由圖1-C可知，在抽穗期，旱噴和濕灌處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率均顯著高于旱作，而淹灌處理與旱作無統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異；在齊穗期和乳熟期，旱噴、淹灌和濕灌處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率均顯著高于旱作，在4個處理中，各生育期均以旱噴處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率最高，分別達(dá)到5.52，8.67，10.02 mmol·m-2·s-1，其趨勢與淹灌處理一樣隨生育進(jìn)程推進(jìn)而不斷增高，且增高幅度較大；而濕灌處理下的山欄稻劍葉蒸騰速率則隨生育進(jìn)程先升高后下降，旱作處理卻是先下降后上升；濕灌和旱作處理下的蒸騰速率隨生育進(jìn)程推進(jìn)而變化幅度較小。

由圖1-D可知，淹灌、濕灌、旱噴和旱作處理下的山欄稻劍葉胞間 CO2濃度均隨生育進(jìn)程推進(jìn)而增高。旱噴處理下的山欄稻齊穗期與抽穗期劍葉胞間 CO2濃度差值最大，淹灌和旱作處理次之，濕灌處理差值最小。與山欄稻齊穗期與抽穗期劍葉胞間 CO2濃度差值相比，乳熟期與齊穗期的差值較小。在抽穗期，4個處理下的山欄稻劍葉胞間 CO2濃度均無顯著性差異；在齊穗期，旱噴和濕灌處理下的胞間 CO2濃度顯著高于旱作，而淹灌處理與旱作無統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異；在乳熟期，淹灌、濕灌和旱噴處理下的胞間 CO2濃度均顯著高于旱作。

圖1 不同栽培方式對山欄稻不同生育期劍葉光合作用的影響

A：凈光合速率；B：氣孔導(dǎo)度；C：蒸騰速率；D：胞間CO2濃度；FI：淹水灌溉；MI：濕潤灌溉；DS：旱作噴灌；CK：傳統(tǒng)旱作；數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差 (n= 4)；同一生育時期不同處理柱上的相同字母表示在P<0.05 水平上差異不顯著；下同

Fig.1 Effect of cultivation patterns on flag leaf photosynthesis in different growth stages of Shanlan upland rice

A: Net photosynthetic rate; B: Stomatal conductance; C: Transpiration rate; D: Intercellular CO2concentration; FI: Flood irrigation; MI: Moistening irrigation; DS: Dry land sprinkler irrigation; CK: Traditional rainfed farming; Data is mean±SD(n= 4); Values for the same stage above the bars followed by the same letter indicate no significant difference at 0.05 level. Similarly hereinafter

2.2 不同栽培方式對山欄稻劍葉水分利用效率的影響淹灌、濕灌和旱噴處理下的山欄稻劍葉水分利用效率均隨生育進(jìn)程推進(jìn)而降低，而旱作處理則是先升高再降低，在齊穗期最高，達(dá)到6.09 mmol·mol-1(圖2)。在抽穗期，淹灌處理下的山欄稻劍葉水分利用效率顯著高于旱作、旱噴和濕灌處理，旱噴和濕灌處理均與旱作處理無顯著性差異；在齊穗期和乳熟期，淹灌、濕灌和旱噴處理下的山欄稻劍葉水分利用效率均顯著低于旱作，且淹灌與濕灌處理無顯著性差異；淹灌和濕灌在齊穗期均顯著高于旱噴處理，而該2處理在乳熟期卻顯著低于旱噴。

2.3 不同栽培方式對山欄稻葉片SPAD值的影響SPAD值反映出山欄稻葉片的葉綠素相對值。由圖3-a可知，除了濕灌處理隨生育期推進(jìn)而下降外，其他3種栽培方式下的山欄稻劍葉SPAD值均表現(xiàn)出從抽穗期開始，隨生育期先上升后下降的趨勢，淹灌和濕灌2個處理下的劍葉SPAD值在齊穗期達(dá)到高峰，齊穗期到灌漿期有較大幅度下降，且在抽穗期劍葉SPAD值表現(xiàn)為：淹灌>濕灌>旱噴>旱作；而旱噴和旱作處理的SPAD在灌漿期達(dá)到峰值，從灌漿期至蠟熟期下降速度均不大；由圖3-b和圖3-c可知，在淹灌和濕灌處理下山欄稻倒二葉和倒三葉的SPAD值從抽穗期開始就持續(xù)下降；而在旱噴和旱作處理下倒二葉和倒三葉的SPAD值隨生育期變化不大，后期下降速度緩慢?？傮w上，在旱噴和旱作處理下山欄稻3片功能葉的SPAD值在灌漿結(jié)實(shí)中期整體下降幅度比淹灌和濕灌處理小，且從灌漿期到蠟熟期3片功能葉的SPAD值均表現(xiàn)出旱噴>旱作>淹灌>濕灌。說明水作下山欄稻3片功能葉比旱作和旱噴更容易退化枯黃。

圖3 不同栽培方式下山欄稻葉片SPAD值的動態(tài)變化

2.4 不同栽培方式對山欄稻莖葉特性、物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響由表1可知，不同栽培方式處理下，齊穗期的山欄稻株高、比葉質(zhì)量和葉面積指數(shù)呈現(xiàn)出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作；旱噴處理下的莖蘗數(shù)最多，旱作次之，淹灌再次，濕灌最少，總體上是淹灌和濕灌(水作)處理下的莖蘗數(shù)比旱作下的少；旱噴處理下山欄稻的株高、莖蘗數(shù)、比葉質(zhì)量和葉面積指數(shù)均顯著高于旱作；淹灌和濕灌處理下，山欄稻的株高和比葉質(zhì)量均顯著高于旱作，而莖蘗數(shù)和葉面積指數(shù)均與旱作差異不顯著。

表1 不同栽培方式下山欄稻在齊穗期的莖葉特性

注：不同字母代表在鄧肯氏檢驗(yàn)中當(dāng)在P<0.05水平時不同處理間呈顯著性差異；下同

Note：Different letters mean the significance of difference between treatments at 5% level at Duncan’s test. Similarly hereinafter

由表2可知，在不同栽培方式處理下，山欄稻齊穗期莖鞘干質(zhì)量、成熟期莖鞘干質(zhì)量、抽穗后干物質(zhì)積累、莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率均呈現(xiàn)出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作。在齊穗期和成熟期，4種處理的莖鞘干質(zhì)量相互間差異顯著。與旱作處理相比，旱噴、淹灌、濕灌處理下的山欄稻齊穗期莖鞘干質(zhì)量分別顯著增加了369.94%，162.79%和99.14%；成熟期莖鞘干質(zhì)量分別顯著增加了300.60%，138.15%和86.94%；旱噴、淹灌處理下的山欄稻抽穗后干物質(zhì)積累與旱作處理有顯著性差異，而濕灌處理與旱作均無統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異；旱噴、淹灌、濕灌處理下的莖鞘物質(zhì)輸出率與旱作差異顯著；旱噴處理下的莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率與旱作差異顯著，而2種水作處理淹灌、濕灌與旱作差異不顯著。2種水作處理淹灌和濕灌的山欄稻抽穗后干物質(zhì)積累、莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率均無顯著性差異，說明水作的深淺程度對山欄稻抽穗后干物質(zhì)積累、莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率均無顯著性影響。

表2 不同栽培方式對山欄稻物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

2.5 不同栽培方式對山欄稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響由表3可以看出，淹灌和濕灌2種處理下的山欄稻每穴有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量無統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異，而該2種水作方式處理與旱作處理的產(chǎn)量構(gòu)成因素均有顯著性差異，旱噴和旱作的山欄稻每穗實(shí)粒數(shù)差異顯著。4種栽培方式在每穗實(shí)粒數(shù)上差異顯著，且旱噴﹥淹灌﹥濕灌﹥旱作。與旱作相比，旱噴、淹灌和濕灌處理能顯著增加每穴有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和實(shí)際產(chǎn)量，有效穗數(shù)分別增加了107.87%，34.90%和23.73%；每穗實(shí)粒數(shù)分別增加了70.96%，46.21%和16.65%； 結(jié)實(shí)率分別增加了9.35%，14.56%和13.86%；千粒質(zhì)量分別增加了9.33%，13.89%和14.09%；實(shí)際產(chǎn)量分別增加了203.10%，150.96%和65.90%。由此可見，旱噴處理是4種栽培方式中最佳的，與旱作相比能顯著地提高山欄稻產(chǎn)量。

表3 不同栽培方式對山欄稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討 論

株高是制約生物學(xué)產(chǎn)量的決定性因素，在一定范圍內(nèi)水稻產(chǎn)量隨著株高的增加而增加[11]。目前，關(guān)于旱稻株高在不同灌溉方式下的變化情況研究比較少，且前人研究灌溉方式對水稻株高的影響尚無一致的結(jié)論。本研究結(jié)果表明，山欄稻在旱噴與淹灌栽培下的株高無顯著性差異，這與鄧環(huán)等[12-13]的研究結(jié)果一致。與旱作相比，旱噴、淹灌和濕灌均能顯著提高山欄稻株高，且旱噴的提高幅度最大，淹灌次之，濕灌再次。另一方面，水稻齊穗期莖蘗數(shù)和葉面積指數(shù)是影響水稻產(chǎn)量高低的重要指標(biāo)。適當(dāng)?shù)靥岣呷~面積可以促進(jìn)有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)的形成，提高結(jié)實(shí)率，但也會使千粒質(zhì)量略微降低[14]。本研究中，山欄稻齊穗期莖蘗數(shù)大小關(guān)系為：旱噴>旱作>淹灌>濕灌，這說明節(jié)水灌溉和旱作下的山欄稻分蘗能力有比淹灌強(qiáng)的趨勢，旱噴下的山欄稻分蘗能力顯著高于旱作、淹灌和濕灌，而后三者間無顯著性差異?？傮w而言，旱噴下的山欄稻株高、比葉質(zhì)量、葉面積指數(shù)和莖蘗數(shù)均顯著高于旱作；在淹灌和濕灌下，山欄稻的株高和比葉質(zhì)量顯著高于旱作，而齊穗期莖蘗數(shù)和葉面積指數(shù)與旱作無顯著性差異。說明在4種栽培模式中，旱噴下的莖葉特性更適合獲得高產(chǎn)。

光合作用是作物有機(jī)物質(zhì)的來源，是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，水稻籽粒產(chǎn)量 90%來自花后功能葉的光合產(chǎn)物積累[15]。本研究結(jié)果表明，山欄稻抽穗期和齊穗期的光合速率在不同栽培方式下表現(xiàn)為旱噴>淹灌>濕灌>旱作，在抽穗期和成熟期，旱噴下山欄稻劍葉的凈光合速率顯著高于淹灌和旱作；在抽穗期、齊穗期和乳熟期，旱噴和淹灌處理下的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于旱作，其中以旱噴處理下的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率最高，說明蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度成正比，氣孔導(dǎo)度越大，蒸騰速率越高；胞間CO2濃度從抽穗期至乳熟期逐漸增高，抽穗至齊穗期，在不同處理下胞間CO2濃度增高幅度較大，這是該時期凈光合速率相對較高的原因之一。水分利用效率是凈光合速率和蒸騰速率的比值，水分利用效率與蒸騰速率成反比，在凈光合速率不變的前提下，蒸騰速率越大，水分利用效率越高。本研究結(jié)果表明，淹灌、濕灌和旱噴處理下的山欄稻劍葉水分利用效率均隨生育進(jìn)程推進(jìn)而降低，在齊穗期和乳熟期，淹灌、濕灌和旱噴處理下的水分利用效率均顯著低于旱作，旱噴處理下的水分利用效率在抽穗期和齊穗期顯著低于淹灌處理。同一時期山欄稻3片功能葉SPAD值是劍葉比倒二葉高，倒三葉最低，且倒三葉的SPAD值隨生育期推進(jìn)下降的幅度最大，倒二葉次之，劍葉下降幅度較??；旱噴和旱作處理下的3片功能葉SPAD值的整體下降幅度比淹灌和濕灌處理的小，且從灌漿至蠟熟期，不同栽培方式下表現(xiàn)出旱噴>旱作>淹灌>濕灌的趨勢，說明水作下山欄稻葉片比旱作和旱噴的更容易退化枯黃，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

產(chǎn)量的形成主要來源于水稻抽穗后光合作用產(chǎn)生的干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)，中后期光合生產(chǎn)能力越強(qiáng)，干物質(zhì)凈積累量越高，產(chǎn)量在一定范圍內(nèi)也越高[16]。本研究表明，在不同栽培方式處理下，山欄稻齊穗期莖鞘干質(zhì)量、成熟期莖鞘干質(zhì)量、抽穗后干物質(zhì)積累、莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率呈現(xiàn)出：旱噴>淹灌>濕灌>旱作。說明抽穗期至成熟期同樣是山欄稻產(chǎn)量形成的最關(guān)鍵時期，抽穗至成熟期的光合生產(chǎn)能力越強(qiáng)的栽培方式干物質(zhì)積累越高，這與曹樹青等[17]在水稻上的研究結(jié)果一致。主要原因是抽穗至成熟期旱噴、淹灌和濕灌處理下土壤水分充足，葉片水勢比旱作處理高，使得光合速率升高，干物質(zhì)積累增加。

山欄稻水作產(chǎn)量顯著高于旱作，這與本實(shí)驗(yàn)室前期的研究結(jié)果一致[2，8]：通常采用旱作方式的山欄稻“下水”后具有減少干旱脅迫、優(yōu)化農(nóng)藝性狀和提高產(chǎn)量等優(yōu)點(diǎn)，但是也有很多研究表明，水分過多和過少都不利于水稻的生長和產(chǎn)量的提高?；诒狙芯繄F(tuán)隊(duì)早前提出的山欄稻“下水”后增產(chǎn)的理論基礎(chǔ)，筆者提出山欄稻旱噴的節(jié)水灌溉栽培方式。與旱作相比，旱噴、淹灌和濕灌模式都顯著提高了產(chǎn)量，山欄稻在旱噴下比淹灌和濕灌2種水作下的產(chǎn)量增幅更大，旱噴下的山欄稻結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量雖然比2種水作模式下略低，但是產(chǎn)量卻顯著高于水作，原因是其有效穗和每穗實(shí)粒數(shù)顯著高于2種水作方式，群體產(chǎn)量提高，主要原因可能是山欄稻在旱噴的栽培模式下可以滿足其生長發(fā)育所需水分，但田間不淹水、土壤疏松孔隙適宜、通氣性好，可以促進(jìn)植株根系發(fā)育，須根發(fā)達(dá)，增強(qiáng)根系活力，增加有效分蘗、穗數(shù)和穗粒數(shù)，進(jìn)而提高了產(chǎn)量。

總之，山欄稻光合作用、物質(zhì)積累、莖葉特性及產(chǎn)量與水分管理之間存在密切的聯(lián)系，土壤含水量不足和長期淹水都不利于山欄稻的光合作用和產(chǎn)量形成。灌漿后山欄稻功能葉在水作和旱作下比旱噴更容易出現(xiàn)早衰，導(dǎo)致葉片葉綠素含量和光合作用下降，地上部物質(zhì)積累量減少，影響產(chǎn)量形成。旱噴則恰好滿足山欄稻生長對水分的需求，可提高山欄稻的株高、比葉質(zhì)量、葉面積指數(shù)、葉片葉綠素含量、有效穗數(shù)，葉片獲得較高的凈光合速率，使地上部物質(zhì)積累增多，產(chǎn)量構(gòu)成較合理，較傳統(tǒng)旱作增產(chǎn)203.10%。可見，以上4種栽培方式中，旱噴方式最佳，該栽培方式既能顯著提高山欄稻的產(chǎn)量，又能節(jié)約用水，這為生產(chǎn)上大面積推廣山欄稻種植提供了良好的栽培方式。