功能性微生物在發(fā)酵肉制品中的應(yīng)用研究進展

李思源 沙坤 孫寶忠 謝鵬 雷元華 張松山 溫凱欣 李天嬋

摘 要：發(fā)酵肉是一種傳統(tǒng)肉制品，具有特殊的風(fēng)味，營養(yǎng)豐富，保質(zhì)期長，提高了肉類的經(jīng)濟價值，促進了肉制品行業(yè)的發(fā)展，但發(fā)酵肉制品也存在安全隱患，如硝胺、生物胺、有害微生物殘留超標(biāo)等問題。將微生物應(yīng)用到發(fā)酵肉制品生產(chǎn)過程中可以減少有害物質(zhì)的產(chǎn)生和積累，并且能和有害微生物產(chǎn)生競爭;許多微生物可以產(chǎn)生促進蛋白質(zhì)和脂肪分解的酶類，為產(chǎn)品風(fēng)味的產(chǎn)生做出貢獻。另外，微生物可以賦予產(chǎn)品功能特性，提高其營養(yǎng)價值。本文主要介紹國內(nèi)外發(fā)酵肉制品的種類、用于生產(chǎn)發(fā)酵肉制品的功能性微生物種類及其功能特性、微生物的抑菌作用機理、降解生物胺作用機理及促進風(fēng)味形成機理。

關(guān)鍵詞：發(fā)酵肉制品;微生物;功能性;風(fēng)味;安全性

Abstract： Fermented meat is a traditional meat product with special flavor， rich nutrients and long shelf life. It improves the economic value of meat and promotes the development of the meat industry. However， it also poses potential safety hazards， such as excess residues of nitramine， biogenic amine and harmful microorganisms. The use of functional microorganisms in the production of fermented meat has been proposed to reduce the production and accumulation of harmful substances. Besides， they can compete with harmful microorganisms. Some microorganisms can contribute to the formation of product flavor by producing enzymes that decompose protein and fat. In addition， beneficial microorganisms can endow the products with functional characteristics and improve their nutritional value. In this paper， we summarize the types of fermented meat products in various countries， the species， functional characteristics of functional microorganisms used in producing fermented meat products， and the mechanisms by which they antagonize harmful microorganisms， degrade biogenic amines and contribute to flavor formation.

Keywords： fermented meat; microorganism; functionality; flavor; safety

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20191009-237

中圖分類號：TS251.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-8123（2019）12-0056-05

在自然和人工控制低溫條件下，通過微生物的發(fā)酵作用，畜禽肉能夠變成具有特殊風(fēng)味、顏色和質(zhì)地的產(chǎn)品，并且能夠長期貯藏，即為發(fā)酵肉制品[1]。經(jīng)過微生物的發(fā)酵作用，畜禽肉中的蛋白質(zhì)分解為氨基酸或多肽類小分子物質(zhì)，脂肪分解為游離脂肪酸，消化性大大提高，風(fēng)味獨特，此外，發(fā)酵肉制品加工工藝獨特、耐貯藏、無需烹飪可即食，經(jīng)濟效益高[2]。最開始發(fā)酵肉的生產(chǎn)以作坊式生產(chǎn)為主，采用自然發(fā)酵的方式，1940年首次提出在發(fā)酵香腸中使用乳酸菌，并獲得專利，從而開創(chuàng)了將純化的發(fā)酵劑用于發(fā)酵肉制品中的先河[3]。

發(fā)酵肉制品中的發(fā)酵劑主要被用來作為促進和引導(dǎo)肉制品發(fā)酵的微生物條件。近年來，乳酸菌、凝固酶陰性葡萄球菌、酵母菌及霉菌等功能性微生物作為發(fā)酵劑在肉制品中使用[4]，它們可以通過產(chǎn)酸或產(chǎn)生細菌素等抗生素來提高發(fā)酵肉制品的安全性，使產(chǎn)品品質(zhì)更加標(biāo)準化并且縮短成熟時間，同時參與微生物的競爭排外，與腐敗菌和導(dǎo)致產(chǎn)品惡化的微生物競爭，另外，功能性微生物可賦予發(fā)酵肉制品功能特性，提高其營養(yǎng)價值和附加值。因此，將功能性微生物用于發(fā)酵肉制品具有廣闊的發(fā)展空間。

1 國內(nèi)外發(fā)酵肉制品的種類

1.1 國內(nèi)發(fā)酵肉制品的種類

我國采用腌制、干燥與發(fā)酵等方法加工貯藏肉類的歷史悠久。周朝時期，我國就已經(jīng)開始采用低溫腌制的方法制作臘肉，但由于臘肉在生產(chǎn)過程中沒有經(jīng)乳酸菌利用碳水化合物發(fā)酵這一過程，因此從嚴格意義上來說不算是發(fā)酵肉制品[5]。目前，我國的發(fā)酵肉制品主要有發(fā)酵火腿和發(fā)酵香腸2 類。發(fā)酵火腿產(chǎn)品中比較有代表性的是金華火腿、宣威火腿和三川火腿，傳統(tǒng)發(fā)酵火腿是將整只豬后腿經(jīng)加鹽腌制、晾掛脫水和長期發(fā)酵成熟制成的一類肉制品，營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)鮮美、風(fēng)味獨特[6]?；鹜鹊纳a(chǎn)周期較長，大概需要8 個月，發(fā)酵期占用了大部分時間，需要6 個月以上[7]。發(fā)酵香腸的制作工藝通常是將攪碎的肉、發(fā)酵劑和調(diào)味料等混合均勻后灌進腸衣，在人工或自然條件下經(jīng)過微生物發(fā)酵制成肉制品，成品具有穩(wěn)定的微生物特性和典型的發(fā)酵香味[8]。發(fā)酵香腸按照水分含量不同可以分為干發(fā)酵香腸和濕發(fā)酵香腸，按發(fā)酵程度又可分為低酸發(fā)酵香腸（pH>5.5）和高酸發(fā)酵香腸（pH<5.5）[9]。我國比較有特色的發(fā)酵香腸制品有川味香腸、廣式臘腸等[10]。

1.2 國外發(fā)酵肉制品的種類

國外發(fā)酵肉制品起步很早，發(fā)展也很快，已經(jīng)實現(xiàn)由傳統(tǒng)自然發(fā)酵向微生物定向接種發(fā)酵的工業(yè)化轉(zhuǎn)變。歐洲和美國的發(fā)酵肉制品主要是指干香腸或半干香腸，干香腸是一種調(diào)味品較多、無需煙熏及烹飪的意大利香腸。半干香腸起源于北歐，是一種香料較少的德國香腸[11]。不同國家有其代表性發(fā)酵香腸產(chǎn)品，如意大利的薩拉米香腸、德國的Dauerwurst香腸、西班牙的Charqui香腸、葡萄牙的Chouri?o de vinho香腸和美國的夏腸[12]。薩拉米香腸是在歐洲比較受歡迎的風(fēng)干腸，產(chǎn)自意大利的薩拉米香腸由純豬肉制成，其他國家和地區(qū)的產(chǎn)品會混入牛肉、羊肉等。薩拉米香腸的加工過程主要包括3 個工藝部分，分別為腌制、熟化和干燥，根據(jù)產(chǎn)品類型的不同，各個過程所需要的時間也不同[13]。

2 應(yīng)用于發(fā)酵肉制品中的微生物種類及其功能性

2.1 乳酸菌

乳酸菌是無芽孢、兼性厭氧的革蘭氏陽性菌，是一種公認安全的可食用功能性微生物，主要包括乳酸桿菌屬、鏈球菌屬、腸球菌屬及乳球菌屬等。目前應(yīng)用于發(fā)酵肉制品的乳酸菌主要有乳酸乳桿菌、乳酸片球菌、植物乳桿菌、彎曲乳桿菌、清酒乳桿菌和干酪乳桿菌等[14]。

乳酸菌具有諸多益生特性，例如，乳酸菌能夠調(diào)節(jié)腸道菌群微生態(tài)平衡，促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收，增強機體免疫力[15];乳酸菌還具有抗感染、除毒素、協(xié)助營養(yǎng)攝取等獨特功能[16]。Yang Jingpeng等[17]在乳酸菌富硒研究中發(fā)現(xiàn)，在最適初始pH值、接種量和溫度分別為5.96、6.73%、33 ℃和6.37、6.00%、40 ℃時，保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌對硒的富集率分別達94.34%和97.05%。

將乳酸菌應(yīng)用于肉制品中，可以通過發(fā)酵產(chǎn)生乳酸，提高肉制品酸度，在酸性條件下，肌肉蛋白變性形成膠狀組織，肉制品的硬度和彈性得到很大改善[14]。除此之外，乳酸菌的應(yīng)用還可以在很大程度上保證肉制品的安全性。乳酸菌可以與有害微生物競爭，乳酸球菌已被證明能夠抑制肉制品中單核細胞增生李斯特菌的生長[18]。Gao Yurong等[19]研究發(fā)現(xiàn)，從傳統(tǒng)發(fā)酵泡菜中分離出的清酒乳桿菌C2能產(chǎn)生廣譜細菌素，抑制金黃色葡萄球菌、單核細胞增生李斯特菌、沙門氏菌等肉制品中大部分腐敗和致病微生物的生長。另外，乳酸菌還可以降低發(fā)酵肉制品中的生物胺和N-亞硝胺含量，生物胺具有潛在毒性，如果人體過量吸收，會造成頭痛、腹瀉等各種不良反應(yīng)，嚴重的還可導(dǎo)致死亡[20]，在腌制過程中或食用后，發(fā)酵肉制品中的硝酸鹽和亞硝酸鹽會形成N-亞硝胺這一毒性化合物。Baka等[21]發(fā)現(xiàn)，清酒乳桿菌也可顯著降低發(fā)酵香腸中的生物胺含量。

2.2 有益葡萄球菌

葡萄球菌是一種串狀革蘭氏陽性菌，對發(fā)酵肉制品風(fēng)味、色澤的形成起著重要作用，并且具有降低生物胺含量的能力[22]。葡萄球菌具有較強的脂肪分解能力，還能產(chǎn)生蛋白酶，可以將脂肪分解為短鏈揮發(fā)性脂肪酸和酯類物質(zhì)，將蛋白質(zhì)分解為更利于人體吸收的多肽和氨基酸，提高食品的營養(yǎng)價值，并賦予產(chǎn)品獨特風(fēng)味[23]。

在發(fā)酵肉制品色澤方面，葡萄球菌可產(chǎn)生硝酸鹽或亞硝酸鹽還原酶，并且能夠通過這些酶的作用還原硝酸鹽或亞硝酸鹽生成NO-，NO-和肌紅蛋白結(jié)合形成穩(wěn)定的亮紅色亞硝基肌紅蛋白[23]，此外，葡萄球菌還能產(chǎn)生過氧化氫酶，避免因H2O2積累而引起的灰色[24]。大量研究表明，某些特殊菌株具有降低生物胺含量的能力。例如，Zaman等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在魚露中分離出的肉葡萄球菌FS19具有顯著的降組胺活性，可作為生物胺的降解菌;王德寶等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在香腸中使用肉葡萄球菌和植物乳桿菌混合發(fā)酵劑能很好地抑制酪胺的產(chǎn)生;馬宇霞等[27]研究不同發(fā)酵劑對熏馬腸中生物胺含量的影響，從熏馬腸中分離出1 株表皮葡萄球菌和3 株模仿葡萄球菌，并將其作為發(fā)酵劑加入熏馬腸中，結(jié)果表明，在熏馬腸成熟過程中，上述菌株對生物胺的生成有很好的抑制作用。

2.3 酵母菌

酵母菌是發(fā)酵肉制品中的常見微生物，酵母菌能抑制油脂氧化，延緩酸敗，產(chǎn)生酯類、酮類、醇類等物質(zhì)，有利于發(fā)酵肉制品風(fēng)味形成[28]。此外，酵母菌呼吸耗氧，能夠降低氧化還原電勢，從而抑制肉制品因氧化而產(chǎn)生的變色[29]。Flores等[30]研究表明，酵母屬菌株可抑制脂質(zhì)氧化作用、延緩酸敗、減少乙酯類物質(zhì)的生成，為發(fā)酵肉制品良好風(fēng)味的形成作出重要貢獻，并能起到穩(wěn)定產(chǎn)品色澤的作用;Andrade等[31]對干法發(fā)酵香腸的研究表明，酵母菌對酯類、支鏈醇、醛類及脂類氧化后揮發(fā)性化合物的產(chǎn)生有明顯促進作用，在肉制品風(fēng)味形成過程中具有積極貢獻;Cano-García等[32]在慢發(fā)酵香腸中應(yīng)用漢遜德巴利酵母M4和P2，發(fā)現(xiàn)這2 種菌株均能產(chǎn)生乙基甲基支鏈酯化化合物，對于改善和豐富發(fā)酵香腸的風(fēng)味具有重要意義;王鶴霖等[33]以植物乳桿菌與魯氏酵母發(fā)酵劑菌種配比1∶3、21 ℃發(fā)酵42 h，得到色度、硬度、彈性、黏性優(yōu)良，更受人們喜愛的發(fā)酵香腸產(chǎn)品，這也說明在發(fā)酵肉制品加工中應(yīng)用酵母菌是可行的。

2.4 霉菌

霉菌是一種好氧型真菌，可在發(fā)酵產(chǎn)品表面形成一層“保護膜”，一方面可防止外來微生物入侵，另一方面減少了水分流失，使產(chǎn)品保持穩(wěn)定的色澤，并賦予產(chǎn)品獨特的外觀;此外，大部分霉菌可通過氧化還原作用使發(fā)酵產(chǎn)品形成良好的色澤;霉菌的適量添加還能夠提高產(chǎn)品的耐貯藏性[34]。但許多研究表明，霉菌可能產(chǎn)生有毒代謝物，因此，需要對用于發(fā)酵肉制品的霉菌進行嚴格篩選[35]。目前，發(fā)酵肉制品中大多采用的是青霉菌，也有部分產(chǎn)品使用紅曲霉。霉菌產(chǎn)生的各種酶類對發(fā)酵香腸特有香氣和風(fēng)味的形成有重要作用;部分霉菌還具有硝酸鹽還原能力，可產(chǎn)生硝酸鹽還原酶，促進香腸鮮紅肉色的形成。陳肖[36]將紅曲米用于發(fā)酵香腸的開發(fā)，紅曲霉在發(fā)酵紅曲米時產(chǎn)生的紅曲素可以作為天然色素，從而減少亞硝酸鹽的使用量，另一方面，紅曲霉產(chǎn)生的水解酶類、醇類、酯類等還可以賦予肉制品良好的風(fēng)味。

3 微生物發(fā)揮功能性的作用機理

3.1 抑菌作用機理

研究表明，大部分乳酸菌能抑制腐敗菌生長。

朱英蓮等[37]對乳酸菌和乳酸菌素的抑菌能力進行比較，發(fā)現(xiàn)純?nèi)樗崛芤旱囊志芰︼@著低于乳酸菌發(fā)酵上清液的抑菌能力，說明乳酸菌發(fā)揮抑菌過程中起重要作用的是乳酸菌素。乳酸菌素是乳酸菌在代謝過程中產(chǎn)生的一類抗菌蛋白或多肽，由核糖體合成，可作為食物防腐劑使用[38]，在人體內(nèi)可被蛋白酶降解，安全性高。根據(jù)細菌素的作用方式可將其分為第1類細菌素（羊毛硫細菌素，如Nisin）、第2類細菌素（如縮氨酸）和第3類細菌素（如Lysostaphin）[39]。

目前，在食品行業(yè)中應(yīng)用和研究最廣的細菌素是第1類細菌素中的Nisin，它主要有2 種抑菌機制：一種是在細胞膜上形成孔，另一種是通過抑制細胞壁的合成抑制菌的生長[40]。呂淑霞等[41]在對Nisin抑菌作用及其抑菌機理的研究中得出，Nisin作用后，金黃色葡萄球菌培養(yǎng)液中的蛋白質(zhì)含量增加，電導(dǎo)率增大，十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳結(jié)果顯示，蛋白條帶增多、蛋白質(zhì)含量增加，透射電鏡下觀察到細胞結(jié)構(gòu)損傷嚴重，菌體形狀無法辨別，這說明Nisin通過作用于菌體細胞膜在細胞膜上形成孔道，破壞了細胞膜的完整性，達到抑菌目的。Zhao Xingchen等[42]對Nisin處理后的金黃色葡萄球菌基因表達圖譜進行分析，發(fā)現(xiàn)Nisin影響了金黃色葡萄球菌中幾個重要功能基因的轉(zhuǎn)錄，從而抑制了金黃色葡萄球菌的生長。

3.2 降生物胺作用機理

生物胺是由游離氨基酸脫羧形成的含氮化合物，肉制品中含有豐富的蛋白質(zhì)，在發(fā)酵成熟過程中，肉中本身存在及微生物產(chǎn)生的蛋白酶將蛋白質(zhì)水解為游離氨基酸[43]，這為氨基酸脫羧酶和具有氨基酸脫羧酶活性的微生物促進生物胺生成提供了良好條件[44]。此外，生物胺的形成還與環(huán)境因素有關(guān)，溫度、貯藏時間、pH值和鹽濃度等均會在一定程度上影響生物胺含量[45]。目前，主要通過以下3 種方法控制生物胺的形成：1）控制游離氨基酸的含量;2）抑制脫羧酶陽性微生物的生長;3）抑制氨基酸脫羧酶的活性[46]。

也有研究表明，某些微生物具有生物胺氧化酶活性，可以減少發(fā)酵肉制品中的生物胺含量。Martuscelli等[47]發(fā)現(xiàn)，從人工發(fā)酵香腸中分離出的一些木糖葡萄球菌表現(xiàn)出生物胺氧化酶活性，具有很強的降組胺和酪胺能力;張惠超等[48]研究生物胺氧化酶對熏馬腸中生物胺的影響時發(fā)現(xiàn)，具有生物胺氧化酶活性的菌株可以抑制促進生物胺形成的內(nèi)源菌生長，從而減少產(chǎn)品中的生物胺含量。

3.3 促進風(fēng)味形成機理

發(fā)酵肉制品的特征風(fēng)味來源于微生物和相應(yīng)酶類作用于蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物后的代謝產(chǎn)物[49]。在風(fēng)味形成過程中，游離氨基酸發(fā)揮著重要作用，肉中的蛋白質(zhì)可以通過微生物的發(fā)酵作用降解成游離氨基酸，游離氨基酸在氨基轉(zhuǎn)移酶作用下轉(zhuǎn)化為重要的中間體α-酮酸，α-酮酸可以代謝形成相應(yīng)的醛，進一步生成相應(yīng)的羧酸、醇類和酯類，這些物質(zhì)對發(fā)酵肉制品風(fēng)味的形成至關(guān)重要[50]。Chen Qian等[51]從哈爾濱干香腸中分離出戊糖片球菌、短乳桿菌、彎曲乳桿菌和發(fā)酵乳桿菌，研究其對豬肉肌漿蛋白提取物中蛋白質(zhì)水解和風(fēng)味形成的影響，結(jié)果表明，4 株菌能利用肌漿蛋白產(chǎn)生風(fēng)味物質(zhì)，其中戊糖片球菌具有更高的蛋白質(zhì)水解活性，能產(chǎn)生更多的可溶性肽和游離氨基酸，如產(chǎn)生“鮮味”的谷氨酸。此外，一些微生物能夠代謝碳水化合物產(chǎn)生有機酸，從而賦予發(fā)酵肉制品特殊的酸味。同時，脂肪作為肉制品的主要成分也是風(fēng)味物質(zhì)的來源之一，微生物中的脂酶能夠?qū)⒅痉纸鉃橛坞x脂肪酸等前體物質(zhì)[52]，游離脂肪酸隨后被氧化，生成醛類、醇類、酮類、酯類等風(fēng)味物質(zhì)，這些物質(zhì)比脂肪族碳氫化合物有更好的揮發(fā)性，且異味更少[53]。

4 結(jié) 語

功能性微生物能促進發(fā)酵肉制品特殊風(fēng)味、色澤的產(chǎn)生，抑制有害微生物生長，減少生物胺、亞硝胺等物質(zhì)生成，并能賦予發(fā)酵肉制品一定的功能特性，相比于普通肉制品，營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值均大大提升。將功能性微生物應(yīng)用于發(fā)酵肉制品的工業(yè)化生產(chǎn)，能夠大大縮短產(chǎn)品生產(chǎn)周期，提高產(chǎn)品安全性，有利于產(chǎn)品的標(biāo)準化生產(chǎn)，實現(xiàn)經(jīng)濟效益最大化。雖然已有很多微生物作為發(fā)酵劑用于發(fā)酵肉制品的生產(chǎn)，但繼續(xù)開發(fā)穩(wěn)定性、發(fā)酵產(chǎn)酸能力更好、促進風(fēng)味產(chǎn)生能力更強的菌種仍很有必要。目前，發(fā)酵肉制品還存在一個比較重要的問題，即含鹽量較高，如何利用微生物作用來減少鹽的使用量有待深入研究;另外，市場上的功能性發(fā)酵肉制品很少，可以利用能產(chǎn)生功能性因子的微生物生產(chǎn)具有降血壓、降血脂、降血糖等功效的功能性發(fā)酵肉制品。

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