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    中國(guó)乳菇屬真菌一新記錄種
    ——思茅乳菇

    2019-01-29 05:12:36,,,,
    河南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年1期
    關(guān)鍵詞:江西農(nóng)業(yè)大學(xué)思茅孢子

    , ,,,

    (1.江西中醫(yī)藥大學(xué) 現(xiàn)代中藥制劑教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330004;2.鄱陽(yáng)湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(江西農(nóng)業(yè)大學(xué))/江西省菌物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330045)

    乳菇屬(Lactarius)是紅菇科(Russulaceae)中最主要的2個(gè)類群之一,全世界已知乳菇屬真菌超過(guò)600種,其中我國(guó)能夠確認(rèn)名稱的有90個(gè)[1]。大多數(shù)乳菇屬真菌通過(guò)與不同植物形成外生菌根共生關(guān)系,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起促進(jìn)和調(diào)控作用,在陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[2-3]。還有一些乳菇屬真菌具有食、藥用價(jià)值,如食用菌有松乳菇[Lactariusdeliciosus(L.ex Fr.) Gray]、橙紅乳菇(LactariusakahatsuTanaka)、雞足山乳菇(LactariuschichuensisW.F.Chiu),藥用菌有辣乳菇[Lactariuspiperatus(L.) Pers.][4-5]。

    近年來(lái),DNA序列提高了乳菇屬真菌物種鑒定的準(zhǔn)確性,ITS(Internal transcribed specer)是核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū),在國(guó)內(nèi)外廣泛運(yùn)用于新種和新紀(jì)錄種的鑒定[6-10]。通過(guò)對(duì)我國(guó)乳菇的形態(tài)學(xué)及分子系統(tǒng)學(xué)研究,發(fā)現(xiàn)1個(gè)新記錄種,并進(jìn)行描述報(bào)道,為進(jìn)一步研究我國(guó)乳菇屬真菌多樣性提供參考。

    1 材料和方法

    1.1 供試標(biāo)本

    標(biāo)本分別于2014—2018年采集于江西中醫(yī)藥大學(xué)和江西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園,經(jīng)硅膠干燥后保存于江西中醫(yī)藥大學(xué)標(biāo)本館(標(biāo)本號(hào)M.S.SU141、M.S.SU141-1、M.S.SU141-2、M.S.SU141-3、M.S.SU141-4、M.S.SU141-5)和鄱陽(yáng)湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(江西農(nóng)業(yè)大學(xué))標(biāo)本館(標(biāo)本編號(hào)為JXSB0590和JXSB0592)。

    1.2 研究方法

    1.2.1 形態(tài)學(xué)研究 標(biāo)本的外部形態(tài)特征依據(jù)新鮮子實(shí)體的野外記錄和照片,包括菌蓋、菌褶、菌柄等結(jié)構(gòu)的大小、顏色和形狀,顏色的鑒定依據(jù)《Methuen handbook of colour》的方法[11]。用刀片切取觀察結(jié)構(gòu)所在部位的組織塊,用5% KOH溶液固定和1%剛果紅溶液染色,在明視野或相差視野下觀察、記錄、拍照和繪圖。從研究標(biāo)本的成熟擔(dān)子果上,隨機(jī)測(cè)量20個(gè)成熟擔(dān)孢子。擔(dān)孢子的長(zhǎng)或?qū)捯?a)b~c(d)表示,90%的測(cè)量數(shù)值落在b~c,a、d分別為測(cè)量數(shù)據(jù)中的最小值和最大值;擔(dān)孢子的長(zhǎng)寬比用Q表示,Qm表示多個(gè)擔(dān)孢子長(zhǎng)寬比的算術(shù)平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差[12]。并通過(guò)掃描電鏡(FEI Quanta250)進(jìn)一步觀察孢子紋飾形態(tài)。

    1.2.2 分子系統(tǒng)學(xué)研究 基因組總DNA提取采用生工生物工程(上海)股份有限公司Ezup柱式植物基因組DNA抽提試劑盒的方法。擴(kuò)增ITS片段所用的引物為ITS4/ITS5。擴(kuò)增體系:PCR mix 15 μL,模板DNA 5 μL,上下游引物各1 μL,雙蒸水8 μL,反應(yīng)總體積為30 μL;擴(kuò)增程序:94 ℃預(yù)變性2 min,變性98 ℃ 10 s,退火55 ℃ 10 s,延伸72 ℃ 30 s,進(jìn)行40個(gè)循環(huán),最后72 ℃擴(kuò)增5 min,終止溫度為4 ℃。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物送往生工生物工程(上海)股份有限公司進(jìn)行測(cè)序。

    將采集標(biāo)本測(cè)得的ITS序列(表1)與NCBI中的序列進(jìn)行比對(duì),并從其中下載序列,與所測(cè)序列用Clustal X軟件排序[13]。BioEdit v7.0.9用于序列的核對(duì)和編輯[14]。本研究采用最大似然法進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建,最大似然法借助于RaxML v7.2.6軟件完成,經(jīng)1 000次重復(fù)獲得統(tǒng)計(jì)學(xué)支持[15],以Multifurcastenophylla作為外類群[6]。

    表1 供試思茅乳菇樣品ITS序列信息及GenBank登錄號(hào)Tab. 1 ITS sequence information and GenBank accession number of Lactarius kesiyae

    注:a.用于試驗(yàn)的中國(guó)樣本。

    Note: a.Chinese sample for study.

    2 結(jié)果與分析

    2.1 形態(tài)學(xué)特征描述

    思茅乳菇LactariuskesiyaeVerbeken & K.D.Hyde sp.nov.,Phytotaxa,2015,207(3):215-241。

    宏觀特征:菌蓋直徑1.7~4.5 cm,幼時(shí)凸起,后漸平展至中間凹陷呈漏斗狀,表面光滑,濕時(shí)黏,乳白色、暗金色至淡橘紅色;邊緣梳狀;菌肉淡白色,厚3~5 mm;乳汁白色或透明,傷不變色;菌褶直生至延生,近白色至淡橙紅色,較密,不等長(zhǎng),1~3 mm寬;菌柄長(zhǎng)2.5~5.0 cm,直徑0.4~1.0 cm,圓柱形,中生,乳白色或淺粉色,空心;基生菌絲體白色(圖1)。

    顯微特征:擔(dān)孢子[(5.0~)5.5~7.1(~8.0)]μm×[(5.0~)5.5~7.0(~7.5)]μm,Q=1.000~1.145,Qm=1.045 4±0.043 9,球形至近橢球形,有明顯的脊紋和疣點(diǎn),多數(shù)脊之間相互交叉形成不完整的網(wǎng)紋,淀粉質(zhì);擔(dān)子棒狀,四孢子,(35~42)μm×(11~15)μm,內(nèi)部具圓形顆粒;側(cè)生囊狀體(40~68)μm×(5~9)μm,梭形或近紡錘形,薄壁,頂端短尖狀;褶緣囊狀體彎曲,直徑(35~50)μm×(10~13)μm,窄紡錘形,頂端稍尖;子實(shí)層菌髓由絲狀菌絲和球狀或近球狀末端細(xì)胞組成,末端細(xì)胞(10~19)μm ×(4~12)μm;菌蓋皮層厚143~170 μm,黏性,由菌絲交叉組成;菌柄皮層厚120~150 μm,是一個(gè)由菌絲交叉形成的柵欄組織;鎖狀聯(lián)合缺失(圖2、3)。

    模式種產(chǎn)地:越南。

    生境:春、秋季散生于馬尾松與闊葉樹混交林中地上。

    世界分布:中國(guó)、越南、泰國(guó)、韓國(guó)。

    A.菌蓋和菌褶特征;B.生境;C.白色乳汁;D.不變色的菌肉 A.Features of pileus and lamellae;B.Photo of habit;C.White latex;D.Unchanging context圖1 思茅乳菇子實(shí)體Fig.1 Basidiocarp of Lactarius kesiyae

    A.12 000倍下的孢子;B.18 000倍下的孢子 A.Spores at 12 000 times; B.Spores at 18 000 times圖2 思茅乳菇擔(dān)孢子電子掃描圖Fig.2 SEM photoes of basidiospores of Lactarius kesiyae

    A.擔(dān)孢子;B.擔(dān)子與側(cè)生囊狀體;C.褶緣囊狀體;D.側(cè)生囊狀體;E.蓋表皮層;F.柄表皮層。標(biāo)尺=10 μm A.Basidiospores;B.Basidia and cheilocystidia;C.Pleuromacrocystidia;D.Cheilocystidia;E.Pilerpellis;F.Stipitipellis.Bars=10 μm圖3 思茅乳菇顯微特征Fig.3 Microscopic characteristic of Lactarius kesiyae

    2.2 系統(tǒng)發(fā)育分析

    采自我國(guó)的標(biāo)本序列通過(guò)GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中BLAST序列比對(duì),與L.kesiyae序列同源性達(dá)99%,利用最大似然法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(圖4),結(jié)果顯示,采自我國(guó)的標(biāo)本與L.kesiyae聚在一個(gè)分支上,并獲得100%支持率。與模式標(biāo)本相比,采自江西南昌的標(biāo)本M.S.Su141、141-1、141-2、141-3、141-4、141-5、JXSB0590和JXSB0592的形態(tài)特征與模式標(biāo)本較一致。綜合形態(tài)與分子證據(jù),認(rèn)為所采標(biāo)本屬于L.kesiyae。

    圖4 基于最大似然法構(gòu)建的ITS序列系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.4 Phylogenetic tree of ITS sequences based on maximum likelihood method

    3 結(jié)論與討論

    從系統(tǒng)發(fā)育樹上看,思茅乳菇與L.inconspicuus和L.decipiens的親緣性較為接近,但與它們存在形態(tài)上的差異。思茅乳菇主要的識(shí)別特點(diǎn)是個(gè)體大小中等,整體呈淺棕橙色,在潮濕的環(huán)境下菌蓋表面光滑且黏,淺棕灰色至淺棕紅色,邊緣梳狀;乳汁乳白色或透明;擔(dān)孢子具不完全網(wǎng)狀結(jié)構(gòu);側(cè)生囊狀體較長(zhǎng)且突出。而L.inconspicuus菌褶近延生至延生,淡黃色至亮黃色,傷變紅棕色,菌柄表面褐橙色至棕色,乳汁白色,暴露后緩慢變淡黃色,擔(dān)子近圓形至近棒狀。L.decipiens菌蓋具有黏性,邊緣無(wú)條紋或近無(wú)條紋,菌褶稍下延或下延,乳汁白色,干后呈淡黃色,擔(dān)孢子多球形,具有更細(xì)更明顯的疣。該種于2011年由WISITRASSAMEEWONG等[7]在越南的思茅松(Pinuskesiya)林下采集到,由此把它命名為L(zhǎng)actariuskesiyae;2014年,LEE等[6]在韓國(guó)于赤松(Pinusdensiflora)林下采集到該種;而本次的研究標(biāo)本是在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)的馬尾松(Pinusmassoniana)林下和江西中醫(yī)藥大學(xué)校園馬尾松和濕地松(Pinuselliottii)混合林采集到的,本次發(fā)現(xiàn)擴(kuò)大了該種的寄主范圍。

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