設(shè)施環(huán)境下蔬菜干燒心的發(fā)生原因及防控策略

路軍靈 仝宇欣楊其長

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點實驗室，北京 100081）

我國設(shè)施農(nóng)業(yè)經(jīng)過30 多年的快速發(fā)展，設(shè)施蔬菜的產(chǎn)量已基本滿足需求。至2016 年，全國設(shè)施園藝面積達(dá)476.2 萬hm2，其中設(shè)施蔬菜面積370.3 萬hm2，總產(chǎn)量2.6 億t，人年均蔬菜供給量近190 kg，占全國蔬菜總產(chǎn)量的1/3（李晨，2017）。近年來，設(shè)施蔬菜產(chǎn)品日益豐富消費者餐桌，人們對高質(zhì)量和潔凈安全蔬菜的需求越來越迫切，設(shè)施蔬菜產(chǎn)品質(zhì)量安全問題已成為設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的首要問題，設(shè)施蔬菜生產(chǎn)亟需從以增產(chǎn)為導(dǎo)向轉(zhuǎn)向以提質(zhì)為導(dǎo)向，實現(xiàn)質(zhì)量興農(nóng)的國家戰(zhàn)略規(guī)劃。

干燒心是蔬菜生產(chǎn)中常見的一種由于植物鈣缺乏引起的生理性病害，嚴(yán)重降低了蔬菜產(chǎn)品的質(zhì)量。干燒心的發(fā)生表現(xiàn)為植物葉片邊緣皺縮、褪綠最終干枯為褐色紙狀，引起細(xì)胞膜、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和功能的破壞，導(dǎo)致分生組織壞死，從而影響蔬菜的外觀品質(zhì)、口感和商品價值。前期研究表明，設(shè)施環(huán)境下干燒心的發(fā)生尤為嚴(yán)重，這可能是由于設(shè)施條件下植物生長環(huán)境適宜，生長速度較快，而新生組織細(xì)胞壁的形成和擴大對鈣有很高的需求，植物對鈣的需求量遠(yuǎn)高于實際的吸收量，從而增加了干燒心的發(fā)生幾率（Borkowski et al.，2016）。本文從蔬菜種類、設(shè)施環(huán)境（風(fēng)速、濕度、光環(huán)境、營養(yǎng)液）和栽培管理的角度綜述了國內(nèi)外學(xué)者的研究進展，綜合分析了設(shè)施環(huán)境下蔬菜干燒心發(fā)生的原因，并提出了相應(yīng)的防控策略，以期為有效預(yù)防設(shè)施蔬菜干燒心的發(fā)生、提高設(shè)施蔬菜品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 不同蔬菜種類干燒心形成的差異性

不同蔬菜種類干燒心形成存在很大的差異性。不但干燒心發(fā)生的敏感程度和發(fā)生幾率有很大差異，其表現(xiàn)特征也不盡相同，比如葉用萵苣（生菜）所表現(xiàn)的干燒心，番茄、辣椒的臍腐病，馬鈴薯的褐斑病等（Mestre et al.，2012；Buczkowska et al.，2016；Uno et al.，2016；Rouphael et al.，2018）。這種差異主要是受遺傳因素的影響，不同蔬菜種類需鈣量不同，對鈣缺乏的敏感部位也不同?？梢姡蔁牡陌l(fā)生與蔬菜的基因型直接相關(guān)。

不同品種對干燒心發(fā)生的敏感性存在一定差異，通過育種途徑培育干燒心抗性品種是一種有效防控途徑。研究表明，干燒心的發(fā)生約61.1%是由基因遺傳累加效應(yīng)所決定的，38.9%是由環(huán)境所決定的（石姜超，2012），說明干燒心的形成在很大程度上受到遺傳因素的影響，但不同基因型受遺傳影響的程度不一。在對大白菜苗期干燒心發(fā)病規(guī)律研究時發(fā)現(xiàn)，不同感抗品種發(fā)病時期和癥狀差異較大，比如大白菜缺鈣敏感品種在發(fā)芽期便出現(xiàn)子葉褪綠、生長緩慢等干燒心癥狀，而不敏感品種則發(fā)育正常，表現(xiàn)為高抗（張鶴 等，2009）。對大白菜耐低鈣品系鑒定的研究結(jié)果也表明干燒心的發(fā)生部位及癥狀因品種不同而表現(xiàn)型有所差異（吉雪花，2005）。不同品種間的這種差異可能主要受基因控制，但不同基因的表達(dá)模式也不盡相同。程渙等（2015）通過對抗性不同的兩種大白菜進行RTqPCR 檢測，在缺鈣處理下對Ca2+運輸基因ECA 和Ca2+響應(yīng)基因CAS 進行比較，發(fā)現(xiàn)部分基因出現(xiàn)上調(diào)，且上調(diào)程度不一。這兩種基因表達(dá)模式的不同可能是受Ca2+水平影響導(dǎo)致的，也進一步證明了由鈣缺乏引起的干燒心的發(fā)生與基因的直接相關(guān)性。為了選育出干燒心抗性品種，楊曉云（2004）檢測了低鈣處理下253 份大白菜自交系的抗性，篩選出15 份耐低鈣的品種和8 份最不耐低鈣的品種。但干燒心是受多基因控制的數(shù)量性狀，且受環(huán)境因素影響較大，導(dǎo)致篩選出的抗性品種由于部分特征如口感、抽薹等問題，并不理想（Uno et al.，2016）。因此，干燒心的數(shù)量性狀位點（QTL）定位顯得尤為重要。近年來，關(guān)于干燒心的研究已逐漸深入到分子層面，孫秀峰 等（2008）以大白菜品系間雜交獲得的F2群體為材料，構(gòu)建了擴增片段長度多態(tài)性（AFLP）分子遺傳圖譜，并利用MAPQTL 4.0軟件檢測到4 個與抗干燒心有關(guān)的QTL；Jenni 等（2013）在對生菜干燒心進行QTL 定位及分析試驗時，同樣檢測到部分基因位點可作為培育干燒心抗性品種的有用基因。為通過育種途徑篩選抗性品種來減緩干燒心的發(fā)生提供了有效方法。

2 設(shè)施環(huán)境對蔬菜干燒心發(fā)生的影響及防控策略

除品種基因外，栽培環(huán)境是植物發(fā)生干燒心的另一個重要的影響因素。設(shè)施環(huán)境下，植物干燒心的發(fā)生尤為嚴(yán)重，主要是因為植物尤其是新生組織對鈣的需求量遠(yuǎn)高于根部的吸收量。影響植物干燒心發(fā)生的設(shè)施環(huán)境因素主要包括：風(fēng)速、濕度、光環(huán)境和營養(yǎng)液等。

2.1 風(fēng)速

設(shè)施環(huán)境下，尤其是在密閉性較好的設(shè)施中，空氣流動性差，風(fēng)速較低，即使是在能進行通風(fēng)的設(shè)施內(nèi)，室內(nèi)風(fēng)速亦常低于0.5 m · s-1（Zhang et al.，2016）。設(shè)施內(nèi)較低的風(fēng)速下，葉片的邊界層阻力較大，從而增加了水分子的擴散阻力，降低了植物蒸騰速率，而植物體內(nèi)鈣離子在木質(zhì)部運輸?shù)闹饕獎恿褪钦趄v作用，一般植物內(nèi)葉以及新生組織的蒸騰作用較小，對鈣的競爭弱于成熟葉片，因此內(nèi)葉的葉緣、葉尖及生長點等新生組織較易發(fā)生干燒心（Christoph，2002；White & Broadley，2003；Yang et al.，2018）。另外，室內(nèi)較低的風(fēng)速還會導(dǎo)致生菜冠層溫度、溫度、氣流等分布不均，使冠層內(nèi)部或心葉部位具有較高的溫度和濕度，空氣流動性更差，加重了生菜冠層內(nèi)部和心葉干燒心的發(fā)生（李琨和鄒志榮，2019）。

設(shè)施內(nèi)風(fēng)速的調(diào)控可有效抑制干燒心的發(fā)生。研究表明，在水平方向上增加0.28 m · s-1以上穩(wěn)定風(fēng)速，可以有效提高植物的蒸騰作用，減少生菜干燒心的發(fā)生幾率（Lee et al.，2013）。但水平方向上風(fēng)速的均勻分布控制較難實現(xiàn)。后續(xù)研究表明，與水平氣流相比，垂直風(fēng)速通過將氣流直接吹向葉片的下部和內(nèi)部，增加內(nèi)葉的空氣流動和交換，進而加強植物內(nèi)部的蒸騰作用，可以增加內(nèi)部葉片含鈣量，降低內(nèi)葉由于蒸騰作用較弱而導(dǎo)致的鈣缺乏現(xiàn)象，更有效地防控干燒心的發(fā)生（Jenni & Hayes，2010；Thongbai et al.，2010）。Kitaya 等（2000）建議植物周圍施加垂直向下的＞0.3 m · s-1的風(fēng)速，可以促進植物的光合作用和蒸騰速率，進而有效降低生菜干燒心的發(fā)生幾率。但是給每株結(jié)球生菜內(nèi)葉供給氣流在實際工廠化生產(chǎn)中可操作性不高。

2.2 濕度

設(shè)施內(nèi)濕度對蔬菜干燒心發(fā)生的影響與風(fēng)速類似，均是通過影響植物蒸騰作用進而影響其對鈣離子的吸收和運輸。不同的是設(shè)施內(nèi)濕度主要通過影響植物葉片與周圍空氣之間的水蒸汽飽和壓差（VPD）來影響植物蒸騰作用。濕度較低時，植物葉片與空氣之間VPD 大，葉片蒸騰速率高，但過低的空氣濕度容易導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度減少，甚至氣孔關(guān)閉，降低植物蒸騰速率；濕度較高時，植物葉片與空氣之間VPD 小，葉片蒸騰速率低。因此，過低或過高的空氣濕度都會影響植物蒸騰作用，從而影響依賴于蒸騰作用的鈣離子吸收和運輸，加快干燒心的發(fā)生。

大量研究也表明，將設(shè)施內(nèi)空氣濕度控制在適當(dāng)?shù)姆秶梢杂行Ь徑飧蔁牡陌l(fā)生。如甘藍(lán)幼苗在相對濕度分別為52%和82%的條件下生長14 d 后，高相對濕度處理植物出現(xiàn)干燒心癥狀，而低相對濕度處理則未出現(xiàn)干燒心癥狀（Palzkill et al.，1980）；郁金香在相對濕度為82%的環(huán)境下生長幾周后同樣出現(xiàn)干燒心癥狀，同時花和葉片內(nèi)總鈣含量均低于42%相對濕度處理的含量（Nelson et al.，2003）。說明較高濕度抑制了植物蒸騰作用，使植物體內(nèi)鈣離子運輸受阻，從而引起由鈣缺乏而導(dǎo)致的干燒心的發(fā)生。濕度除影響蒸騰速率外，還可能影響植物根壓進而影響干燒心的發(fā)生。如芹菜在夜晚用聚乙烯膜覆蓋，控制其在相對濕度70%下生長，夜晚高濕極大地降低了芹菜的蒸騰作用，植物產(chǎn)生根壓作用促進鈣離子的運輸，其干燒心的發(fā)生幾率得到了有效控制（Bible & Stiehl，1986）。根壓作用在一定程度上可以緩解干燒心的發(fā)生，但白天濕度較高又會抵消其根壓作用，其機理仍需進一步探究。Kiyoung 和Yongbeom（2008）將生菜放在兩種不同濕度條件下培養(yǎng)，并統(tǒng)計其干燒心發(fā)病率，結(jié)果表明在白天和夜晚相對濕度都為80%條件下，25 d 后干燒心發(fā)病率為100%；而在白天和夜晚相對濕度分別為40%、80%條件下，15 d 和25 d 后均未出現(xiàn)干燒心癥狀。進一步說明白天相對濕度適宜，夜晚蒸騰作用較弱時植物可以產(chǎn)生根壓作用來促進鈣離子向其他組織的運輸，進而減緩干燒心的發(fā)生。

2.3 光環(huán)境

設(shè)施內(nèi)光環(huán)境（光照強度、光周期等）的優(yōu)化對干燒心的形成具有很大影響。光作為植物生長的能量和信號來源，優(yōu)化的光環(huán)境極大地促進了植物生長發(fā)育，提高了植物的生長速率，尤其是生長速度較快的中后期，使得鈣的需求量遠(yuǎn)大于根對鈣離子的吸收量，從而促進了干燒心的形成。

設(shè)施生產(chǎn)中光環(huán)境優(yōu)化往往是為了能最大程度地增加生長速率，提高產(chǎn)量，而過快的生長速率是植物干燒心形成的很重要的原因，因此設(shè)施中光環(huán)境的優(yōu)化調(diào)控一般會增加干燒心的發(fā)生幾率。比如，細(xì)葉芹在熒光燈、高壓鈉燈和高壓汞燈3 種不同光源下連續(xù)光照處理，隨著補光時間的增加3 種光源下細(xì)葉芹的干燒心發(fā)生幾率均增加（Florkowski et al.，2000）。在研究番茄干燒心發(fā)生幾率的試驗中，同樣發(fā)現(xiàn)增加光照強度可以促進植物的生長，但同時也促進了干燒心的形成（Limc & White，2005）。由此可見，目前生產(chǎn)上預(yù)防植物干燒心發(fā)生所能采取的有效光環(huán)境調(diào)控是以減緩植物生長速度、降低產(chǎn)量為前提，從而降低了經(jīng)濟效益。

然而，也有研究表明光質(zhì)的調(diào)控有可能在一定程度上緩解設(shè)施中植物干燒心的發(fā)生。改變光源的光譜特性可以在一定程度上減少干燒心的發(fā)生幾率，如不同光質(zhì)對生菜生長及氮代謝的研究中，試驗結(jié)果表明與白光相比，綠光促進了硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的積累，其中銨態(tài)氮分子量增加高達(dá)44.5%（Yuki，2016；Zhang et al.，2018），而銨態(tài)氮的增加會減少植物體內(nèi)鈣離子的含量，從而引起干燒心的發(fā)生。植物不同品種間對光質(zhì)的敏感性存在差異，但均符合一定規(guī)律，即不同光質(zhì)下植物干燒心發(fā)生幾率不同。在研究植物工廠條件下不同光質(zhì)對散葉萵苣的影響時，發(fā)現(xiàn)紅色LED 有利于散葉萵苣的生長和降低干燒心的發(fā)生（鄭曉蕾 等，2011）。然而目前通過光質(zhì)調(diào)控來緩解設(shè)施中植物干燒心發(fā)生的研究還較少。近年來，當(dāng)可以進行單色光質(zhì)精準(zhǔn)調(diào)控的LED 光源已經(jīng)在設(shè)施中廣泛應(yīng)用時，通過精準(zhǔn)調(diào)控光質(zhì)，在促進產(chǎn)量的同時降低干燒心的發(fā)生已經(jīng)成為一種可能。

2.4 營養(yǎng)液

設(shè)施環(huán)境下營養(yǎng)液栽培可以精確控制植物根際環(huán)境，比如植物生長所需營養(yǎng)元素、營養(yǎng)液溫度、EC、pH 等。在營養(yǎng)液栽培中，植物干燒心的發(fā)生一般不是因為營養(yǎng)液中鈣元素不足引起的，而是由于離子拮抗作用或根際環(huán)境影響了植物根對鈣離子的吸收而引起的。

營養(yǎng)離子間的拮抗作用是營養(yǎng)液影響干燒心發(fā)生的主要因素，因此通過調(diào)控營養(yǎng)液中不同組成元素可有效降低干燒心的發(fā)生幾率。氮、磷、鉀是蔬菜作物生長發(fā)育所必需的三大營養(yǎng)元素，對蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)形成有重要影響。葉菜類蔬菜吸收氮素主要有硝態(tài)氮和銨態(tài)氮兩種形式，其中銨態(tài)氮的比例過高會引起植物體內(nèi)陽離子（Ca2+、Mg2+、K+等）的減少。因此適當(dāng)施用氮肥可以促進植物生長，但過量的氮肥又會引起干燒心的發(fā)生。例如，生菜在不同氮水平處理下露地栽培，當(dāng)?shù)适┯昧繛?25～600 kg · hm-2時，生菜全鈣含量比對照組（110 kg · hm-2）顯著下降（賀建德 等，2005）；與增施氮肥不同，紫花苜蓿在增施磷肥后對鈣和鉀離子的吸收得到一定程度的提高（溫洋，2005）；蘋果在施用硫酸鉀肥后，促進了植物對氮和磷元素的吸收，但植物葉片內(nèi)鈣和鎂元素含量與不施鉀肥的處理對比顯著降低（諶琛 等，2016）。除上述元素對鈣離子吸收的影響外，離子間互作效應(yīng)也在很大程度上影響植物對鈣離子的吸收。比如，鈣與鎂之間存在離子拮抗作用，鎂濃度過高會抑制鈣離子的吸收，從而導(dǎo)致植物鈣素失調(diào)，引起干燒心；一些陽離子如Mg2+、NH4+和K+濃度與番茄高干燒心發(fā)生幾率間都有很大關(guān)系（Taylor & Locascio，2004）；此外，一些陰離子（NO3-、Cl-等）對生菜干燒心的發(fā)生也有一定的影響，其中Cl-對干燒心的抑制作用最強（Olle & Bender，2009）。綜上可知，營養(yǎng)液元素可以通過影響鈣離子的吸收進而調(diào)控干燒心的發(fā)生。因此，在利用營養(yǎng)液栽培時不僅需要考慮鈣素滿足植物生長所需，還要注意鈣素與其他元素之間的拮抗作用。

營養(yǎng)液根際環(huán)境（EC、pH 等）也可能會抑制植物對鈣離子的吸收。營養(yǎng)液pH 值過高時，一些營養(yǎng)元素特別是磷、鐵、錳等會出現(xiàn)沉淀，不能被作物吸收；pH 值過低，根部易受到損害，影響?zhàn)B分和水分的吸收，進而影響植物對鈣離子的吸收。EC 值過高也會影響植株根系的生長，嚴(yán)重時造成植株死亡（李建設(shè)，2011）。在栽培過程中應(yīng)定期測定營養(yǎng)液pH 和EC，使其維持在植物生長的適宜范圍內(nèi)，適宜的pH、EC 因品種、栽培條件等不盡相同。

3 栽培管理方式對干燒心發(fā)生的影響及防控策略

3.1 葉面施肥

與露地栽培相比，設(shè)施內(nèi)綜合環(huán)境因子（光環(huán)境、CO2、營養(yǎng)液等）得到較好的調(diào)控，植物生長速率加快，對鈣離子的需求量大幅增加。而鈣屬于不易移動的元素，一旦在植物體內(nèi)固定，則不再進行重新分配，若老葉的葉緣、幼葉等新生部位鈣離子未得到及時補充，即容易發(fā)生干燒心的現(xiàn)象。

在實際生產(chǎn)上，除了選用干燒心抗性品種和進行環(huán)境調(diào)控外，還可以采用葉面噴施鈣肥或生長劑的方法來降低干燒心的發(fā)生幾率。如每周對溫室內(nèi)生菜葉面噴施2 次90 mg · L-1的氯化鈣溶液，可顯著降低干燒心的發(fā)生幾率和嚴(yán)重程度（Corriveau et al.，2012）；后續(xù)研究表明，葉面噴施1.5%的硝酸鈣溶液3 次，也可以顯著降低大白菜干燒心的發(fā)生幾率（Borkowski et al.，2016）。除葉面噴施鈣肥外，噴施脫落酸（ABA）對提高果實鈣含量也有很大促進作用。Casey 等（2014）研究葉面噴施ABA對番茄臍腐病的影響，結(jié)果表明ABA 的噴施增加了果實對鈣離子的吸收，并促進鈣離子向其他組織的運輸。因此，葉面噴施鈣肥或生長劑調(diào)節(jié)可有效降低干燒心的發(fā)生幾率，但其作用機理仍需進一步研究。

3.2 生長周期

生產(chǎn)中，植物干燒心往往發(fā)生在中后期或收獲前，且營養(yǎng)液栽培后期干燒心更為嚴(yán)重，難以恢復(fù)。主要是因為植物生長的中后期，其生長速率較快，植物葉片尤其是新葉的需鈣量遠(yuǎn)大于根對鈣的吸收量。通過適當(dāng)縮短生長周期，提前采收，可以有效降低干燒心的發(fā)生幾率。如早熟甘藍(lán)品種在適宜采收期范圍內(nèi)間隔5 d 分為早、中、晚3 次采收，晚采的干燒心發(fā)病率遠(yuǎn)高于早采的（陶辛秋 等，1986）；與甘藍(lán)相同，黃金梨的黑心病發(fā)病率隨采收期的延遲而升高，且其采收期和黑心病發(fā)病率間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.971 3（王文輝等，2005）。然而設(shè)施中植物生長周期不是絕對的，不同栽培方式，植物生長周期不同，達(dá)到同樣生物量營養(yǎng)液栽培要比土壤栽培所需的生長周期短；而不同設(shè)施內(nèi)植物生長周期也有所不同，植物工廠內(nèi)植物的生長周期要比溫室內(nèi)縮短50%左右。因此，實際生產(chǎn)中，采收周期要視具體情況而定。另外，采用提前采收方式來減少干燒心發(fā)生會減少植物產(chǎn)量，降低經(jīng)濟效益，因此具體采收時間應(yīng)綜合品種、經(jīng)濟效益等決定。

4 結(jié)論

綜上可知，影響干燒心發(fā)生的因素主要為遺傳因素和環(huán)境因素。遺傳因素決定了植物對鈣缺失的敏感性及其對鈣缺失敏感性的部位，從而使不同品種對鈣缺乏表現(xiàn)出不同特征。環(huán)境因素主要指設(shè)施栽培中風(fēng)速、濕度、光環(huán)境和營養(yǎng)液等及其栽培管理方式。現(xiàn)有的研究已表明，設(shè)施中植物較易發(fā)生干燒心的根本原因是設(shè)施內(nèi)較低的風(fēng)速和高濕降低了植物蒸騰作用，營養(yǎng)元素間拮抗作用和不適的根際環(huán)境影響了植物對鈣離子的吸收和運輸，使得生長速度較快的新生部位鈣離子得不到及時補充，從而引起由鈣缺乏導(dǎo)致的干燒心發(fā)生?？梢?，遺傳因素決定植物干燒心發(fā)生的可能性，而環(huán)境因素決定干燒心發(fā)生的時間及其嚴(yán)重程度。

雖然通過大量的研究，設(shè)施內(nèi)植物干燒心發(fā)生原因已基本探明，也試圖通過選育抗性品種、采用有效的環(huán)境調(diào)控措施和合理栽培管理方式來減緩干燒心的發(fā)生，但一些措施是以減緩植物生長速度或縮短生長周期為前提，降低了產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。因此，在實際生產(chǎn)上能從根本上預(yù)防干燒心發(fā)生的行之有效的控制措施還有待進一步探索。