南黃海2007—2017年浮游植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化

黃 備，魏 娜，唐靜亮，金益民

浙江省舟山海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站，浙江 舟山 316021

浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要生態(tài)功能，貢獻了全球約50%的初級生產(chǎn)量[1]，并決定了最大漁業(yè)資源量[2]。浮游植物作為海洋的主要生產(chǎn)者和食物鏈的基本組成部分，在全球氣候變化以及海洋漁業(yè)資源和海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡中發(fā)揮著不可或缺的作用。此外，鑒于浮游植物細(xì)胞對周圍環(huán)境變化的特殊反應(yīng)機制，浮游植物也是海水質(zhì)量評價的主要生物[3-4]。

在過去幾十年中，大部分河口和鄰近的沿海海洋都收到了大量來自河流輸入的排水廢物產(chǎn)品。這些環(huán)境中的浮游植物不可避免地受到豐富的營養(yǎng)物質(zhì)的影響[5-6]。由于浮游植物種群對水質(zhì)、水動力條件以及氣候變化等具有快速響應(yīng)能力，浮游植物經(jīng)常被用作環(huán)境條件變化的指示因子，評估營養(yǎng)鹽輸入負(fù)荷的變化造成的海洋富營養(yǎng)化以及生態(tài)系統(tǒng)健康[7-9]。因此研究浮游植物的種類及組成變化，對了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。

黃海是西太平洋重要的邊緣海, 位于中國大陸與朝鮮半島之間，是一個半封閉的海盆。黃海在全球碳循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用。黃海不僅受到黑潮、東亞季風(fēng)以及厄爾尼諾現(xiàn)象等多種自然氣候條件的影響, 而且其陸源輸入受到長江和黃河的控制, 人類活動對長江和黃河的影響也必將給黃海的生態(tài)結(jié)構(gòu)造成影響。已有研究表明, 黃海的海洋生態(tài)系統(tǒng)在近幾十年發(fā)生了很大的變化。農(nóng)業(yè)施肥、 環(huán)境污染、過度捕撈等人類活動導(dǎo)致黃海生物多樣性減小[10]。為了全面摸清黃海海域的浮游植物物種多樣性，掌握浮游植物多樣性變化趨勢進而評估黃海海洋環(huán)境質(zhì)量，2007—2017年秋季，筆者對黃海海域浮游植物開展了5個航次的調(diào)查，以期為保護黃海生物多樣性，合理開發(fā)黃海資源提供基礎(chǔ)資料。

1 實驗部分

1.1 采樣區(qū)域和采樣時間

在黃海海域設(shè)置了40個海域生態(tài)調(diào)查采樣點(圖1)，按緯度從高到低分成A、B、C、D、E 5條測線。在2007—2017年秋季，利用專業(yè)海洋調(diào)查船“浙海環(huán)監(jiān)”號開展了5個航次的浮游植物調(diào)查。具體采樣時間見表1。

圖1 南黃海海域采樣點示意圖Fig.1 Sampling sites in the South Yellow Sea

調(diào)查年份調(diào)查日期采樣點數(shù)采樣點號200710月20—28日 40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E720089月20日—10月2日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7201510月5—18日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7201610月11—21日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7201710月9—26日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7

1.2 數(shù)據(jù)來源與分析方法

浮游植物的樣品采集、固定和分析方法，按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378—2007)和《近岸海域環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》(HJ 442—2008)進行[11-12]。種類鑒定參考文獻有《中國海域甲藻》《中國海域甲藻掃描電鏡圖譜》《中國海洋物種多樣性》《中國海洋底棲硅藻類》《中國海藻志》和《Marine Phytoplankton of the Western Pacific》等[13-18]。

相關(guān)水環(huán)境監(jiān)測內(nèi)容包括鹽度、溫度、葉綠素a、總氮、總磷和硅酸鹽。監(jiān)測采樣和分析方法按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378—2007)和《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 12763—2007)[19]進行，并全程實施了質(zhì)量控制。

1.3 數(shù)據(jù)處理

浮游植物的優(yōu)勢度(Y)按公式(1)計算:

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中:ni為樣品中第i種的總個體數(shù)，N為樣品中所有種的總個體數(shù)，fi為該種在所有樣品中的出現(xiàn)頻度。當(dāng)Y≥0.02時，認(rèn)為該種浮游植物為該調(diào)查航次的優(yōu)勢種。

利用統(tǒng)計軟件PAST3.1進行Pearson相關(guān)性計數(shù)，分析水質(zhì)因子與浮游植物的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 種類組成和細(xì)胞密度

2007—2017年，南黃海海域共出現(xiàn)浮游植物371種，隸屬4門108屬(附錄A)。其中硅藻門有56屬237種，占種類總數(shù)的63.9%；甲藻門有24屬98種，占種類總數(shù)的26.4%；綠藻門有9屬11種，占種類總數(shù)的3.0%；金藻門有5屬9種，占種類總數(shù)的2.4%；隱藻門有5屬6種，占種類總數(shù)的1.6%；裸藻門和定鞭藻門各有3屬3種，各占種類總數(shù)的0.8%；藍(lán)藻門有2屬3種，占種類總數(shù)的0.8%；針孢藻1種，占種類總數(shù)的0.3%。硅藻和甲藻是組成南黃海海域浮游植物最主要的兩大類群。

南黃海浮游植物以沿岸性廣溫和廣鹽性種類為主，還有一定數(shù)量的外洋性種類和底棲或附著性種類。根據(jù)主要優(yōu)勢種的生態(tài)特性、生態(tài)環(huán)境和分布特點，南黃海浮游植物可劃分為以下5個生態(tài)類型:①河口性類型：主要為適合于低鹽的種類，分布于河口海、淡水交匯水域，調(diào)查海域主要種類有具槽直鏈藻(Melosirasulcata)；②近岸廣溫性種：主要種類有旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)、角毛藻屬(Chaetocerossp.)等；③外洋性種：如翼根管藻(Rhizosoleniaalata)；④底棲性種：調(diào)查海域主要種類有新月菱形藻(Nitzschiaclosterium)；⑤分布極廣的世界種:如菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)。

2007年以來，南黃海海域出現(xiàn)的浮游植物種類數(shù)總體呈上升趨勢(圖2)，其中2007年浮游植物種類為102種，為歷年最少，2016年出現(xiàn)種類最多(178種)，比2007年增加了74.5%。以2010年為界，2010年之前的年均浮游植物種類數(shù)為117種，2010年之后為158種，增加了34.8%，增加速率較快。浮游植物的種類組成基本保持穩(wěn)定，硅藻和甲藻的種類占每年調(diào)查所獲浮游植物種類的絕大多數(shù)，是歷年來南黃海海域浮游植物主要種類組成。

圖2 歷年來浮游植物的種類組成Fig.2 Species composition of phytoplankton from 2007 to 2017

2007—2017年浮游植物細(xì)胞密度平均為1.96×104個/L，年際變化較大，總體呈下降趨勢(圖3)，其中2007、2015年細(xì)胞密度最大(3.0×104個/L)，2008年細(xì)胞密度最小(7.4×103個/L)。

圖3 歷年來浮游植物細(xì)胞密度Fig.3 Cell density of phytoplankton from 2007 to 2017

2.2 優(yōu)勢種

歷年來浮游植物優(yōu)勢種類由硅藻、甲藻、綠藻和隱藻組成，歷年來的優(yōu)勢種組成見表2。

表2 歷年來浮游植物的優(yōu)勢種組成及優(yōu)勢度Table 2 Dominant species of phytoplankton and dominant index in study period

歷年來優(yōu)勢種組成相對變化較大，只有裸甲藻在多數(shù)年份的優(yōu)勢種組成中均有出現(xiàn)，而其余的優(yōu)勢種每年差異較大，特別是2007年的2種優(yōu)勢種與其余年份均不相同。

2.3 出現(xiàn)的中國新記錄藻種

項目調(diào)查過程中，在南黃海海域共鑒定出浮游植物371種。查詢國際海藻數(shù)據(jù)庫(www.algaebase.org)和世界海洋物種目錄(www.marinespecies.org)，所有種類均為已知種，沒有發(fā)現(xiàn)新物種。查詢已發(fā)表的文獻和《海洋生物分類代碼》等[20]，表3所列9種藻類均沒有描述，這9種藻類為中國首次報道。

表3 歷年來出現(xiàn)的浮游植物新記錄種信息Table 3 New record species of phytoplankton from 2007 to 2017

這9種藻類包括4種硅藻、5種甲藻，根據(jù)文獻《中國海洋物種多樣性》的描述，它們在分類地位上分別屬于硅藻門中心綱1種；硅藻門羽紋綱2種；甲藻門裸甲藻科2種；甲藻門多甲藻科1種；甲藻門縱裂甲藻綱原甲藻科1種；另外有分類地位尚不明確的硅藻和甲藻各1種。

從它們的分布點位上看，Gymnodiniumvestific，Oxyphysisoxytoxoides，Peridiniuminclianatum和Prorocentrumompressum4種在調(diào)查海域的東西兩側(cè)(121°～126°E)均有出現(xiàn)，而Chaetocerostenuissima和Synedraauriculata這2種僅在調(diào)查海域的東側(cè)(125°E以東)有出現(xiàn)，Amphiproraangustata，Manguinearigida和Gyrodiniumlachryma這3種僅在調(diào)查海域的西側(cè)(122°E以西)出現(xiàn)。

2.4 海域相關(guān)環(huán)境因子的變化

2007—2017年，南黃海海域秋季海水溫度和鹽度年均值變化如圖4所示，水溫最低為2016年的17.79 ℃，最高為2008年的18.82 ℃，年際變化較大。鹽度的年際變化相對較小，2017年海水鹽度最大，為32.13；2016年最小，為31.82。

圖4 海域水溫和鹽度的年度變化Fig.4 Annual changes of sea water temperature and salinity from 2007 to 2017

海域葉綠素a年度變化存在著明顯的階段性特征，如圖5所示，以2010年為界，2010年之前的海域葉綠素a濃度年均值為0.40μg/L，2010年之后為0.71μg/L，葉綠素a濃度有明顯增加。

2007—2017年，黃海海域秋季海水硅酸鹽濃度變化不大，如圖5所示，2008年硅酸鹽濃度最高(338.8 μg/L)，2017年最低(220.4 μg/L)。

圖5 海域葉綠素a和硅酸鹽年度變化Fig.5 Annual changes of chlorophyll a and silicate concentration in the South Yellow Sea from 2007 to 2017

與海域葉綠素a濃度變化相似，總氮濃度也存在著明顯的階段性特征(圖6)，以2010年為界，2010年之前的海水總氮濃度平均為140.3 μg/L，2010年之后為219.9 μg/L?？傮w上海水中總氮濃度增加明顯。同樣，海水總磷濃度在2010年前后變化較大(圖6)，2007年總磷濃度最高，2008年最低，而2010年后基本穩(wěn)定。

圖6 海水總氮和總磷年度變化Fig.6 Annual changes of total nitrogen and total phosphorus concentration in the Yellow Sea from 2007 to 2017

3 討論

3.1 前期的研究成果

黃海浮游植物的研究可追溯到20世紀(jì)50年代初，定量研究始于1980年[21]。進入21世紀(jì)后，眾多學(xué)者對浮游植物種類組成、細(xì)胞豐度和季節(jié)變化之間的關(guān)系[22]，物種組成及其控制因素之間的關(guān)系[23]，營養(yǎng)動態(tài)與浮游植物物種組成之間的關(guān)系[24]，黃海暖流對浮游植物的影響以及生態(tài)系統(tǒng)對物理變化的響應(yīng)等進行了定性研究[25]。

黃海處于西北太平洋中緯度海域，浮游植物種類組成具有典型的溫帶海區(qū)特征。該海域也受到大陸徑流 (鴨綠江、黃河、長江等)，冷水團，氣旋式環(huán)流，沿岸流，暖流等諸多因素的影響，因此，該海域的浮游植物種類亦隨著理化環(huán)境的改變而改變，具有較高的物種多樣性。海洋生物的調(diào)查結(jié)果受采樣季節(jié)、采樣點位置、采樣方法和工具等條件的影響，而有所差異。由于該項目調(diào)查海域從中國江蘇、山東近海向東至韓國西部近海，覆蓋整個南黃海海域，加上調(diào)查時間從2007—2017年，時間跨越10余年，因而與報道的文獻相比，該項目調(diào)查所獲的浮游植物種類數(shù)相對較多。但從較高的分類單位來看，該項目與眾多的相關(guān)文獻調(diào)查結(jié)果一致，多年來黃海海域浮游植物種類均以硅藻和甲藻為主，加上個別種類的藍(lán)藻、金藻、隱藻和定鞭藻等[26-29]。

3.2 浮游植物與水環(huán)境

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者, 對于環(huán)境條件的變化非常敏感，其群落結(jié)構(gòu)的變動將對海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重大影響。多變的海洋物理和化學(xué)環(huán)境驅(qū)動著浮游植物在季節(jié)、年間、年代際出現(xiàn)明顯的物種轉(zhuǎn)換和群落演替現(xiàn)象。因此浮游植物對生態(tài)環(huán)境具有指示作用, 同時海洋環(huán)境的變化也影響著浮游植物群落[30-31]。筆者選擇與浮游植物生長密切相關(guān)的6個水質(zhì)參數(shù)(水溫、鹽度、硅酸鹽、總氮、總磷和葉綠素a)進行研究。從圖4、圖5和圖6可知，2007—2017年間各參數(shù)變化趨勢各不相同，其中水溫、總磷、總氮和葉綠素a變化較大。將浮游植物種類、密度和葉綠素濃度與海水溫度、 鹽度及營養(yǎng)鹽濃度進行相關(guān)性分析, 其結(jié)果如表4所示。

表4 浮游植物與主要環(huán)境參數(shù)的Pearson 相關(guān)性分析Table 4 Pearson correlation analysis between phytoplankton and related environmental parameters

注:“*”表示P<0.05, 差異顯著;“**”表示P<0.01, 差異極顯著。

南黃海海域浮游植物種類、密度和葉綠素濃度與水溫、鹽度和硅酸鹽呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與總氮呈正相關(guān)關(guān)系。總磷與細(xì)胞密度和葉綠素呈正相關(guān)、與種類數(shù)呈負(fù)相關(guān)。已有調(diào)查發(fā)現(xiàn)南黃海夏季浮游植物生物量與水溫度呈顯著的正相關(guān), 與鹽度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，硅藻與硅酸鹽呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與磷酸鹽濃度的相關(guān)關(guān)系不顯著[32]。秋季, 浮游植物生物量與磷酸鹽含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 海域存在磷限制[33]。各因子間的相關(guān)性與文獻報道不盡相同，特別是研究中各因子相關(guān)性都不顯著(P>0.05)。這可能由于多數(shù)文獻均針對一次調(diào)查結(jié)果進行各參數(shù)相關(guān)性分析，而該研究是對較長時間內(nèi)(2007—2017年)的多次調(diào)查結(jié)果進行相關(guān)性分析，浮游植物種類與數(shù)量受到水文、營養(yǎng)鹽和其他生物等多種因素的影響，黃海海域環(huán)境條件復(fù)雜多變，許多因子變化沒有明顯的規(guī)律，因此不難理解沒有找到一個因子在較長時間內(nèi)與浮游植物保持顯著的相關(guān)性。

3.3 浮游植物種類

浮游植物物種數(shù)量是群落的重要指標(biāo)，其數(shù)量變化指示著群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)環(huán)境發(fā)生了相應(yīng)的變化。研究從較長的時間內(nèi)(2007—2017年)、在相同的季節(jié)、使用相同的設(shè)備和方法，對固定的采樣點進行浮游植物物種多樣性調(diào)查，其結(jié)果應(yīng)該能較準(zhǔn)確地反映黃海海域浮游植物物種數(shù)量的變化趨勢。總體上看，近10年來黃海海域浮游植物物種數(shù)量存在明顯的增長趨勢。已有一些學(xué)者對黃海浮游植物群落的長期變化進行了研究，已有文獻報道，進入21 世紀(jì)后由于人類活動對口區(qū)浮游植物豐度和多樣性水平的改善產(chǎn)生了積極影響, 較20 世紀(jì)末分別有了2.3 倍和16.8%的增加, 呈現(xiàn)出穩(wěn)步回升的趨勢[34]。近半個世紀(jì)以來北黃海春季浮游植物細(xì)胞數(shù)量也呈現(xiàn)增長趨勢[35]。對南黃海海域浮游植物的分布和長期變化規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物生物量的年際變化波動較大，1959 年全國海洋綜合調(diào)查時期的浮游植物生物量顯著低于2012—2013 年的生物量[32]。上述結(jié)果與該研究基本一致，說明進入21 世紀(jì)后，整個黃海海域浮游植物群落無論是物種多樣性還是生物量存在著明顯的上升趨勢。

優(yōu)勢種在浮游植物群落中占主要地位，影響著浮游植物群落結(jié)構(gòu)。該研究調(diào)查結(jié)果共獲得8種浮游植物優(yōu)勢種，分屬硅藻門、甲藻門和隱藻門。其中裸甲藻出現(xiàn)頻率最高，4個航次均有出現(xiàn)，而且優(yōu)勢度大，2015年其優(yōu)勢度指數(shù)(0.104 5)為歷年最高。由于調(diào)查海域主要水質(zhì)參數(shù)變化較大且沒有明顯規(guī)律，因而各年的優(yōu)勢種組成均不相同。黃海及其毗鄰海域已進行的多次綜合調(diào)查均發(fā)現(xiàn)裸甲藻為調(diào)查海域的優(yōu)勢種之一，并且黃海海域原甲藻、裸甲藻、偽菱形藻等小粒徑物種在浮游植物群落中逐漸形成優(yōu)勢[36-37]。潘俊等對南黃海表層沉積物中甲藻孢囊進行了種類鑒定與計數(shù), 發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種是錐狀斯克里普藻、塔瑪亞歷山大藻(Alexandriumtamarense)和膝溝藻屬(Gonyaulaxsp.)[38]，該研究調(diào)查中錐狀斯克里普藻等甲藻也出現(xiàn)在優(yōu)勢種名單中?？傊?，該研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢種，在許多文獻中均有報道，是中國及西北太平洋海域的常見種，由于該研究調(diào)查時間跨度僅為10年，沒有發(fā)現(xiàn)在黃海海域主要優(yōu)勢種演替的明顯趨勢，今后還需要進一步持續(xù)調(diào)查。

在中國，黃海浮游植物的研究工作可以追溯到20世紀(jì)50年代，早期的研究主要集中在浮游植物的形態(tài)分類上，20世紀(jì)80年代開始，許多學(xué)者揭示了黃海浮游植物的分布。大多數(shù)學(xué)者對黃海浮游植物的研究主要集中在黃海西部海域(124°E以西)，然而124°E以東海域受外海高鹽度水顯著影響，相關(guān)的浮游植物研究卻較少[39]。該研究調(diào)查海域從中國東部近海，向西接近韓國領(lǐng)海，中國其他的海洋調(diào)查項目很少這樣完全覆蓋南黃海海域，所以該研究的調(diào)查結(jié)果中發(fā)現(xiàn)9種中國新紀(jì)錄藻類。

4 結(jié)論

1)2007—2017年秋季，黃海海域共發(fā)現(xiàn)浮游植物371種，隸屬4門108屬。其中硅藻門有56屬237種，甲藻門有24屬98種，硅藻和甲藻是組成南黃海海域浮游植物最主要的兩大類群。主要優(yōu)勢種有裸甲藻、柔弱擬菱形藻、藍(lán)隱藻、菱形海線藻、錐狀施克里普藻和環(huán)溝藻等。

2)2007年以來，黃海浮游植物種類數(shù)呈明顯的上升趨勢，浮游植物的種類組成基本保持穩(wěn)定，硅藻和甲藻的種類占每年調(diào)查所獲浮游植物種類中的絕大多數(shù)，是歷年來南黃海海域浮游植物主要種類組成。

3)浮游植物細(xì)胞密度平均為1.96×104個/L，年際變化較大。調(diào)查期間沒有發(fā)現(xiàn)水溫、鹽度、硅酸鹽、總氮、總磷等水質(zhì)參數(shù)與浮游植物呈顯著的相關(guān)性。

4)調(diào)查過程中共發(fā)現(xiàn)9種藻類為中國新記錄藻種，其中有4種硅藻、5種甲藻。

致謝：該項目得到中國生態(tài)環(huán)境部和韓國海洋水產(chǎn)部的支持。韓國海洋環(huán)境管理公團和韓國國立水產(chǎn)科學(xué)院西海水產(chǎn)研究所相關(guān)研究人員參與了部分采樣和鑒定工作，謹(jǐn)此表示誠摯感謝！