2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及變化

季相星，李 軍，姜 毅，于愛(ài)琛

連云港市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，江蘇 連云港 222001

海州灣位于中國(guó)黃海中部，為典型的開(kāi)敞式海灣。近年來(lái)，許多學(xué)者已對(duì)中國(guó)大部分海域潮間帶底棲生物開(kāi)展了較系統(tǒng)的研究[1-3]，但對(duì)海州灣潮間帶的研究卻較少[4-6]，特別是跨年度的研究更是鮮有報(bào)道。目前人類(lèi)在海州灣潮間帶廣泛開(kāi)展了養(yǎng)殖活動(dòng)，這勢(shì)必對(duì)其大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成影響。筆者對(duì)2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其年度變化進(jìn)行了研究，分析了人類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)其群落結(jié)構(gòu)的影響，為該海域生態(tài)系統(tǒng)的深入研究打下基礎(chǔ)，為科學(xué)養(yǎng)殖和生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

研究斷面設(shè)置于原海州灣旅游度假區(qū)潮間帶，位于江蘇省連云港海頭鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為119°12′30″E、34°55′57″N，按高潮帶、中潮帶和低潮帶依次設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。于2012—2016年每年的9—10月(秋季)進(jìn)行一次采樣；為研究其周年變化，另于2017年2、5、8月各進(jìn)行一次采樣，共計(jì)采樣8次。

圖1 海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查采樣點(diǎn)Fig.1 Location of sampling stations of macrobenthos in Haizhou Bay

1.2 樣品采集和處理

生物樣品的采集和處理按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[7]進(jìn)行。使用GPS精確定位，在退大潮時(shí)到采樣點(diǎn)處采樣。采用25 cm×25 cm取樣框隨機(jī)取樣，每次取3個(gè)平行樣。取樣后當(dāng)場(chǎng)用0.5 mm的網(wǎng)篩進(jìn)行篩選，將所留物加等體積10%甲醛溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于常溫保存。實(shí)驗(yàn)室使用0.5 mm網(wǎng)篩分選樣品，在體視顯微鏡下進(jìn)行樣品種類(lèi)鑒定及計(jì)數(shù)。挑選出的所有大型底棲動(dòng)物標(biāo)本用感量為0.000 1 g的電子分析天平稱(chēng)生物量濕重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)種的確定

采用相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)[8]確定優(yōu)勢(shì)種。取研究中各物種的平均豐度及平均生物量計(jì)算其IRI值，同時(shí)分

別計(jì)算每次調(diào)查的IRI值，計(jì)算公式如下：

IRI=(W+N)×F

(1)

式中：W為每種生物量占總生物量的百分比，N為每種豐度占總豐度的百分比，F(xiàn)為該種出現(xiàn)的頻率。

1.3.2 多樣性指數(shù)的計(jì)算

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[9]、Margalef豐富度指數(shù)(d)[10]以及Pielou’s均勻度指數(shù)(J′)[11]進(jìn)行多樣性分析。根據(jù)《近岸海域環(huán)境監(jiān)測(cè)規(guī)范》[12]對(duì)H′指數(shù)的劃分進(jìn)行評(píng)價(jià)。

公式如下：

(2)

d=(S-1)/log2N

(3)

J′=H′/log2S

(4)

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值，N為總個(gè)體數(shù)，S為總種數(shù)。

1.3.3 聚類(lèi)分析

群落結(jié)構(gòu)的分析主要利用PRIMER 5.0軟件包進(jìn)行。采用組平均法CLUSTER聚類(lèi)劃分海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落的種類(lèi)組成，并使用SIMPER分析了解表征群落的物種(特征種)[13]。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成

2012—2017年在海州灣潮間帶共發(fā)現(xiàn)120種大型底棲動(dòng)物，包括44種環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)，21種軟體動(dòng)物，46種甲殼動(dòng)物，4種刺胞動(dòng)物，2種腕足動(dòng)物，紐形動(dòng)物、扁形動(dòng)物及半索動(dòng)物各1種。

圖2顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物總種數(shù)及類(lèi)群組成。

圖2 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物總種數(shù)及類(lèi)群組成Fig.2 Species number and composition of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

如圖2所示，2013年調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種最多(57種)；2015年調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種最少(19種)；2017年2月調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種略高于2015年(26種)；其余年份調(diào)查發(fā)現(xiàn)物種數(shù)量相近。

多毛類(lèi)和甲殼動(dòng)物是海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物最主要的類(lèi)群。如圖2所示，在每次調(diào)查中多毛類(lèi)均為第一大類(lèi)群，甲殼動(dòng)物為第二大類(lèi)群；而將歷年數(shù)據(jù)綜合統(tǒng)計(jì)后卻發(fā)現(xiàn)甲殼動(dòng)物為第一大類(lèi)群，多毛類(lèi)為第二大類(lèi)群。這說(shuō)明每次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的多毛類(lèi)重復(fù)物種較多，而每次調(diào)查的甲殼動(dòng)物物種的變化較大。

2.2 大型底棲動(dòng)物豐度變化

2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物豐度范圍為506.7～17 864.0 ind./m2，總平均豐度為3 495.9 ind./m2。其中多毛類(lèi)總平均豐度為413.7 ind./m2，占總平均豐度的11.83%；軟體動(dòng)物為2 453.3 ind./m2，占70.18%，為豐度第一大類(lèi)群；甲殼動(dòng)物為603.4 ind./m2，占17.26%；其他類(lèi)群共25.2 ind./m2，占0.72%。

圖3顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物豐度變化。

圖3 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物豐度Fig.3 Abundance of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

如圖3所示，同物種數(shù)一樣，2015年的豐度最低(506.7 ind./m2)；2017年2月的豐度僅高于2015年(650.7 ind./m2)。

近5年大型底棲動(dòng)物的豐度變化較劇烈，特別是2017年5月的豐度遠(yuǎn)高于其他調(diào)查時(shí)段。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)了大量的光滑河藍(lán)蛤(Potamocorbulalaevis)，其豐度為15 544 ind./m2，占該次調(diào)查豐度的87.01%。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，該潮間帶如今是光滑河藍(lán)蛤的養(yǎng)殖區(qū)，5月正是其快速生長(zhǎng)的季節(jié)。同時(shí)，該次調(diào)查甲殼動(dòng)物中國(guó)周眼鉤蝦(Perioculodesmeridichinensis)的豐度也較高(1 194.7 ind./m2)。

除2017年5月外，2013、2014年以及2017年8月調(diào)查豐度也較高。2017年8月同5月一樣，其高豐度也是由光滑河藍(lán)蛤引起的(2 141.3 ind./m2)，其豐度占該次調(diào)查總豐度的81.44%。2013年的高豐度主要是由光滑狹口螺(Stenothyraglabar)引起的(1 036.4 ind./m2)，其豐度占總豐度的48.91%。2014年中國(guó)周眼鉤蝦的豐度為874.7 ind./m2，對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)率達(dá)到了48.38%。

2.3 大型底棲動(dòng)物生物量變化

2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物生物量范圍為1.58～489.17 g/m2，總平均生物量為197.26 g/m2。其中多毛類(lèi)總平均生物量為15.34 g/m2，占總平均生物量的7.78%；軟體動(dòng)物為161.20 g/m2，占81.72%，為生物量第一大類(lèi)群；甲殼動(dòng)物為14.24 g/m2，占7.22%；其他類(lèi)群共6.47 g/m2，占3.28%。

圖4顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物生物量變化。

同豐度變化一樣，2015年生物量最低(1.58 g/m2)，2017年5月的生物量最高(489.17 g/m2)。如上所述，2017年5月調(diào)查發(fā)現(xiàn)了大量的光滑河藍(lán)蛤，這也導(dǎo)致其在該次研究中的生物量最高。同時(shí)，2016年10月—2017年8月調(diào)查生物量都較高，且均是由光滑河藍(lán)蛤所引起的。

圖4 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物生物量Fig.4 Biomass of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

對(duì)比圖3可見(jiàn)，2012年的豐度并不高，但其生物量較高(485.22 g/m2)，僅次于2017年5月，該次調(diào)查在中潮帶發(fā)現(xiàn)了四角蛤蜊(Mactraveneriformis)，為典型的低豐度高生物量物種，其在中潮帶生物量為1 127.11 g/m2，這是該次調(diào)查豐度不高而生物量高的主要原因。

2.4 海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

表1顯示了該次研究中IRI值居前十位的種。

表1 IRI值居前十位的種Table 1 The top 10 species of IRI

如表1所示，光滑河藍(lán)蛤的IRI最高，且遠(yuǎn)高于其他物種。根據(jù)研究統(tǒng)計(jì)結(jié)果，光滑河藍(lán)蛤在2015年之前并不在IRI前十種之列，而在2015年開(kāi)始出現(xiàn)，且IRI遠(yuǎn)高于其他物種。

光滑河藍(lán)蛤、智利巢沙蠶、光滑狹口螺、長(zhǎng)吻沙蠶和長(zhǎng)葉索沙蠶屬高豐度高生物量物種；中阿曼吉蟲(chóng)、中國(guó)周眼鉤蝦、三葉針尾漣蟲(chóng)和多鰓齒吻沙蠶屬典型的高豐度低生物量物種；四角蛤蜊為典型的低豐度高生物量物種。

除四角蛤蜊僅出現(xiàn)于2012年的調(diào)查中外，其余物種均多次出現(xiàn)于IRI前十種之列，它們對(duì)海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落起著較重要的作用。四角蛤蜊雖僅出現(xiàn)于2012年的調(diào)查中，但其IRI較高，其消失引起了群落組成的變化，對(duì)海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)果產(chǎn)生了較大的影響。

2.5 生物多樣性指數(shù)

圖5顯示了2012—2017年生物多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)。

如圖5所示，H′指數(shù)、d指數(shù)及J′指數(shù)均呈下降、上升再下降的趨勢(shì)，而整體均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。根據(jù)H′指數(shù)評(píng)價(jià)，可將2012、2013、2016年海州灣潮間帶環(huán)境評(píng)價(jià)為“優(yōu)良”，2014、2015年和2017年2月評(píng)價(jià)為“一般”，而2017年5、8月評(píng)價(jià)為“差”。

圖5 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)Fig.5 Diversity index of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

2.6 聚類(lèi)分析

圖6顯示了2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成聚類(lèi)分析結(jié)果，同時(shí)使用SIMPER分析各組的特征種。

圖6 2012—2017年海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成聚類(lèi)分析Fig.6 The results of cluster analysis of macrobenthos in the intertidal zone of Haizhou Bay from 2012 to 2017

如圖6所示，在40%的相似性上，可將8次調(diào)查分為4組，2012、2013年分別單獨(dú)為一組，無(wú)特征種。2014年和2017年5月為一組，該組平均相似性?xún)H為14.83%，特征種為中國(guó)周眼鉤蝦(貢獻(xiàn)率為59.96%)、三葉針尾漣蟲(chóng)(貢獻(xiàn)率為13.16%)和中阿曼吉蟲(chóng)(貢獻(xiàn)率為8.41%)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.54%。主要是因中國(guó)周眼鉤蝦的貢獻(xiàn)而將其劃為同一組。值得注意的是，對(duì)2017年5月群落結(jié)構(gòu)影響極大的光滑河藍(lán)蛤在此并未體現(xiàn)出來(lái)。2015、2016年和2017年2、8月為一組，該組平均相似性為29.08%，特征種為光滑河藍(lán)蛤(貢獻(xiàn)率為22.80%)、中國(guó)周眼鉤蝦(貢獻(xiàn)率為17.39%)、中阿曼吉蟲(chóng)(貢獻(xiàn)率為16.32%)、長(zhǎng)吻沙蠶(貢獻(xiàn)率為13.59%)、智利巢沙蠶(貢獻(xiàn)率為6.02%)及三葉針尾漣蟲(chóng)(貢獻(xiàn)率為5.16%)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.28%，這些特征種均出現(xiàn)于IRI前十位之列。

3 討論

3.1 人類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響

結(jié)合走訪調(diào)查，并參考高愛(ài)根等[4]的研究結(jié)果，可大體總結(jié)出人類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)在海州灣潮間帶的變遷歷史。在2012年之前，該潮間帶是四角蛤蜊的養(yǎng)殖區(qū)，隨后，四角蛤蜊的養(yǎng)殖逐漸減少，從2013年至今的7次調(diào)查均未再發(fā)現(xiàn)四角蛤蜊；2013—2014年該潮間帶處于養(yǎng)殖空檔期，大型底棲動(dòng)物在此自由生存與競(jìng)爭(zhēng)，從2013、2014年第一優(yōu)勢(shì)種分別為光滑狹口螺和中國(guó)周眼鉤蝦可看出這一現(xiàn)象的存在；2015年至今，漁民大量養(yǎng)殖光滑河藍(lán)蛤，其成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種；同時(shí)，由于2015年為恢復(fù)養(yǎng)殖的第一年，漁民對(duì)潮間帶進(jìn)行了“翻耕”，導(dǎo)致該年度發(fā)現(xiàn)的物種及其豐度、生物量均遠(yuǎn)低于其他調(diào)查年份。

可見(jiàn)人類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了及其重要的影響。當(dāng)養(yǎng)殖四角蛤蜊時(shí)，四角蛤蜊便是第一優(yōu)勢(shì)種；當(dāng)停止養(yǎng)殖時(shí)，各物種自由競(jìng)爭(zhēng)，優(yōu)勢(shì)種隨競(jìng)爭(zhēng)而更迭；當(dāng)為養(yǎng)殖做準(zhǔn)備而“翻耕”時(shí)，群落的種類(lèi)數(shù)、豐度、生物量都遠(yuǎn)低于其他時(shí)間；當(dāng)養(yǎng)殖光滑河藍(lán)蛤時(shí)，其在各季節(jié)都成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。同時(shí)從H′指數(shù)的變化可見(jiàn)，光滑河藍(lán)蛤的大量養(yǎng)殖也導(dǎo)致了大型底棲動(dòng)物多樣性的降低。

3.2 海州灣潮間帶光滑河藍(lán)蛤的生長(zhǎng)周期

根據(jù)魏利平等[14]和孫晉廷[15]的研究，光滑河藍(lán)蛤的繁殖盛期在每年9月中旬至10月中旬，而劉吉明等[16]的研究則認(rèn)為光滑河藍(lán)蛤每年有2次產(chǎn)卵高峰期，分別為5月初和9月底。根據(jù)研究調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析，海州灣潮間帶光滑河藍(lán)蛤的繁殖盛期在9—10月。

表2顯示了2016—2017年調(diào)查光滑河藍(lán)蛤的豐度、生物量及個(gè)體重量情況。

表2 2016—2017年調(diào)查光滑河藍(lán)蛤的豐度和生物量Table 2 The abundance and biomass of P. laevis from 2016 to 2017

結(jié)合表2和當(dāng)?shù)氐酿B(yǎng)殖活動(dòng)，可得出海州灣潮間帶光滑河藍(lán)蛤的生長(zhǎng)周期。漁民在當(dāng)年8月進(jìn)行采捕，但會(huì)留下一定數(shù)量親貝繁殖后代；9—10月光滑河藍(lán)蛤大量繁殖；隨著溫度降低，豐度也隨之降低，但個(gè)體重量在增加，這時(shí)上一年繁殖的光滑河藍(lán)蛤個(gè)體還小，大型底棲動(dòng)物調(diào)查還無(wú)法采集到；隨著第二年溫度的升高，大量的光滑河藍(lán)蛤幼體快速生長(zhǎng)，這便是2017年5月其豐度極高的原因。

4 結(jié)論

此次調(diào)查在海州灣潮間帶共發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物120種，其總平均豐度為3 495.9 ind./m2，總平均生物量為197.26 g/m2，近年豐度及生物量的波動(dòng)均較大。光滑河藍(lán)蛤?yàn)榈谝粌?yōu)勢(shì)種，其大量養(yǎng)殖對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)造成了重要的影響，同時(shí)也導(dǎo)致了多樣性的降低。