諸廣山地區(qū)石松類和蕨類植物資源及區(qū)系研究

姬紅利，詹選懷，彭焱松，桂忠明，張 麗

(江西省、中國科學(xué)院廬山植物園/江西省植物遷地保護(hù)與利用重點實驗室，江西 九江 332900)

1 區(qū)域概況

羅霄山脈作為江西和湖南兩省的自然界線，氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤區(qū)，是我國典型的植物分區(qū)交匯地帶，具有亞熱帶東段植物南北向遷徙擴散交通要道的重要作用。此山脈共長400 km，東北-西南走向，由北向南依次為九嶺山、武功山、萬洋山、諸廣山，構(gòu)成了東亞最具生物多樣性的環(huán)境。其中諸廣山位于羅霄山脈南段，北接萬洋山，南連南嶺，主要由燕山期巖體及古生代地層組成南北向隆起帶，由數(shù)十個高峰連接而成，海拔多在1 500 m以上，主峰齊云峰為江西省第三高峰，海拔2 061 m。植被類型屬中亞熱帶南部亞地帶，垂直帶譜明顯，人工植被以馬尾松林、毛竹林和杉木林等為主。

羅霄山脈蕨類植物豐富多樣，中段武功山、井岡山、南嶺九連山等蕨類植物資源均有考察研究[1-3]，而南段諸廣山尚未見報道，本研究通過對諸廣山地區(qū)多次野外調(diào)查與標(biāo)本采集鑒定，結(jié)合《中國植物志》[4]、《江西植物志》[5-6]與中國數(shù)字植物標(biāo)本館數(shù)據(jù)，以秦仁昌分類系統(tǒng)[7]為依據(jù)，編撰了諸廣山石松類和蕨類植物名錄，系統(tǒng)分析了該區(qū)石松類和蕨類植物的區(qū)系組成及生態(tài)分布特征，豐富了羅霄山脈蕨類植物資源數(shù)據(jù)，為該區(qū)生物多樣性保護(hù)提供資料支撐。

2 資源組成分析

諸廣山地區(qū)有石松類和蕨類植物37科，87屬，249種。與中國蕨類植物區(qū)系的63科，221屬，約2 452種[8]相比，分別占科數(shù)的59%、屬數(shù)的39%、種數(shù)的10%。與江西省[5-6]蕨類植物相比，分別占科、屬、種的76%、76%和60%。

2.1 科的組成分析

以科所含的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計分析(表1)，諸廣山石松類和蕨類植物含10 種以上的科有6個，占總科數(shù)的16.2%，分別為：鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)43 種、水龍骨科(Polypodiaceae)39種、金星蕨科(Thelypteridaceae)24 種 、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)20種、鳳尾蕨科(Pteridaceae)18種、卷柏科(Selaginellaceae)11種，這些優(yōu)勢科共包含40屬155種，分別占總屬、種數(shù)的46.0%和62.2%，是該區(qū)蕨類植物的主體組成。含有5～9 種的科有6個，占總科、屬、種數(shù)的16.2%、18.4%和18.5%，分別為：碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、中國蕨科(Sinopteridaceae)和鐵角蕨科(Aspleniaceae)均9種，膜蕨科(Hymenophyllaceae)和裸子蕨科(Hemionitidaceae)均7種，烏毛蕨科(Blechnaceae)5種。含2～4 種的科有12個，占總科、屬、種數(shù)的32.4%、20.7%和14.1%。其余13科均只含1屬1種，為：觀音座蓮科(Angiopteridaceae)、蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)、桫欏科(Cyatheaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)、骨碎補科(Davalliaceae)等，占總科、屬、種數(shù)的35.1%、14.9%和5.2%，這些單種科和少種科雖然所含種數(shù)少，但是科數(shù)較多，在一定程度上豐富了本區(qū)系蕨類植物的多樣性。

本植物區(qū)系中既有原始古老的科，如卷柏科、石松科(Lycopodiaceae)、木賊科(Equisetaceae)；也有比較進(jìn)化的科，如骨碎補科、水龍骨科、劍蕨科(Loxogrammaceae)；還有一些承前啟后的科，如鱗始蕨科(Lindsaeaceae)、碗蕨科、鳳尾蕨科[9]，表明該區(qū)蕨類植物在系統(tǒng)進(jìn)化上存在著古老性與連續(xù)性。

表1 諸廣山蕨類植物區(qū)系科的組成

2.2 屬的組成分析

根據(jù)屬所包含種數(shù)的多少確定優(yōu)勢屬的種類，諸廣山地區(qū)的優(yōu)勢科、屬與江西省其它山脈的優(yōu)勢科、屬較一致[1-3,10-11]，見表2。含10種以上的屬有4個共58種，占總屬、種數(shù)的4.6%和23.3%，分別為：鱗毛蕨屬(Dryopteris)19種、鳳尾蕨屬(Pteris)17種、復(fù)葉耳蕨屬(Arachniodes)11種、卷柏屬(Selaginella)11種；含5～9種的屬有8個共49種，占總屬、種數(shù)的9.2%和19.7%，分別為：鐵角蕨屬(Asplenium)9種、耳蕨屬(Polystichum)和鳳丫蕨屬(Coniogramme)均7種、貫眾屬(Cyrtomium)6種、瓦韋屬(Lepisorus)、石韋屬(Pyrrosia)、金星蕨屬(Parathelypteris)和短腸蕨屬(Allantodia)均5種；含2～4種的寡種屬有36個共103種，占總屬、種數(shù)的41.4%和41.4% ；單種屬有39個，占總屬、種數(shù)的44.82% 和15.7%。

單種屬蕨類植物在該地區(qū)占絕對優(yōu)勢，集中反映了許多古老孑遺屬種的基本內(nèi)容，這不僅表明該區(qū)生境優(yōu)越，保存了古老種的生存環(huán)境，而且生境特殊，抑制了屬種的分化。

表2 諸廣山蕨類植物區(qū)系屬的組成

2.3 種的組成分析

該區(qū)石松類和蕨類植物共有249種，單種屬蕨類有39個。按照中國石松類和蕨類植物的紅色名錄評估，屬國家級保護(hù)的有金毛狗[Cibotiumbarometz(L.) J. Sm.]和粗齒桫欏(AlsophiladenticulataBaker)[12]，屬江西省級保護(hù)的有福建觀音座蓮(AngiopterisfokiensisHieron.)、華南紫萁(OsmundavachelliiHook.)[13]。另外，由于分布區(qū)的限制、生境地的破壞和人為的大量挖采等原因，華東瘤足蕨(PlagiogyriajaponicaNakai)[14]、珠芽狗脊(WoodwardiaproliferaHook. et Arn.)、蛇足石杉[Huperziaserrata(Thunb.) Trevis.]、卷柏[Selaginellatamariscina(P. Beauv.) Spring]等也面臨著危險的處境，屬于漸危物種。

3 區(qū)系地理分析

參照種子植物地理成分的劃分標(biāo)準(zhǔn)和屬的分布區(qū)類型[15]及相關(guān)石松類[16]和蕨類植物的劃分標(biāo)準(zhǔn)[17-18]，將中國石松類和蕨類植物分布區(qū)類型劃分為13種，諸廣山石松類和蕨類植物區(qū)系地理分布情況見表3。

表3 諸廣山蕨類植物科、屬、種的分布區(qū)類型

注：計算比例時不包括世界分布類型

3.1 科的區(qū)系分析

諸廣山地區(qū)37科石松類和蕨類植物，可劃分為8個分布區(qū)類型，世界分布類型的有9科，分別為卷柏科、石杉科(Huperziaceae)、石松科、鐵線蕨科(Adiantaceae)、鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、槐葉蘋科(Salviniacae)和滿江紅科(Azollaceae)，占總科數(shù)的24.3%。

溫帶性質(zhì)共3科，占除世界分布類型外總科數(shù)的10.7%，為北溫帶分布類型的球子蕨科、木賊科和紫萁科(Osmundaceae)。

其余的科均為熱帶性質(zhì)，占除世界分布類型外總科數(shù)的89.3%，其中泛熱帶分布類型有16科，占57.1%，為本區(qū)蕨類植物的主要分布類型，如水龍骨科、金星蕨科、鳳尾蕨科、碗蕨科、蕨科(Pteridiaceae)等；舊大陸熱帶分布的為槲蕨科(Drynariaceae)；熱帶亞洲和熱帶美洲分布的為瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)和舌蕨科(Elaphoglossaceae)；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的為觀音座蓮科和劍蕨科；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的為腫足蕨科(Hypodematiaceae)；熱帶亞洲分布的為中國蕨科、骨碎補科和稀子蕨科(Monachosoraceae)。

說明在科級水平上，本蕨類植物區(qū)系以熱帶性科占顯著優(yōu)勢，其中又以泛熱帶分布為主。

3.2 屬的區(qū)系分析

該區(qū)87屬石松類和蕨類植物可劃分為10種分布區(qū)類型3種亞型，屬于世界分布類型的屬有20個，如鱗毛蕨屬、耳蕨屬、石韋屬等，占本區(qū)總屬數(shù)的23.0%。

溫帶性質(zhì)的屬有北溫帶分布的紫萁屬(Osmunda)、卵果蕨屬(Phegopteris)、莢果蕨屬(Matteuccia)和溫帶亞洲分布的假冷蕨屬(Pseudocystopteris)以及東亞分布的伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、假瘤蕨屬(Phymatopteris)等共15個，占除世界分布屬外總屬數(shù)的22.4%，其中屬于中國-喜馬拉雅分布類型的是骨牌蕨屬(Lepidogrammitis)和節(jié)肢蕨屬(Arthromeris)，屬于中國-日本分布類型的是絲帶蕨屬(Drymotaenium)和鱗果星蕨屬(Lepidomicrosorum)。

含熱帶成分的屬共有52個，占除世界分布屬外總屬數(shù)的77.6%，其中占比例最多的是泛熱帶分布類型，有26個占38.8%，如復(fù)葉耳蕨屬、毛蕨屬(Cyclosorus)、金星蕨屬等；其次為舊大陸熱帶分布類型[如線蕨屬(Colysis)、瘤蕨屬(Phymatosorus)、介蕨屬(Dryoathyrium)等]和熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型[如貫眾屬、抱樹蓮屬(Drymoglossum)、瓦韋屬等]，各有8屬，各占11.9%；為熱帶亞洲分布的有圣蕨屬(Dictyocline)、新月蕨屬(Pronephrium)和腸蕨屬等5個，占7.5%；為熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有菜蕨屬(Callipteris)、針毛蕨屬(Macrothelypteris)和槲蕨屬(Drynaria)3個；為熱帶亞洲和熱帶美洲分布的有雙蓋蕨屬(Diplazium)和金毛狗屬(Cibotium)2個。

從屬的分布區(qū)類型來看，該區(qū)蕨類植物區(qū)系分布類型較多，熱帶、亞熱帶成分占絕對優(yōu)勢，主要以泛熱帶分布類型和舊大陸熱帶分布類型以及熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型為主。

3.3 種的區(qū)系分析

諸廣山249種石松類和蕨類植物可劃分為12個分布區(qū)類型和3種亞型，世界分布類型的有4種，為小杉蘭[Huperziaselago(L.) Bernh. ex Schrank et Mart.]、蛇足石杉、槐葉蘋([Salvinianatans(L.) All.]和鐵角蕨(AspleniumtrichomanesL. )。

屬于溫帶性質(zhì)的有124種，占除世界分布種外總種數(shù)的50. 6%，其中東亞分布的比例最多占45.3%，有111種，如：東亞廣布類型的深綠卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、鐮葉瘤足蕨(PlagiogyriadistinctissimaChing)和鳳丫蕨[Coniogrammejaponica(Thunb.) Diels]等44種(18.0%)，中國-喜馬拉雅分布的長柄蕗蕨[Mecodiumosmundoides(v. d. B. ) Ching]、粗糙鳳尾蕨[PteriscreticaL. var.laeta(Ettingsh.) C. Chr. et Tard.-Blot]和多鱗粉背蕨[Aleuritopterisanceps(Blanford) Panigrahi]等17種(7.0%)，中國-日本分布的伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav.)、漏斗瓶蕨[Vandenboschianaseana(Christ) Ching]和粗齒桫欏等50種(20.4%)；溫帶亞洲分布的有9種，占3.7%，如細(xì)毛碗蕨(Dennstaedtiapilosella(HK.) Ching)、溪洞碗蕨(Dennstaedtiawilfordii(Moore) Christ)和卷柏(Selaginellatamariscina(P. Beauv.) Spring)等；北溫帶分布的種有木賊(EquisetumhyemaleL.)、節(jié)節(jié)草(CommelinadiffusaBurm. f.)和有柄石韋[Pyrrosiapetiolosa(Christ) Ching]3種；舊大陸溫帶分布的為歐洲鳳尾蕨(PteriscreticaL.)1種。

屬熱帶性質(zhì)的有64種，占除世界分布種外總種數(shù)的26.1%，其中所占比例最多的是熱帶亞洲分布的34種(13.9%)，如藤石松[Lycopodiastrumcasuarinoides(Spring) Holub ex Dixit]、江南卷柏(SelaginellamoellendorffiiHieron.)和蕗蕨[Mecodiumbadium(Hook. et Grev.) Cop.]等；其次是熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的筆管草[EquisetumramosissimumDesf. subsp.debile(Roxb. ex Vauch.) Hauke]、海金沙[Lygodiumjaponicum(Thunb.) Sw.]和瓶蕨[Vandenboschiaauriculata(Bl.) Cop.]等18種(7.3%)；泛熱帶分布的有馬尾杉[Phlegmariurusphlegmaria(L.) Holub]、垂穗石松[Palhinhaeacernua(L.) Vasc. et Franco]和姬蕨[Hypolepispunctata(Thunberg) Mett.]等6種；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有烏蕨(StenolomachusanumChing)、斜羽鳳尾蕨(PterisoshimensisHieron.)、腫足蕨[Hypodematiumcrenatum(Forssk.) Kuhn]和切邊鐵角蕨(AspleniumexcisumC. Presl)4種；舊大陸熱帶分布的有倒掛鐵角蕨(AspleniumnormaleDon)1種；熱帶亞洲和熱帶美洲分布的有溪邊鳳尾蕨(PterisexcelsaGaud.)1種。

中國特有分布的種有57種，占除世界分布種外總種數(shù)的23.3%，如翠云草[Selaginellauncinata(Desv.) Spring]、華中茯蕨(LeptogrammacentrochinensisChing ex Y. X. Lin)和中華金星蕨(ParathelypterischinensisChing ex Shing)等。

從種的分布區(qū)類型來看，該區(qū)蕨類植物區(qū)系組成復(fù)雜多樣，主要以中國特有分布、中國-日本分布、東亞廣布和熱帶亞洲分布類型為主，溫帶成分是熱帶成分的近兩倍，這與羅霄山脈的井岡山、武功山蕨類植物區(qū)系性質(zhì)一致[2-3]，具有明顯的溫帶、亞熱帶性質(zhì)，并受熱帶蕨類植物區(qū)系的影響，充分證明羅霄山脈植被是亞熱帶向暖溫帶的過渡地段。

4 生態(tài)分布特征

4.1 生態(tài)類型

不同的自然條件可為蕨類植物提供豐富多樣的生態(tài)環(huán)境，每種蕨類在長期的生長發(fā)育過程中，選擇了自身所需要的土壤、水分、溫度、光照等環(huán)境條件，構(gòu)成了不同的生態(tài)類型，按照不同的生態(tài)條件可將蕨類植物分為土生類、附生類、水生類[19]，見圖1。

4.1.1 土生蕨類群落

諸廣山地區(qū)石松類和蕨類植物主要以土生群落類型為主，這類蕨必須與其它伴生的植物競爭有限的土壤養(yǎng)分，具有低葉片元素含量和高資源利用效率及高光合能力[20]，使其快速生長，保證生長存活。本區(qū)構(gòu)成土生群落類型的蕨類共有169種，占總種數(shù)的68.2%，涉及到24科57屬，如疏葉卷柏(SelaginellaremotifoliaSpring)、里白[Hicriopterisglauca(Thunb.) Ching]、碗蕨[Dennstaedtiascabra(Wall.) Moore]、姬蕨、栗蕨[Histiopterisincisa(Thunb.) J. Sm.]等。大部分土生蕨類植物都喜陰濕環(huán)境，本區(qū)喜陰濕蕨類大約占78%，多生長在林下林緣等肥沃、地表腐葉土較多的地方或者溪邊水溝旁，喜陽耐旱的蕨類多生長在向陽的山坡曠地、灌草叢中。

4.1.2 附生蕨類群落

與裸露巖石相比，石生藻菌、地衣在巖面的殖居、演化可以改善巖面的持水性能，提高持水量，延長水巖相互作用時間，促進(jìn)石生生物新陳代謝，改變周圍環(huán)境的物理化學(xué)性質(zhì)，形成生物微環(huán)境，富集營養(yǎng)元素[21]，為苔蘚、蕨類植物的萌發(fā)生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，石生蕨類植物原生或附生于巖石上或石隙中，本區(qū)構(gòu)成石生群落類型的蕨類有39種，占總種數(shù)的15.7%，涉及到14科24屬，如卷柏、石韋[Pyrrosialingua(Thunb.) Farwell]、膜蕨、蕗蕨、旱蕨[Pellaeanitidula(Hook.) Bak.]等，此類蕨對“石山化”地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)或景觀造景具有巨大的潛能[22]。

樹生蕨類常附于樹干枝條上，其根狀莖攀附于樹干表面，所需養(yǎng)分從樹皮、枯枝、落葉的有機物質(zhì)中獲得，此類蕨葉片較厚并且嚴(yán)重革質(zhì)化，具有高養(yǎng)分含量和低生長速率，將主要的能量用于提高對環(huán)境的耐受性[20]，對環(huán)境變化的適應(yīng)能力弱。本區(qū)該類群蕨類植物共有38種，占15.3%，涉及到10科20屬，如瓦韋[Lepisorusthunbergianus(Kaulf.) Ching]、瓶蕨、舌蕨[Elaphoglossumconforme(Sw.) Schott]、骨牌蕨[Lepidogrammitisrostrata(Bedd.) Ching]、節(jié)肢蕨(Arthromerislehmanni(Mett.) Ching)等。

4.1.3 水生蕨類群落

凡是生活在沼澤、濕地、溪流、湖泊等地的蕨類植物，都可稱為水生蕨類，為適應(yīng)多水環(huán)境，水生蕨類演化出與旱生蕨類截然不同的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，絕大多數(shù)水生蕨類都是異型孢子[23]。諸廣山蕨類植物有3種為水生類型，為蘋(MarsileaquadrifoliaL.)、滿江紅[Azollaimbricata(Roxb.) Nakai]和槐葉蘋，生活在水面及溪畔、湖邊等處，特別是槐葉蘋喜歡生長在溫暖、無污染的靜水水域上。

圖1 諸廣山蕨類植物生態(tài)類型分布特征

圖2 諸廣山蕨類植物垂直分布特征

4.2 垂直分布

植物的分布會受到山地海拔、土壤類型、土壤濕度、地形條件等諸多環(huán)境因素的影響，每一種蕨類也都有適宜自己生長的分布范圍，如明顯的垂直分布特征[8,18]。該研究區(qū)分三個海拔范圍分析(圖2)：在800 m以下分布的蕨類有160種，占總種數(shù)的64.5%，相對較多。但僅分布于800 m 以下的有41種，占總種數(shù)的16.5%，隸屬于20科33屬，這個地段以亞熱帶常綠闊葉林為主，多分布一些林緣路旁耐旱受干擾的陽生性蕨類，如東方狗脊[WoodwardiaorientalisSw.]、芒萁[Dicranopterisdichotoma(Thunb. ) Berhn.]、里白等分布于<500 m的地段，而長柄蕗蕨、華中茯蕨、鈍角金星蕨[Parathelypterisangulariloba(Ching) Ching]等則分布于500～800 m處。

在800～1 500 m范圍分布有198種蕨類，占蕨類總數(shù)的79.8%，數(shù)量最為豐富，隸屬于33科75屬，植被以常綠落葉混交林為主，這一地段土壤肥沃，生境穩(wěn)定，陰性蕨類和石生蕨類相對增多，多生于山地密林陰濕處。其中僅生于此海拔地段的有9種蕨類，如800～1 000 m處的食蕨[Pteridiumesculentum(Forst.) Cokayne]、華東膜蕨[Hymenophyllumbarbatum(v. d. B.) HK et Bak.]和尾葉復(fù)葉耳蕨(ArachniodescaudifoliaChing et Y. T. Hsieh)等，生于1 000～1 500 m處的美麗復(fù)葉耳蕨[Arachniodesspeciosa(D. Don) Ching]、華東瘤足蕨和武夷瘤足蕨(PlagiogyriachinensisChing)等。

在海拔>1 500 m處分布有117種蕨類，占總種數(shù)的47.2%，相對較少，隸屬于26科35屬，其中僅生于1 500 m以上的有9種。此地段以落葉闊葉林或稀疏灌草叢為主，有生于杉木林下、杜鵑灌叢中的疏羽肋毛蕨(CtenitissubmariformisChing et C. H. Wang)、西域鱗毛蕨[Dryopterisblanfordii(C. C. Hope) C. Chr.]和尖齒鱗毛蕨(DryopterisacutodentataChing)等。此地段水分相對較少，主要來源于高山云霧，因此附生蕨類較多，如附生于樹干的喙葉假瘤蕨[Phymatopterisrhynchophylla(Hook.) Pic. Serm.]、平肋書帶蕨(VittariafudzinoiMakino)和友水龍骨[Polypodiodesamoena(Wall. ex Mett.) Ching]等，附生于石灰?guī)r的中華隱囊蕨(NotholaenachinensisBak.)、小杉蘭和銀粉背蕨[Aleuritopterisargentea(Gmel.) Fee]等。

5 結(jié) 論

(1)諸廣山地區(qū)共有石松類和蕨類植物37科、87屬、249種，優(yōu)勢科為鱗毛蕨科、水龍骨科、金星蕨科、蹄蓋蕨科、鳳尾蕨科，優(yōu)勢屬為鱗毛蕨屬、鳳尾蕨屬、復(fù)葉耳蕨屬、卷柏屬。少種科和單種科占總科數(shù)的67.5%(25個)，少種屬和單種屬占總屬數(shù)的86.2%(75個)，極大地豐富了本區(qū)蕨類多樣性，且這些蕨類中既有古老孑遺種又有新生代年輕種，表明該區(qū)蕨類植物的古老性與延續(xù)性。

(2)從區(qū)系地理特征來看，該區(qū)37科石松類和蕨類植物可劃分為8個分布區(qū)類型，87屬可劃分為10個分布區(qū)類型3種亞型，249種可劃分為12個分布區(qū)類型3種亞型?？坪蛯俚姆植家苑簾釒Х植紴橹?，種的分布以東亞分布、中國特有分布和熱帶亞洲分布為主。由此可見，該區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系以溫 帶成分略占優(yōu)勢，受熱帶成分影響，此區(qū)植物區(qū)系在形成過程中與東亞植物區(qū)系有緊密聯(lián)系，是中國-日本區(qū)系的一部分，并滲入熱帶亞洲區(qū)系成分，與大洋洲和非洲有少量的聯(lián)系。

(3)本區(qū)以土生蕨類群落類型為主，組成該生態(tài)分布類型的有169種，占68.2%，物種豐富度在海拔800～1 500 m處最高，隨著海拔升高，陽生性蕨類減少，陰生性蕨類、附生蕨類增多。