土壤緊實(shí)度對(duì)花生光合與衰老特性和產(chǎn)量的影響

田樹飛，劉兆娜，鄒曉霞，張曉軍，王銘倫，司 彤，王月福

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109)

花生作為我國(guó)重要的糧油作物之一，是主產(chǎn)區(qū)農(nóng)民增收的重要來(lái)源，在我國(guó)有著舉足輕重的地位[1-2]，發(fā)展花生生產(chǎn)對(duì)于保障國(guó)家食物安全具有重要意義。土壤是作物生長(zhǎng)的載體，供給作物生長(zhǎng)所需的水分和養(yǎng)分。作物正常生長(zhǎng)不僅需要適宜的水肥，還必須有合適的土壤松緊度。國(guó)內(nèi)外已有不少研究指出，土壤過(guò)度疏松或緊實(shí)，都可造成作物減產(chǎn)，其減幅可達(dá)10%～30%，可見適宜緊實(shí)度在作物生產(chǎn)上具有重要意義[3-4]。土壤緊實(shí)度與植物主要根系和地上部有強(qiáng)烈的負(fù)效應(yīng)，高的緊實(shí)度降低根系長(zhǎng)度23%，葉面積降低21%，同時(shí)改變了地上與地下生物量分配關(guān)系(葉面積比例降低與根系重量增加)，但總的生物量基本沒有改變[5]。一些研究表明，土壤容重增大，可減緩玉米葉片擴(kuò)展速率，使植株變小[6]。導(dǎo)致這些變化的主要原因是土壤緊實(shí)度影響了根系的生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝，從而加速了植株的衰老[7]。

土壤緊實(shí)脅迫已成為制約我國(guó)農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。當(dāng)然，土壤過(guò)于松弛對(duì)植物的生長(zhǎng)同樣也是不利的，土壤容重過(guò)小條件下，土壤漏風(fēng)跑墑現(xiàn)象較正常條件下嚴(yán)重，尤其是在有降雨、坡度等的條件下，更容易加快土壤水分和養(yǎng)分的流失。氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、葉綠素和生物酶等的重要組成部分，是限制作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的首要因素[8]。土壤緊實(shí)度影響氮的固定。沈新平等[9]認(rèn)為土壤容重過(guò)大或者過(guò)小都將不利于土體的氮素供應(yīng)，當(dāng)容重在1.2～1.4 g·cm-3時(shí)，土體的供氮能力最強(qiáng)?；ㄉ堑厣祥_花地下結(jié)果的作物，且其根系具有較強(qiáng)固氮能力，因此花生生長(zhǎng)發(fā)育好壞與產(chǎn)量形成高低應(yīng)與土壤緊實(shí)度更為密切。目前，土壤緊實(shí)度在小麥[10]、玉米[11]、番茄[12]等糧食及果蔬作物上已有較多研究，而對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究較少。由于植株地下部生長(zhǎng)對(duì)土壤有較強(qiáng)的依賴性，土壤緊實(shí)度會(huì)影響植株地下部在土壤中生長(zhǎng)發(fā)育狀況，土壤緊實(shí)度增大對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育和作物產(chǎn)量的影響已成為全球關(guān)注的問題[13]。

本試驗(yàn)通過(guò)在田間設(shè)置不同土壤容重處理，模擬不同緊實(shí)度的大田環(huán)境，研究不同土壤緊實(shí)度對(duì)花生光合與衰老特性和產(chǎn)量的影響，以期確定花生生長(zhǎng)所需的適宜土壤緊實(shí)度，為高產(chǎn)花生科學(xué)耕作栽培體系的建立提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2015-2016年在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)膠州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園進(jìn)行。采用柱栽栽培，柱用直徑31 cm、高43 cm的PVC管制成，無(wú)底。供試花生品種為青花7號(hào)，土壤為砂姜黑土，0～20 cm土層土壤養(yǎng)分含量如表1所示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在大田挖深40 cm、寬31 cm、長(zhǎng)500 cm的溝5條，每條溝間隔20 cm。挖溝時(shí)將0～20 cm和20～40 cm土層土分別堆放。0～20 cm和20～40 cm土層土經(jīng)風(fēng)干后過(guò)5 mm篩，待土壤風(fēng)干至含水10%時(shí)裝桶(易壓實(shí))。將備好的PVC管整齊放于溝內(nèi)，先裝20～40 cm土層土，再裝0～20 cm土層土。設(shè)置土壤容重/(g·cm-3)分別為1.1、1.2、1.3(自然狀態(tài)下土壤容重)、1.4和1.5五個(gè)處理。根據(jù)土壤容重、PVC管容積及土壤含水量計(jì)算各處理所需裝填土壤/kg分別為36.51、39.83、43.15、46.47、49.79，裝土距桶沿3 cm。土壤容重/(g·cm-3) 1.1和1.2處理，分別摻混珍珠巖/cm39000和5000。在裝填0～20 cm土層土?xí)r，每桶施復(fù)合肥(N、P2O5、K2O含量均為15%)6 g。每處理15柱，共75柱。處理完畢后，灌足水。于5月5日選均勻飽滿的種子播種，每柱種4粒，出苗后，選留健壯一致苗2株，田間管理同一般大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

在花生苗期、花針期、結(jié)莢期、飽果期選擇晴好天氣于9:00-11:00時(shí)，用美國(guó)產(chǎn)Li-6400便攜式光合測(cè)定儀(使用人工光源1400μmol·m-2·s-1測(cè)定各處理花生倒三葉凈光合速率，用日產(chǎn)SPAD-502葉綠素計(jì)測(cè)定倒三葉葉綠素含量。取各處理倒三葉，測(cè)定SOD和POD活性、MDA和可溶性蛋白含量。SOD活性測(cè)定參照王愛國(guó)等[14]的方法，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[15]，可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)比色法[16]，MDA含量測(cè)定參照林植芳等[17]的方法。每次每處理測(cè)3柱，每柱為1個(gè)重復(fù)。收獲期將莢果自然風(fēng)干，調(diào)查有效莢果數(shù)，測(cè)定莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量，計(jì)算出仁率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在Excel 2010下進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)在DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)LSD下進(jìn)行，圖表數(shù)據(jù)均為平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉葉綠素SPAD值變化的影響

表2可看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理花生功能葉葉綠素SPAD值均呈先增大后降低的變化趨勢(shì)，于結(jié)莢期達(dá)到最大值。處理間比較，各生育時(shí)期花生葉片葉綠素含量對(duì)土壤容重的反映存在差異。苗期，花生葉片葉綠素SPAD值以土壤容重1.1 g·cm-3處理為最大，表現(xiàn)為隨著土壤容重的增大，花生葉片葉綠素SPAD值逐漸降低的趨勢(shì)?；ㄡ樒诤徒Y(jié)莢期，花生葉片葉綠素SPAD值以土壤容重1.2 g·cm-3處理為最大，以容重1.5 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。飽果期，花生葉片葉綠素SPAD值以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最大，以容重1.1 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。說(shuō)明土壤容重過(guò)低雖然有利于前期花生葉片保持較大的葉綠素SPAD值，但不利于中后期葉綠素SPAD值的增大，土壤容重過(guò)高則在花生整個(gè)生育期均不利于葉綠素SPAD值的增大，而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)則在花生整個(gè)生育期均能使功能葉保持較高的葉綠素SPAD值。

注：同列不同小寫字母分別表示處理間差異顯著(p<0.05)水平。下同。

Note: Small letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉凈光合速率變化的影響

表3可看出，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理花生功能葉凈光合速率均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，于結(jié)莢期達(dá)到最大值。處理間比較，各生育時(shí)期花生葉片凈光合速率對(duì)土壤容重的反映存在差異。苗期，花生功能葉凈光合速率表現(xiàn)為隨土壤容重的增大而逐漸降低的趨勢(shì)?；ㄡ樒?，花生功能葉凈光合速率以土壤容重1.2 g·cm-3處理為最大，以容重1.5 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。結(jié)莢期，花生功能葉凈光合速率以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最大，以容重1.5 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。飽果期，花生功能葉凈光合速率以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最大，以容重1.1 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。說(shuō)明土壤容重過(guò)低雖然有利于前期花生葉片保持較高的凈光合速率，但不利于中后期葉片凈光合速率的提高，土壤容重過(guò)高則在花生整個(gè)生育期均不利于葉片凈光合速率的提高，而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)則在花生整個(gè)生育期尤其是中后期均能使功能葉保持較高的凈光合速率。

2.3 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉SOD活性變化的影響

表4可看出，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理花生功能葉SOD活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，于結(jié)莢期達(dá)到最高值。處理間比較，各生育時(shí)期花生葉片SOD活性對(duì)土壤容重的反映存在差異。苗期，花生功能葉SOD活性表現(xiàn)為隨著土壤容重的增大呈逐漸降低的趨勢(shì)?；ㄡ樒?，花生功能葉SOD活性以土壤容重1.2 g·cm-3處理為最大，以容重1.5 g·cm-3處理的功能葉SOD活性為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。結(jié)莢期，花生功能葉SOD活性以土壤容重1.3g·cm-3處理為最大，以容重1.5 g·cm-3處理的為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。飽果期，花生功能葉SOD活性以土壤容重1.3g·cm-3處理為最大，以容重1.1 g·cm-3處理的為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。說(shuō)明土壤容重過(guò)低雖有利于前期花生葉片保持較高的SOD活性，但不利于中后期葉片SOD活性的提高，土壤容重過(guò)高則在花生整個(gè)生育期均不利于葉片SOD活性的提高，而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)則在花生整個(gè)生育期尤其是中后期均能使功能葉保持較高的SOD活性。

表3 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉凈光合速率變化的影響

表4 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉SOD活性變化的影響

2.4 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉POD活性變化的影響

表5可看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理花生功能葉POD活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，于結(jié)莢期達(dá)到最高值。處理間比較，各生育時(shí)期花生葉片POD活性對(duì)土壤容重的反映存在差異。苗期，花生功能葉POD活性表現(xiàn)為隨土壤容重的增大而逐漸降低的趨勢(shì)；花針期，花生功能葉POD活性以土壤容重1.2 g·cm-3處理為最大，以容重1.5 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。結(jié)莢期，花生功能葉POD活性以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最大，以容重1.5 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。飽果期，花生功能葉POD活性以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最大，以容重1.1 g·cm-3處理為最小，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增大后降低的趨勢(shì)。說(shuō)明土壤容重過(guò)低雖然有利于前期花生葉片保持較高的POD活性，但不利于中后期葉片POD活性的提高，土壤容重過(guò)高則在花生整個(gè)生育期均不利于葉片POD活性的提高，而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)則在花生整個(gè)生育期尤其是中后期均能使功能葉保持較高的POD活性。

2.5 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉MDA含量變化的影響

表6可看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理花生功能葉MDA含量均呈逐漸上升的趨勢(shì)，于飽果期達(dá)到最高值。處理間比較，各生育時(shí)期花生葉片MDA含量對(duì)土壤容重的反映存在差異。苗期，花生功能葉MDA含量表現(xiàn)為隨土壤容重的增大而逐漸增多的趨勢(shì)?；ㄡ樒冢ㄉδ苋~MDA含量以土壤容重1.2 g·cm-3處理為最少，以容重1.5 g·cm-3處理為最多，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先減少后增多的趨勢(shì)。結(jié)莢期，花生功能葉MDA含量以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最少，以容重1.5 g·cm-3處理為最多，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先減少后增多的趨勢(shì)。飽果期，花生功能葉MDA含量以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最少，以容重1.1 g·cm-3處理為最多，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先減少后增多的趨勢(shì)。說(shuō)明土壤容重過(guò)低雖然有利于前期花生葉片保持較少的MDA含量，但不利于中后期葉片MDA含量的減少，土壤容重過(guò)高則在花生整個(gè)生育期均不利于葉片MDA含量的減少，而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)則在花生整個(gè)生育期尤其是中后期均能使功能葉保持較少的MDA含量。

表5 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉POD活性變化的影響

表6 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉MDA含量變化的影響

表7 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉可溶性蛋白含量變化的影響

2.6 土壤緊實(shí)度對(duì)花生功能葉可溶性蛋白含量變化的影響

表7可見，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理花生功能葉可溶性蛋白含量均呈逐漸減少的趨勢(shì)。處理間比較，各生育時(shí)期花生葉片可溶性蛋白含量對(duì)土壤容重的反映存在差異。苗期，花生功能葉可溶性蛋白含量表現(xiàn)為隨土壤容重的增大而逐漸減少的趨勢(shì)?；ㄡ樒?，花生功能葉可溶性蛋白含量以土壤容重1.2 g·cm-3處理為最多，以容重1.5 g·cm-3處理為最少，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增多后減少的趨勢(shì)。結(jié)莢期，花生功能葉可溶性蛋白含量以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最多，以容重1.5 g·cm-3處理為最少，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增多后減少的趨勢(shì)。飽果期，花生功能葉可溶性蛋白含量以土壤容重1.3 g·cm-3處理為最多，以容重1.1 g·cm-3處理為最少，表現(xiàn)為隨土壤容重的增大呈先增多后減少的趨勢(shì)。說(shuō)明土壤容重過(guò)低雖然有利于前期花生葉片保持較高的可溶性蛋白含量，但不利于中后期葉片可溶性蛋白含量的提高，土壤容重過(guò)高則在花生整個(gè)生育期均不利于葉片可溶性蛋白含量的提高，而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)則在花生整個(gè)生育期尤其是中后期均能使功能葉保持較高的可溶性蛋白含量。

2.7 土壤緊實(shí)度對(duì)花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

表8可見，兩年數(shù)據(jù)表現(xiàn)規(guī)律一致，莢果和籽仁產(chǎn)量均隨土壤容重的增大呈先增大后減小，于土壤容重1.3g·cm-3處理達(dá)到最大值。其中土壤容重1.3g·cm-3和1.2g·cm-3處理間差異不顯著，兩者顯著大于其他處理。土壤容重1.3g·cm-3處理莢果重比1.1g·cm-3、1.2g·cm-3、1.4g·cm-3、1.5g·cm-3處理分別高15.8%～23.3%、5.1%～8.3%、19.9%～25.5%和籽仁28.3%～29.8%，產(chǎn)量比1.1 g·cm-3、1.2 g·cm-3、1.4 g·cm-3、1.5 g·cm-3處理高20.2%～25.1%、7.6%～9.7%、23.1%～26.8%和30.3%～32.6%。單株結(jié)果數(shù)表現(xiàn)為隨著土壤容重增大呈先增多后減少的趨勢(shì)，以土壤容重1.3g·cm-3處理最多。土壤容重1.3g·cm-3處理的單株結(jié)果數(shù)比1.1g·cm-3、1.2 g·cm-3、1.4g·cm-3、1.5g·cm-3處理分別多7.27%～8.41%、1.73%～1.87%、3.12%～13.53%和14.39%～18.07%。出仁率表現(xiàn)為隨土壤容重增大呈先增大后減小的趨勢(shì)，以土壤容重1.3g·cm-3處理最高，但處理間差異較小。說(shuō)明容重過(guò)大或者過(guò)小均不利于花生結(jié)果數(shù)增多和飽滿度增大，影響莢果和籽仁產(chǎn)量的提高，適宜容重(1.2g·cm-3～1.3 g·cm-3)則有利于增加結(jié)果數(shù)和飽滿度，進(jìn)而提高莢果和籽仁產(chǎn)量。

表8 土壤緊實(shí)度對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討論與結(jié)論

光合作用是作物產(chǎn)生積累有機(jī)物的重要過(guò)程，與作物生長(zhǎng)與產(chǎn)量的形成密切相關(guān)。關(guān)于土壤緊實(shí)度對(duì)作物光合作用影響的研究結(jié)果不一致。Andrade等[18]認(rèn)為緊實(shí)土壤對(duì)向日葵的光合作用不僅沒有影響，反而在某種程度上能促進(jìn)其進(jìn)行光合作用。孫艷等[19]認(rèn)為土壤緊實(shí)度增加，降低了黃瓜葉片凈光合速率。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花生不同生育時(shí)期葉片葉綠素含量和光合速率對(duì)土壤容重的反映存在差異，生育前期隨著土壤容重的增大，花生葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率逐漸減小，中后期容重過(guò)大或者過(guò)小均不利于二者的增大，容重在1.2～1.3 g·cm-3范圍內(nèi)，葉綠素SPAD值和凈光合速率能保持在較高的水平。

逆境脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生對(duì)自身生長(zhǎng)有害的活性氧，植物可通過(guò)內(nèi)源性保護(hù)性酶促清除系統(tǒng)能動(dòng)地抵御、清除活性氧，以保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。SOD和POD是生物防御活性氧傷害的關(guān)鍵性保護(hù)酶，具有清除自由基和過(guò)氧化物的作用，對(duì)于維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的作用。MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化傷害的最終產(chǎn)物之一，從一定程度上可反映出植物受傷害的程度[20]。尚慶文[21]認(rèn)為土壤緊實(shí)脅迫使生姜葉片的電解質(zhì)滲漏率提高57.2%，MDA含量提高了26.3%。李潮海等[22]研究結(jié)果表明，隨著土壤容重的逐漸增大，玉米葉片SOD、POD活性降低，MDA含量升高，加速了玉米衰老，不利于后期產(chǎn)量的提高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花生不同生育時(shí)期葉片SOD、POD活性和可溶性蛋白、MDA含量對(duì)土壤容重的反映存在差異，生育前期隨著土壤容重的增大，花生葉片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量逐漸降低，MDA含量逐漸升高，中后期容重過(guò)小葉片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量反而降低，MDA含量升高，土壤容重過(guò)大則在整個(gè)生育期間葉片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量均降低，MDA含量升高，容重在1.2～1.3 g·cm-3范圍內(nèi)，在整個(gè)生育期間葉片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量均保持在較高水平，MDA含量保持在較低水平。說(shuō)明容重過(guò)大或者過(guò)小均會(huì)造成花生葉片過(guò)早衰老，容重在1.2～1.3 g·cm-3范圍內(nèi)，能延緩花生衰老，對(duì)后期產(chǎn)量形成有重要作用。

大多數(shù)研究認(rèn)為，在緊實(shí)度大的土壤中，作物產(chǎn)量下降。在土壤容重1.2～1.6 g·cm-3范圍內(nèi)，隨土壤容重增加，玉米籽粒產(chǎn)量總體呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，且容重越大，降幅越顯著[23]。隨土壤緊實(shí)度增大，馬鈴薯產(chǎn)量降低[24]。而土壤容重在1.00～1.45 g·cm-3范圍內(nèi)，大豆植株產(chǎn)量均隨土壤容重的增加呈先增大后降低的變化趨勢(shì)，土壤容重過(guò)高或過(guò)低均不利于產(chǎn)量的提高[25]。過(guò)高或過(guò)低的土壤容重也均不利于甘薯產(chǎn)量的增加[26]。Ludlow等[27]認(rèn)為在緊實(shí)士壤中的高粱由于根信號(hào)的影響，雖然早期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)減小，但最終籽粒產(chǎn)量與生長(zhǎng)在適宜土壤中沒有差別。宋家祥等[28]認(rèn)為棉花產(chǎn)量隨容重增大先增大后減小，土壤容重在1.2～1.3 g·cm-3范圍內(nèi)使棉花生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量達(dá)到最高值。本試驗(yàn)結(jié)果表明容重過(guò)大或者過(guò)小均不利于花生結(jié)果數(shù)增多和飽滿度增大，影響莢果和籽仁產(chǎn)量的提高，適宜容重(1.2～1.3 g·cm-3)則有利于增加結(jié)果數(shù)和飽滿度，而提高莢果和籽仁產(chǎn)量。

結(jié)論：花生不同生育時(shí)期葉片光合與衰老特性對(duì)土壤容重的反映存在差異。土壤容重過(guò)低(1.1 g·cm-3)有利于花生生育前期葉片保持較高葉綠素含量、光合速率、SOD活性、POD活性和可溶性蛋白含量，降低MDA含量，但不利于中后期葉片葉綠素含量、光合速率、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量的提高和MDA含量的降低，導(dǎo)致花生早衰而減產(chǎn)；土壤容重過(guò)高則在花生整個(gè)生育期均不利于葉片葉綠素含量、光合速率、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量的提高和MDA含量的降低，導(dǎo)致產(chǎn)量最低；而適宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)則在整個(gè)生育期尤其是中后期均能使葉片保持較高葉綠素含量、光合速率、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量和較低的MDA含量，延緩衰老，進(jìn)而增產(chǎn)。