無蠟粉標(biāo)記不育株對油菜雜交種產(chǎn)量的影響

李艷花，黃華磊*，周 燕，肖長明，劉 濤，石有明

(1重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院特色作物研究所，重慶402160；2重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技處，重慶401329)

在油菜雜種優(yōu)勢的利用中，F(xiàn)1雜種純度質(zhì)量是雜交油菜獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一，F(xiàn)1雜交種中混雜的假雜種，特別是質(zhì)不育三系系統(tǒng)中因不育系溫敏或非恢復(fù)系花粉污染形成的不育株，不僅影響雜種質(zhì)量，限制雜種優(yōu)勢的發(fā)揮，而且會給種植戶造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。為確保生產(chǎn)用雜種純度及方便鑒定雜種率、提高雜種產(chǎn)量，選育帶有標(biāo)記性狀的油菜雜交品種，在早期與不育株相區(qū)別，可保障雜交油菜種子的質(zhì)量，充分發(fā)揮雜交油菜的增產(chǎn)潛能[3-4]?！厝赜?號’是以隱性無蠟粉雙低細(xì)胞質(zhì)雄性不育系07A為母本、顯性蠟粉雙低恢復(fù)系01Tr47-3-2為父本雜交而成的早熟雙低甘藍(lán)型油菜新品種。其融入的隱性無蠟粉標(biāo)記不育系技術(shù)，可在勻苗或移栽環(huán)節(jié)通過葉片蠟粉有無(雜交種為灰綠色的有蠟粉植株，不育株為無蠟粉的油綠色或亮綠色植株，兩者在4—5葉期易于識別)便捷高效地剔除因polima胞質(zhì)不育系微粉問題而混入雜交種群體的不育株，提高雜交種大田的純度(理論上可達(dá)100%)，可為種子企業(yè)規(guī)避純度風(fēng)險(xiǎn)提供補(bǔ)救措施[5-6]，在苗期即可通過蠟粉有無人工拔除亮綠色不育株，確保大田雜交種純度。為明確不育株率對雜交油菜產(chǎn)量的影響，本試驗(yàn)在雜交種正常株中混入不同比例的隱性質(zhì)不育無蠟粉標(biāo)記不育株，研究不育株率對雜交種產(chǎn)量的影響，以期為標(biāo)記雜交油菜的應(yīng)用研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

隱性無蠟粉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系07A(苗期為無蠟粉的油綠色或亮綠色植株)、‘重蓉油1號’和‘中雙10號’(無標(biāo)記)[7]。所有品種(系)均由重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院特色作物研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院渝西作物試驗(yàn)站進(jìn)行，采用以品種為主區(qū)、純度為副區(qū)的裂區(qū)試驗(yàn)，重復(fù)3次，主區(qū)設(shè)‘重蓉油1號’(A)和‘中雙10號’(B)2個(gè)品種，副區(qū)設(shè)7個(gè)純度水平，處理1—處理7的不育株率分別為100%、50%、30%、15%、10%、5%和0(全為雜交種)。采用育苗移栽方式，密度10.5萬株hm2，小區(qū)面積13.33m2，7行區(qū)，行距40cm，株距23.8cm，小區(qū)間間隔40cm，重復(fù)間走道60cm。07A和‘重蓉油1號’于2014年9月25日播種、‘中雙10號’于9月23日播種，10月20日全部同天移栽，移栽時(shí)在小區(qū)內(nèi)均勻分布不育株。田間管理按重慶市油菜育苗移栽高產(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目

植株返青后，對每個(gè)小區(qū)標(biāo)記的不育株進(jìn)行定位記載，記錄每個(gè)小區(qū)07A植株的位置，以(X，Y)表示，其中X為07A行號，Y為株號，以利于后期觀察記載。在移栽期、冬至日調(diào)查兩次苗情，包括苗高、開盤度、根頸粗、綠葉數(shù)等指標(biāo)，其中移栽期每個(gè)品種(包括07A)隨機(jī)調(diào)查30株，冬至日每個(gè)品種(包括07A)連續(xù)調(diào)查10株(不足10株的小區(qū)每株都調(diào)查)，共調(diào)查3個(gè)重復(fù)。收獲后分別調(diào)查每小區(qū)正常株和不育株的農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀等指標(biāo)，并分小區(qū)計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 15.1和Excel 2007軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量分析

應(yīng)用裂區(qū)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)方法對各處理的產(chǎn)量進(jìn)行方差分析及多重比較(表1)，結(jié)果表明：‘重蓉油1號’雜交種產(chǎn)量高于‘中雙10號’，但差異不顯著；而不育株率處理間差異顯著，處理7(不育株率為0)雜交種產(chǎn)量最高，顯著高于處理1—4，其次為處理6。從‘重蓉油1號’(A)各不育株率間多重比較結(jié)果來看，處理A7(不育株率為0)產(chǎn)量最高，達(dá)3 055.53 kghm2，顯著高于處理A1(不育株率100%)，其次是處理A6(2 932.87 kghm2，不育株率5%)和處理A4(2 672.56 kghm2，不育株率15%)，三者產(chǎn)量差異不顯著。

表1 處理間產(chǎn)量多重比較

注：小寫字母表示在5%水平上差異顯著

‘中雙10號’主區(qū)中，雜交種產(chǎn)量較高的2個(gè)不育株率處理分別為處理B7和B6，產(chǎn)量分別為2 797.46 kghm2和2 512.39 kghm2，其中處理B7產(chǎn)量顯著高于處理B1—B3。

2.2 不育株與正常株農(nóng)藝性狀差異比較

從表2可以看出，不育株比正常株株高矮、主序長度短、一次有效分枝數(shù)少，無效角果數(shù)多。有效分枝高度‘重蓉油1號’低于不育株07A，而‘中雙10號’高于不育株，可能是由于品種特性不同造成了差異。由于不育株株型矮小、分枝少、主序短，無效角果數(shù)多，故其產(chǎn)量表現(xiàn)較正常株差。

表2 不育株與正常株部分農(nóng)藝性狀差異比較

2.3 不育株與正常株產(chǎn)量性狀差異比較

從表3可知，兩品種中不育株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重、單株粒重均比正常株表現(xiàn)差，這是由不育株自身長勢較弱而正常株雜種優(yōu)勢強(qiáng)等因素決定的。除處理1外，不育株率越高，正常株產(chǎn)量性狀表現(xiàn)越好，全株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)、單株粒重等性狀指標(biāo)基本呈A2>A3>A4>A5>A6>A7的趨勢，這可能是由于不育株植株矮小，在空間上造成的高度差使得正常株上部空間較大，農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好。處理1的不育株比其余處理產(chǎn)量表現(xiàn)稍差，可能是由于不育株數(shù)量多，可育花粉接受量較其他處理少所致，其無效角果數(shù)較多也說明了這一點(diǎn)。其余處理不育株產(chǎn)量性狀表現(xiàn)無明顯變化規(guī)律。

表3 不育株與正常株產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

從不育株與正常株產(chǎn)量性狀的差異來看(表4)，不育株產(chǎn)量性狀表現(xiàn)均較正常株差，其中分枝有效角果數(shù)較正常株減少的幅度最大，其次是全株有效角果數(shù)，每角粒數(shù)的減幅也較大。說明不育株前期分枝能力弱，后期分枝上庫容產(chǎn)生量較小，導(dǎo)致與產(chǎn)量構(gòu)成密切相關(guān)的有效角果數(shù)、每角粒數(shù)等性狀表現(xiàn)較差，最終影響產(chǎn)量。

表4 不育株與正常株產(chǎn)量性狀差異比較

2.4 苗情調(diào)查情況分析

移栽時(shí)對各品種(系)苗情調(diào)查發(fā)現(xiàn)，07A(即不育株)除苗高外，綠葉數(shù)、根頸粗、鮮重均較其余兩個(gè)品種低，苗情表現(xiàn)較差?！须p10號’苗期4個(gè)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)值均最高，苗情表現(xiàn)最好(表5)；‘重蓉油1號’苗情表現(xiàn)中等。

表5 移栽時(shí)苗情調(diào)查情況

將兩品種中不育株苗情數(shù)據(jù)平均后，得到冬至日各處理不育株和正常株苗情統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表6)。綜合兩品種的數(shù)據(jù)來看，除綠葉數(shù)外，不育株整體長勢較正常株弱，正常株在不育株率較高的處理下綠葉數(shù)較多、苗高較高、開盤度較大、根莖較粗，而不育株在處理4、5、6下綠葉數(shù)較多、苗高較高、開盤度較大、根莖較粗。綜合來看，不育株在處理6下苗情指標(biāo)表現(xiàn)最好，其次是處理4。

表6 冬至日苗情調(diào)查情況

3 結(jié)論與討論

3.1 不育株率與雜交種產(chǎn)量線性關(guān)系不顯著

從本試驗(yàn)結(jié)果來看，兩個(gè)品種不育株率為0時(shí)，產(chǎn)量表現(xiàn)最好，其中‘重蓉油1號’產(chǎn)量為3 055.53 kghm2，顯著高于不育株率為100%時(shí)的產(chǎn)量(2 270.08 kghm2)，‘中雙10號’產(chǎn)量為2 797.46 kghm2，顯著高于不育株率為30%、50%、100%時(shí)的產(chǎn)量；不育株率5%時(shí),產(chǎn)量表現(xiàn)次之。綜合兩品種雜交種產(chǎn)量表現(xiàn)情況，產(chǎn)量由高到低的不育株率處理順序?yàn)椋禾幚?(0)>處理6(5%)>處理5(10%)>處理4(15%)>處理3(30%)>處理2(50%)>處理1(100%)。通過對不育株率和雜交種產(chǎn)量的線性回歸擬合發(fā)現(xiàn)，不育株率與雜交種產(chǎn)量線性關(guān)系不顯著，這與前人研究不一致。李冬肖等[2]研究表明，雜交種純度每下降1%，雜交油菜的產(chǎn)量下降0.2%—0.4%。曾章麗等[8]研究發(fā)現(xiàn)，種子純度每降低1%，油菜產(chǎn)量下降0.5%左右，不育株率為5%(種子純度90%)時(shí)，減產(chǎn)幅度在5%以上。在水稻[9]、玉米[10]等作物雜交種純度對產(chǎn)量的影響程度上也發(fā)現(xiàn)，雜交種純度越高，其產(chǎn)量表現(xiàn)越好，二者存在顯著的線性關(guān)系。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不育株率(即雜交種純度)與雜交種產(chǎn)量之間無明顯的線性關(guān)系，這可能與純度的定義不同有關(guān)。本試驗(yàn)在保證正常株為純雜交種的前提下人為添加不育株數(shù)量來計(jì)算品種純度，而對其他影響雜交種純度的因子[11]，如半不育株、外形上無法識別的“潛在雜株”等未做研究，且純度設(shè)置梯度變化較大，所以線性關(guān)系不明顯。

試驗(yàn)處理中正常株產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為隨不育株率增加而增加的趨勢，而不育株產(chǎn)量性狀表現(xiàn)無明顯變化規(guī)律，可能是由于正常株和不育株相間種植，植株高低搭配形成株高差異，使群體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，對正常株來說不育株增多增加了其上部空間，有利于個(gè)體生長發(fā)育[12-14]。且植株一高一矮有利于不育株接受正常株的花粉，提高結(jié)實(shí)率，有利于不育株產(chǎn)量性狀的發(fā)揮。品種特性不同其株型結(jié)構(gòu)不同，與不育株混合種植時(shí)群體結(jié)構(gòu)亦不同，故不育株在不同品種中的產(chǎn)量性狀呈現(xiàn)部分差異。前人研究發(fā)現(xiàn)，不育株率低于13.5%時(shí)，不會對油菜雜交種產(chǎn)量造成顯著影響[15]，因?yàn)殡s交種具有很強(qiáng)的超標(biāo)優(yōu)勢，可以允許有一定的不育株率，如果不育株率控制在10%左右，對產(chǎn)量造成的影響可以通過強(qiáng)優(yōu)勢組合所彌補(bǔ)[16]。這也可以從另一方面解釋不同雜交種其純度和產(chǎn)量變化規(guī)律不同，且二者無明顯線性關(guān)系。

3.2 冬至日苗情結(jié)果和產(chǎn)量表現(xiàn)基本吻合

從冬至日苗情調(diào)查結(jié)果來看，越冬前植株長勢較好的處理后期產(chǎn)量表現(xiàn)也較優(yōu)異，因?yàn)橹仓昵捌跔I養(yǎng)生長一定程度上影響后期生殖生長情況，植株前期生長發(fā)育良好可為后期獲得較好的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)[17-18]。不育株率為0和5%時(shí)，冬至日植株苗情表現(xiàn)較優(yōu)，因此其后期產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)異的概率也較高。

3.3 全為不育株處理的產(chǎn)量表現(xiàn)

試驗(yàn)中不育株率為100%時(shí)產(chǎn)量非理論上的0，而是不育株率為0時(shí)的57%—66%，與理論不相符合，這是由于本試驗(yàn)為模擬油菜大田生產(chǎn)中混入了不育株，而非制種條件下的不育株結(jié)實(shí)情況，試驗(yàn)中不育株沒有進(jìn)行嚴(yán)格隔離，昆蟲、風(fēng)等傳粉造成不育株結(jié)實(shí)，所以全為不育株的處理會出現(xiàn)結(jié)實(shí)并有產(chǎn)量的情況。

試驗(yàn)未得出不育株率與雜交種產(chǎn)量的線性擬合規(guī)律，下一年將設(shè)置更為合理的不育株率梯度繼續(xù)研究，以綜合分析不育株對油菜雜交種產(chǎn)量的影響，為預(yù)估油菜雜交種產(chǎn)量表現(xiàn)提供參考。