鐵營養(yǎng)生理特點及在母豬營養(yǎng)中的研究

楊 敏，王 軍，米 勇，胡永松，吳 德

（1.成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，四川 成都 611130；3.馳陽農(nóng)牧科技有限公司，四川 邛崍 611530）

母豬是生豬生產(chǎn)的關(guān)鍵與核心，母豬繁殖性能和健康狀況直接關(guān)系到養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益。鐵是畜禽必需的微量元素之一，是血紅蛋白及其他呼吸酶類如細(xì)胞色素氧化酶、過氧化氫酶等的重要組成成分，參與機體多種生化反應(yīng)，在保障母豬發(fā)揮正常繁殖功能及預(yù)防仔豬貧血過程中有著極為重要的作用。因此，文章就鐵在母豬上的營養(yǎng)生理特點及研究進(jìn)展做一綜述。

1 母豬鐵營養(yǎng)生理特點

1.1 鐵在母豬體內(nèi)的分布

鐵是動物必需的微量元素，在動物體內(nèi)分布廣泛，機體中3/4的鐵存在于血紅蛋白（Hb）和肌紅蛋白中，而以血液中的含鐵量最高，大約總鐵量的65%存在血液中，10%在肝臟，10%在脾臟，8%在肌肉，5%在骨骼還有2%在其他器官[1-2]。機體中的鐵大多數(shù)以血紅素鐵和非血紅素鐵存在，血紅素鐵中的鐵與卟啉環(huán)牢固結(jié)合，主要存在于血紅蛋白和肌紅蛋白中；非血紅素鐵是指除血紅素鐵外的所有含鐵化合物，機體內(nèi)的非血紅素鐵主要以鐵蛋白、血鐵黃素及轉(zhuǎn)鐵蛋白的形式存在[3]。因此，鐵在機體內(nèi)的分布與組成決定著鐵營養(yǎng)不良會導(dǎo)致動物缺鐵性貧血的發(fā)生。

1.2 不同階段母豬鐵營養(yǎng)狀況

血紅蛋白是反映動物鐵營養(yǎng)狀況最直接指標(biāo)，人和動物上的研究表明，妊娠婦女或動物容易產(chǎn)生缺鐵性貧血[4]。有關(guān)仔豬的報道顯示，血紅蛋白100 g/L以上時機體處于正常水平，90 g/L是保證仔豬最佳生產(chǎn)性能的最低血紅蛋白水平，80 g/L以下時表明仔豬處于臨界貧血狀態(tài)，70 g/L以下時認(rèn)為仔豬已經(jīng)出現(xiàn)缺鐵性貧血，60 g/L以下時已經(jīng)嚴(yán)重貧血，會出現(xiàn)死亡[5-6]。Hermesch（2012）通過對47頭1～3胎母豬血紅蛋白分析發(fā)現(xiàn)，血紅蛋白平均水平為107 g/L（范圍為83～123 g/L）[7]。隨后Normand（2012）對988頭母豬血紅蛋白含量分析發(fā)現(xiàn)，母豬正常的血紅蛋白水平應(yīng)該保持在100～160 g/L[8]。而早期研究則提出母豬血紅蛋白水平在100～120 g/L時才能保證正常的產(chǎn)仔數(shù)，血紅蛋白水平60～80 g/L時顯著增加母豬的死胎數(shù)[9]。而血紅蛋白水平大于140 g/L和紅細(xì)胞壓積大于0.43 L/L時則表示豬出現(xiàn)肥胖[10]。

過去20年，高產(chǎn)母豬繁殖性能得到顯著改善，其仔豬出生重增加1.6頭達(dá)到14.1頭，同時斷奶仔豬數(shù)量增加了1.1頭達(dá)到11.3頭。盡管母豬繁殖性能得到顯著改善，但是NRC對母豬鐵的推薦量卻沒有改變。因此，部分研究人員認(rèn)為通過營養(yǎng)手段改善母豬鐵營養(yǎng)狀況的潛力是極為有限的，這可能是母豬貧血幾率增加的重要原因[8]。值得指出的是，母豬不同生理階段表現(xiàn)出不同的血紅蛋白水平。CALVO (1989)指出，血紅蛋白在妊娠前半期會顯著下降，配種后第2周達(dá)到最低值[11]。隨后DUNGAN (1995)也證實妊娠母豬紅細(xì)胞和血紅蛋白水平在分娩前兩周顯著下降，且一直持續(xù)至泌乳結(jié)束[12]。而?vorc（2006）對240頭1～7胎長白或約克母豬的分析顯示，隨著妊娠的進(jìn)行，妊娠母豬紅細(xì)胞、血紅蛋白、血紅蛋白壓積均顯著下降，其中母豬妊娠30～35 d血紅蛋白水平為155 g/L，妊娠90 d左右血紅蛋白水平降至133 g/L，泌乳21 d左右進(jìn)一步降低至120 g/L[13]。而近期研究也表明，隨著妊娠進(jìn)行，血紅蛋白水平逐漸下降，直至母豬斷奶[8]。母豬妊娠前期血紅蛋白水平顯著下降不僅僅是滿足胎兒發(fā)育的需要，更多的是因為血漿體積的增大導(dǎo)致血液被稀釋后的結(jié)果[14]。但是分娩前七周血紅蛋白水平顯著下降，則是因為妊娠后期胎兒鐵需求增加，母豬通過溶血的方式提供給仔豬足夠的鐵元素[8,13]。另一方面，隨著胎次的增加，妊娠母豬血紅蛋白水平也表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。Normand（2012）指出，與頭胎母豬（Hb=118 g/L）相比，2～3胎母豬血紅蛋白水平下降了3.4 g/L，4～5胎母豬下降了10.1 g/L，6胎以上母豬下降了18.1 g/L（Hb為100 g/L）[8]。

因此，從單個繁殖周期來看，母豬妊娠后期和泌乳期發(fā)生貧血的幾率顯著增加。從多個繁殖周期來看，6胎以上母豬貧血幾率顯著增加，這也可能是解釋6胎以上母豬繁殖性能顯著下降的重要原因。

2 鐵在母豬營養(yǎng)上的研究進(jìn)展

2.1 20 世紀(jì)60-90 年代初——人們試圖通過添加高劑量鐵或肌注補鐵改善母豬繁殖性能和預(yù)防仔豬貧血

鐵在母豬上的研究較少，最早一篇報道可以追溯到1 9 6 1年。Pond（1961）于妊娠100 d和泌乳6～9 d分別給母豬肌注2和8 mg/454 g（磅）（單位母豬體重）的右旋糖酐鐵，結(jié)果顯示母豬肌注右旋糖酐鐵并不能增加乳鐵含量，肌注前后均保持在2.6～3.3 mg/L，也不能預(yù)防仔豬貧血發(fā)生，31～33日齡斷奶仔豬血紅蛋白水平均低于60 g/L[9]。隨后Chaney（1963）報道顯示，于母豬日糧中添加0，346，691以及1 382 mg/kg富馬酸亞鐵，未添加任何鐵源的母豬所產(chǎn)仔豬表現(xiàn)出明顯的貧血癥狀（H b ＜7 0 g/L），而于分娩前0、2、4及6周任何一時期添加691或1 382 m/kg富馬酸亞鐵均能保證仔豬22 d斷奶時血紅蛋白水平大于85 g/L。但添加高劑量富馬酸亞鐵并未增加仔豬肝、脾鐵含量，也未改善母乳鐵水平。因此，我們有理由認(rèn)為仔豬可能通過其他途徑滿足了自身鐵的需要[10]。盡管隨后Catron（1963）和Hansard（1964）認(rèn)為泌乳母豬日糧添加富馬酸亞鐵也能增加乳鐵含量達(dá)到取代肌注補鐵和預(yù)防仔豬貧血目的[11-12]，但H o o k s(1 9 6 3)和M i l l e r (1 9 6 4)未發(fā)現(xiàn)類似的作用[13-14]。Veum（1965）于泌乳母豬日糧中添加1 984 mg/kg富馬酸亞鐵，其仔豬24 d斷奶的體重基本達(dá)到肌注補鐵的效果，且血紅蛋白水平保持在85 g/L左右[15]。但該研究并未發(fā)現(xiàn)富馬酸亞鐵能增加母豬乳鐵含量，也進(jìn)一步證實了我們之前的假設(shè)。

Spruill（1971）發(fā)現(xiàn)于母豬日糧中額外添加700 mg/kg硫酸亞鐵并不能提高母豬產(chǎn)仔數(shù)、仔豬出生重和斷奶重，也不能改善母豬血清鐵和血清總鐵結(jié)合力水平。盡管通過添加高水平鐵能增加仔豬斷奶時的血紅蛋白水平（90.7 vs 76.7 g/L），且即使仔豬不肌注也能使得仔豬斷奶時的血紅蛋白水平達(dá)到89.3 g/L（肌注后為104 g/L）。但添加高水平鐵并不能增加仔豬出生時的鐵儲（血紅蛋白水平：90 vs 96.5 g/L；肝鐵：0.99 vs 1.12 mg/g），也不能增加母乳鐵含量（初乳1.95 vs 1.73；常乳1.64 vs 1.74 mg/L）[16]。作者提出仔豬后續(xù)的改善效應(yīng)可能是仔豬采食母豬糞便所致。Brady（1978）研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期和泌乳期日糧中添加3 000 mg/kg鐵（蛋白質(zhì)螯合鐵），仔豬出生和斷奶重均沒有顯著差異，出生時Hb也沒有顯著差異。有機鐵添加組和肌注補鐵組其出生第1周的血紅蛋白水平都小于80 g/L，在之后2周內(nèi)氨基酸螯合鐵組逐漸上升且都超過85 g/L，第3周達(dá)到103 g/L，血漿鐵濃度也與Hb有類似的規(guī)律。母豬補充氨基酸螯合鐵可顯著增加母豬乳中鐵含量(平均為1.22 vs 1.92 mg/L)，但是這也不能滿足仔豬每日約7 mg的鐵需要。而母豬補飼250或500 mg/kg的氨基酸螯合鐵只能使仔豬Hb達(dá)到臨界貧血水平（80 g/L），且補充500 mg/kg氨基酸螯合鐵不能提高乳鐵含量，通過增加采食量（1.8 增加至2.7 kg/d）也不能改善這種效應(yīng)[17]。因此，作者猜測日糧添加高水平鐵導(dǎo)致了糞便產(chǎn)生高濃度的鐵，仔豬通過采食糞便滿足自身鐵的需求。

隨后，SANSOM（1981）和GLEED（1982）通過放射性元素示蹤法證實了仔豬通過采食母豬糞便滿足自身鐵需要的猜想。作者通過標(biāo)記鐵59測定仔豬每日攝入的母豬糞便含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)每頭仔豬每天攝入約20 mg（范圍為5～85 g/d）的糞便，因此，只要糞便中鐵的濃度達(dá)到2 000 mg/kg時就能保證每頭仔豬每天鐵的攝入量至少達(dá)到10 mg，這能充分滿足仔豬對鐵的需要量。而要達(dá)到此目的，只需使日糧中鐵的水平達(dá)到2 000 mg/kg就能能充分預(yù)防仔豬貧血的發(fā)生[18]。隨后，作者于母豬日糧中添加2 000 mg/kg的硫酸亞鐵后發(fā)現(xiàn)，哺乳仔豬斷奶時的血紅蛋白水平達(dá)到了肌注補鐵水平（125 vs. 122 mg/L）[19]。

值得指出的是，在典型玉米豆粕型日糧中額外添加鐵源似乎不能改善母豬繁殖性能。Lillie（1978）對母豬進(jìn)行連續(xù)4個繁殖周期的試驗，分別飼喂典型玉米豆粕型（玉米82.4%，豆粕14%）基礎(chǔ)日糧（含鐵100 mg/kg）以及100 mg/kg硫酸亞鐵（共計200 mg/kg）添加日糧，結(jié)果顯示，添加硫酸亞鐵并不影響母豬妊娠期增重、泌乳期失重、斷奶發(fā)情間隔、仔豬出生頭數(shù)以及出生重，對母豬血紅蛋白等鐵相關(guān)血液參數(shù)也無顯著改善效應(yīng)，表明典型玉米豆粕型日糧完全能滿足母豬鐵營養(yǎng)需要[20]。O'CONNOR（1989）通過于玉米淀粉-酪蛋白的純合日糧中添加25 mg/kg和125 mg/kg硫酸亞鐵，研究高低鐵水平對妊娠母豬的影響，結(jié)果顯示低水平鐵顯著降低了母豬妊娠109 d、泌乳第7天和第14天血紅蛋白水平和紅細(xì)胞壓積，輕微下調(diào)了乳鐵含量，增加1.2頭仔豬死胎數(shù)，同時低水平鐵后代肌注補鐵后表現(xiàn)出更快的生長速率。作者認(rèn)為日糧中鐵含量達(dá)到80 mg/kg（NRC標(biāo)準(zhǔn)）的鐵即能滿足母豬鐵需要，而常規(guī)玉米豆粕型日糧中的鐵含量則與NRC基本接近[21]。隨后，Guise（1990）通過母豬分娩前3周給予注射約1 600 mg葡庚糖酐鐵，仔豬出生重、斷奶重、出生和斷奶頭數(shù)以及斷奶前死亡率有輕微改善，但差異均不顯著[22]。

2.2 20 世紀(jì)90 年代-至今——人們試圖通過添加氨基酸螯合鐵改善母豬繁殖性能和預(yù)防仔豬貧血

隨著氨基酸螯合微量元素的開發(fā)，促進(jìn)了氨基酸螯合鐵在母豬上的研究。Ashmead（1993）指出，氨基酸螯合鐵能顯著提高母豬轉(zhuǎn)移至胎兒的鐵量，改善乳鐵含量，增加新生仔豬鐵儲，同時提高仔豬出生頭數(shù)和體重[23]。Darneley（1993）經(jīng)4年的生產(chǎn)性試驗研究發(fā)現(xiàn)，與硫酸亞鐵相比，添加氨基酸螯合鐵可提高母豬活產(chǎn)仔豬數(shù)1頭，降低仔豬出生時的死亡率[24]。Gundel（1996）發(fā)現(xiàn)妊娠母豬和哺乳母豬日糧中添加螯合鐵（對照組為硫酸亞鐵），可使母豬窩產(chǎn)仔數(shù)和窩重顯著增加，同時仔豬血紅蛋白水平顯著上調(diào)[25]。但隨后大多數(shù)研究都否定他們的結(jié)果，Egeli（1997）分別在妊娠最后3周每日飼喂300 mg的氨基酸螯合鐵（Bioplex)或者650 mg的谷氨酸螯合鐵（Super Fe-MAX）均無法改善仔豬出生重；盡管添加組仔豬紅細(xì)胞和血紅蛋白水平較對照組有輕微增加，但是沒有顯著性差異[26]。Tummaruk（2003）于妊娠母豬分娩前0、2、4、6和8周添加62.5 mg/kg鐵（甘氨酸鐵），結(jié)果顯示，添加甘氨酸鐵后均不能改善分娩母豬（108～117 mg/L）和新生仔豬的血紅蛋白水平（98～115 mg/L），且添加甘氨酸鐵后降低了仔豬出生頭數(shù)接近1.5～2頭，也不能改善仔豬出生重，盡管其出生后的斷奶前死亡率以及生長速率得到顯著改善[27]。Petrichev（2005）于分娩前21 d添加70 mg/kg鐵以及140 mg/kg鐵（蛋氨酸鐵），結(jié)果顯示添加蛋氨酸鐵并不能增加母豬血紅蛋白水平（105～115 g/L），盡管能顯著上調(diào)仔豬出生時的血紅蛋白水平，但改善幅度不大僅從91.26增加至92.11或者94.42 g/L，同時也不能改善肝鐵含量以及初乳鐵含量[28]?？八_斯州立大學(xué)2010年的研究發(fā)現(xiàn)，母豬分別于分娩前30 d飼喂典型玉米豆粕型日糧（含鐵100 mg/kg）以及250 mg/kg蛋白質(zhì)鐵添加日糧，不添加任何鐵源并不影響仔豬產(chǎn)仔數(shù)和出生重，仔豬出生后無論肌注補鐵與否，母豬添加250 mg/kg鐵（蛋白質(zhì)鐵）也不影響仔豬出生后的血紅蛋白水平，且不肌注條件下仔豬血紅蛋白出生后第3、4周后水平低于60 g/L，添加蛋白質(zhì)鐵后也不能改善母豬的血紅蛋白水平（均保持在90～110 g/L）[29]。Wang（2014）比較了典型玉米豆粕型日糧中添加硫酸亞鐵和復(fù)合有機鐵（包括富馬酸亞鐵、蛋氨酸鐵、乳酸亞鐵）對母豬繁殖性能和仔豬鐵營養(yǎng)狀況的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加有機鐵能夠輕微上調(diào)仔豬出生后的血紅蛋白和紅細(xì)胞水平，但還不足以替代肌注補鐵和改善母豬繁殖性能[30]。

3 結(jié)語

基于鐵在母豬上的營養(yǎng)生理特點及以上研究結(jié)果，筆者認(rèn)為母豬日糧中即使不添加任何鐵源，典型玉米豆粕型日糧即可保證母豬單個繁殖周期鐵的需要，但這僅僅是生產(chǎn)性能較低的情況下（產(chǎn)仔數(shù)僅為10頭和和21 d斷奶重僅為5 kg），且是否能夠保證母豬最大繁殖潛力和對隨后生產(chǎn)性能是否造成影響還不得而知。另一方面，試圖通過在母豬妊娠期添加高劑量鐵、肌注補鐵或者使用有機鐵的方式均不能取代對仔豬肌注補鐵而預(yù)防仔豬貧血發(fā)生。