PGPR作用機(jī)制及其在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用研究進(jìn)展

張利亞　李嫚

摘要? ? 隨著人們生活水平不斷提高，環(huán)保意識(shí)增強(qiáng)，對(duì)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量要求也越來(lái)越高。PGPR是生長(zhǎng)在植物根際周?chē)囊活?lèi)集促生、防病為一體的有益菌的總稱(chēng)，具有安全高效、肥效持久、可改善土壤理化性狀以及環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)。本文總結(jié)了PGPR的定義、種類(lèi)及其在根際土壤的作用機(jī)制，并對(duì)PGPR產(chǎn)品在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用進(jìn)行了介紹，展望了未來(lái)發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞? ? 植物根際促生細(xì)菌;系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性;促生;防病

中圖分類(lèi)號(hào)? ? S182? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2019）24-0142-01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract? ? As people′s living standards continue to improve，environmental awareness is enhanced，and the quality requirements for agricultural products are also increasing.PGPR is a general term for a group of beneficial bacteria that promote growth and prevent disease around the rhizosphere of plants.It has the advantages of safe and efficient，long-lasting fertilizer，improved soil physical and chemical properties and environmental friendliness.This paper summarized the definition and types of PGPR and its mechanism of action in the rhizosphere soil，and introduced the application of PGPR products in agriculture，and look forward to the future development situation.

Key words? ? PGPR;systemic acquired resistance;growth promotion;prevent disease

植物根際促生細(xì)菌（PGPR）是指自由生活在土壤或植物根際范圍中的一類(lèi)可促進(jìn)植物生長(zhǎng)、促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和利用、增加作物產(chǎn)量或?qū)ν寥乐械牟≡哂修卓棺饔玫挠幸婢慕y(tǒng)稱(chēng)。我國(guó)PGPR的發(fā)現(xiàn)最早始于1937年張憲武對(duì)大豆根瘤菌的研究[1]。國(guó)內(nèi)外鑒定出的PGPR菌株有很多種，包括假單胞菌屬、固氮孢菌屬、芽孢桿菌屬、沙雷氏菌屬、克雷伯氏菌屬、農(nóng)桿菌屬和歐文氏菌屬等[2]。大量研究表明，一些PGPR菌株對(duì)瓜類(lèi)、大豆、油菜、玉米和水稻等農(nóng)作物的促生作用和作物增產(chǎn)效果顯著[3-4]。由于其在土壤中有很強(qiáng)的定殖能力，并且能對(duì)病原菌產(chǎn)生抑制作用，將PGPR引入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)或不同種植制度中能積極影響植物生長(zhǎng)發(fā)育[5]。

1? ? PGPR作用機(jī)制

PGPR菌株具有促生和防病作用，一般通過(guò)一種或多種作用機(jī)制直接或間接實(shí)現(xiàn)，直接作用是可通過(guò)固氮、溶磷、解鉀、產(chǎn)生鐵載體等生理活動(dòng)，將土壤中礦物質(zhì)轉(zhuǎn)化為植物可以吸收利用的營(yíng)養(yǎng)元素以及產(chǎn)生一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[6]。另外還可分泌拮抗物質(zhì)，競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和生存空間，誘導(dǎo)作物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性、改良土壤等作用改變作物的生長(zhǎng)環(huán)境，間接促進(jìn)作物的生長(zhǎng)[7]。

1.1? ? 直接作用

1.1.1? ? 提供植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。PGPR可通過(guò)其固氮、溶磷、解鉀等作用方式分解土壤中被固定的養(yǎng)分供植物根系吸收利用而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。一些固氮菌可以將大氣中的分子氮轉(zhuǎn)換為氨態(tài)氮直接被作物利用 。同樣，溶磷、解鉀也是將難溶的磷鉀分解轉(zhuǎn)化為可被植物直接吸收的磷鉀元素，其作用機(jī)制與其分泌的草酸、酒石酸和檸檬酸等一些有機(jī)酸有關(guān)[8]。據(jù)報(bào)道，水稻內(nèi)生固氮菌DX35具有固氮、載鐵能力和溶磷特性，對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著促生作用[9]。張? 英等[10]從牧草根際分離到4株具有較強(qiáng)溶磷能力的PGPR菌株，能溶解有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷供植物吸收利用。

1.1.2? ? 產(chǎn)生植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。在作物的根際土壤中分離出來(lái)的微生物，其中80%都可以釋放與合成生長(zhǎng)素。根際促生菌通過(guò)產(chǎn)生生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物激素以及ACC脫氨酶和丁二醇等揮發(fā)性物質(zhì)來(lái)參與植物發(fā)育過(guò)程，繼而引發(fā)一系列植物生理變化[11]。據(jù)報(bào)道，連翠飛等[12]分離得到假單胞菌株CX-5-2，其能產(chǎn)生IAA和GA3來(lái)促植物生長(zhǎng)。產(chǎn)生ACC脫氨酶的PGPR菌株通過(guò)分解植物體內(nèi)乙烯前體ACC來(lái)降低乙烯濃度，達(dá)到促生目的[13]。

1.2? ? 間接作用

1.2.1? ? 分泌拮抗物質(zhì)。一些PGPR菌株可以分泌出抗生素和抗菌代謝物質(zhì)，用來(lái)抑制或殺死病原菌。據(jù)報(bào)道，多粘類(lèi)芽孢桿菌可產(chǎn)生多肽類(lèi)抗生素、絮凝素劑、拮抗蛋白酶類(lèi)等拮抗物質(zhì)，對(duì)多種病原細(xì)菌和病原真菌具有拮抗作用。如熒光假單胞菌產(chǎn)生的硝吡咯菌素可有效抑制病原真菌所引起的棉花猝倒病[14]?？莶菅挎邨U菌AR11菌株可抑制番茄根部卵塊和根結(jié)的形成，并對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)二齡幼蟲(chóng)的活性有一定抑制效果[15]。

1.2.2? ? 競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)空間和生存空間。PGPR可通過(guò)與病原物競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和生存空間抑制病原物生存和發(fā)展。有些微生物能在植物根系表面和病原菌之間形成生物膜阻隔二者接觸，同時(shí)與病原菌競(jìng)爭(zhēng)碳源、氮源等，抑制病原物的生存和發(fā)展[16]。并通過(guò)在根際土壤中高密度有效定殖，與其他微生物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)、氧氣和空間上的爭(zhēng)奪。據(jù)報(bào)道，PGPR菌株XF-1能有效定殖在大白菜的根系和根際土壤中，與大白菜根腫菌競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位，有效阻撓根腫菌對(duì)大白菜的侵染和定殖，間接促進(jìn)大白菜的生長(zhǎng)[17]。假單胞菌J3與青枯病原菌競(jìng)爭(zhēng)生存空間[18]，可有效減少辣椒青枯病病害發(fā)生。

1.2.3? ? 誘導(dǎo)作物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性。植物誘導(dǎo)抗性是一個(gè)普遍存在的現(xiàn)象，是植物在受到一定的激發(fā)子刺激后，對(duì)隨后的病原菌侵染表現(xiàn)出一系列快速的防衛(wèi)反應(yīng)。許多生防菌表達(dá)和釋放大量微生物分子，如幾丁質(zhì)酶、鞭毛蛋白、脂多糖類(lèi)、木聚糖酶等，可誘導(dǎo)激活植物防衛(wèi)系統(tǒng)基因的表達(dá)[19]。研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌菌株B916可以提高水稻葉鞘細(xì)胞中PAL、SOD等防御酶活性，誘導(dǎo)水稻對(duì)紋枯病產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，抑制稻紋枯病害[20]。

2? ? PGPR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用

PGPR種類(lèi)繁多，集促生、防病和改善土壤等優(yōu)點(diǎn)于一身，被廣泛應(yīng)用與農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)過(guò)程當(dāng)中。目前，對(duì)PGPR的開(kāi)發(fā)和使用多為活體制劑和代謝產(chǎn)物制劑，二者分別是利用活菌通過(guò)其作用機(jī)制以及菌在發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物來(lái)抑制或殺滅病原菌。開(kāi)發(fā)產(chǎn)品主要為微生物肥料和微生物農(nóng)藥2個(gè)方面，微生物制劑本身無(wú)毒無(wú)副作用，符合綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的需求，成為學(xué)者們的研發(fā)熱點(diǎn)。

世界上最早的微生物肥料“Nitragin”根瘤菌接種劑是由德國(guó)Noble研發(fā)獲得，我國(guó)張憲武學(xué)者在20世紀(jì)30年代推廣大豆根瘤菌接種劑技術(shù)，還陸續(xù)推廣了一些細(xì)菌肥料[21]。主要是產(chǎn)生一些活性物質(zhì)后分解釋放土壤中營(yíng)養(yǎng)元素刺激植物生長(zhǎng)，建立優(yōu)勢(shì)菌群來(lái)增強(qiáng)植物抗逆性，同時(shí)改善土壤物理性狀。任增良制成的復(fù)合微生物有機(jī)肥，可顯著促進(jìn)盆栽玉米的生長(zhǎng)。還有一些微生物肥與減量化肥、有機(jī)肥配施也取得了良好的栽培效果，提高肥料利用率和提高果實(shí)VC含量、可溶性糖含量等[22]。

微生物農(nóng)藥又稱(chēng)生物農(nóng)藥，是含有微生物的特定制品，利用微生物生命活動(dòng)及其產(chǎn)物，產(chǎn)生農(nóng)作物所需的特定農(nóng)藥效應(yīng)的微生物活體制劑。國(guó)外研制的枯草芽孢桿菌QSF-713制劑可以有效防治番茄葉霉病、蔬菜白粉病以及櫻桃灰星病。我國(guó)研制的枯草芽孢桿菌AI微生物農(nóng)藥，對(duì)黃瓜白粉病防效達(dá)80%以上，且可以提高黃瓜幼苗抗逆性。另外，PGPR 2種或多種菌劑進(jìn)行復(fù)配，其防治效果明顯優(yōu)于單一菌劑[23]。

3? ? 結(jié)語(yǔ)

我國(guó)正在逐步發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)，向可持續(xù)發(fā)展型農(nóng)業(yè)強(qiáng)國(guó)邁時(shí)。PGPR菌株因其促生增產(chǎn)、防病、改良土壤微生態(tài)等優(yōu)點(diǎn)已經(jīng)被我國(guó)廣大農(nóng)業(yè)工作者開(kāi)發(fā)并應(yīng)用到農(nóng)、林、牧、副、漁等領(lǐng)域。要使PGPR與作物相互作用最大化，就應(yīng)篩選優(yōu)良的PGPR菌株，綜合運(yùn)用生物技術(shù)、化學(xué)工程和材料科學(xué)等來(lái)開(kāi)發(fā)適用于不同作物、不同地區(qū)專(zhuān)用的PGPR制劑，制備出新型的微生物肥料及農(nóng)藥，尋求合適的工藝和方法，這將是今后發(fā)展的新方向。

4? ? 參考文獻(xiàn)

[1] 周法永，盧布，顧金剛，等.我國(guó)微生物肥料的發(fā)展階段及第三代產(chǎn)品特征探討[J].中國(guó)土壤與肥料，2015（1）：12-17.

[2] TAGHAVI S ，BARAC T ，GREENBERG B ，et al.Horizontal gene transfer to endogenous endophytic bacteria from poplar improves phytoremediation of Toluene[J].Applied and Environmental Microbiology，2005，71（12）：8500-8505.

[3] 崔松松，白莉敏，周可金，等.油菜親和性根際菌株的篩選及其促生效果[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，44（1）：91-96.

[4] 呂雅悠.普城沙雷菌A21-4對(duì)辣椒的促生長(zhǎng)及其誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[5] 高學(xué)文，姚仕義，HuongPham，等.枯草芽孢桿菌B2菌株產(chǎn)生的抑菌活性物質(zhì)分析[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2003，19（4）：175-179.

[6] CHEN X B，ZHANG B X.The proceedings of PGPR mechanisms[J].J Microbiol，2000（20）：38-41.

[7] YANG J ，KLOEPPER J W ，RYU C M.Rhizosphere bacteria help plants tolerate abiotic stress[J].Trends in Plant Science，2009，14（1）：1-4.

[8] 黨雯，郜春花，張強(qiáng)，等.解鉀菌的研究進(jìn)展及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（8）：921-924.

[9] 王秀呈，曹艷花，唐雪，等.水稻內(nèi)生固氮菌Herbaspirillum seropedicae DX35的篩選及其促生特性[J].微生物學(xué)報(bào)，2014，54（3）：292-298.

[10] 張英，朱穎，姚拓，等.分離自牧草根際四株促生菌株（PGPR）互作效應(yīng)研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（1）：29-37.

[11] 李敏，張鵬鵬，劉凱，等.幾株煙草根際促生細(xì)菌的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)擬南芥根構(gòu)型的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，46（3）：347-352.

[12] 連翠飛，李社增，晁春燕，等.產(chǎn)植物激素拮抗細(xì)菌CX-5-2的篩選、鑒定及其特性研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，2007（2）：197-203.

[13] PENROSE D M，GLICK B R.Methods for isolating and characterizing ACC deaminase-containing plant growth-promoting rhizobacteria[J].Physiologia Plantarum，2003，118（1）：10-15.

[14] IPEK M，PIRLAK L，ESITKEN A，et al.Plant growth-promoting rhizob-acteria（Pgpr）increase yield，growth and nutrition of strawberry under high-calcareous soil conditions[J].Journal of Plant Nutrition，2014，37（7）：990-1001.

[15] 丁國(guó)春，付鵬，李紅梅，等.枯草芽孢桿菌AR11菌株對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)的生物防治[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，28（2）：46-49.

[16] 康慧穎，李帥，郭長(zhǎng)虹，等.PGPR的定殖機(jī)制及其在植物生防中的應(yīng)用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（34）：13237-13239

[17] 劉慶豐，熊?chē)?guó)如，毛自朝，等.枯草芽胞桿菌XF-1的根圍定殖能力分析[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2012，39（5）：425-430.

[18] 郭堅(jiān)華，龔龍英，祁紅英，等.三個(gè)拮抗菌株對(duì)辣椒青枯病的作用機(jī)制[J].中國(guó)生物防治，2003（1）：6-10.

[19] JONES J D，DANG J L.The plant immune system[J].Nature，2006，444（7117）：323-329.

[20] 李德全，陳志誼，聶亞鋒，等.Bs-916及高效突變菌株抗菌物質(zhì)及其對(duì)水稻抗性誘導(dǎo)作用的研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，2008，38（2）：192-198.

[21] 楊承棟，余進(jìn)，焦如珍，等.細(xì)菌肥料的研究與應(yīng)用[J].世界林業(yè)研究，2008，21（6）：41-44.

[22] 李智燕，張榕，張潔，等.微生物專(zhuān)用菌肥與化肥配施對(duì)紅三葉根系生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)草食動(dòng)物科學(xué)，2018，38（1）：38-42.

[23] 葛紅蓮，張福麗，劉志華.復(fù)合菌劑PB12防治黃瓜疫病效果評(píng)價(jià)以及對(duì)土壤酶活性的影響[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2015，31（2）：229-235.