對(duì)“光合作用”知識(shí)常見誤解的辨析

張 昊

(江蘇省鄭梁梅高級(jí)中學(xué) 漣水 223400)

1 關(guān)于水的光解的表達(dá)式

有一種誤解是將水的光解表達(dá)為： H2O→1/2O2+2[H]或2H2O→O2+4[H]。而正確的表述應(yīng)示意為： H2O→1/2O2+[H]+H+或2H2O→O2+2[H]+2H+。H2O光解產(chǎn)生的H+一半?yún)⑴c形成[H]，一半處于游離狀態(tài)[1]。

辨析： 上式中的[H]，在中學(xué)教材中是還原型輔酶Ⅱ(NADPH)中“H”的簡化表達(dá)，根據(jù)光合磷酸化的化學(xué)滲透假說，在光合鏈傳遞電子過程中，類囊體膜內(nèi)外之間存在質(zhì)子電動(dòng)勢差，伴隨H+通過ATP復(fù)合物返回膜外時(shí)，ADP和Pi脫水形成ATP。對(duì)于具有光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的綠色植物，①在類囊體膜內(nèi)表面發(fā)生了水解： H2O→1/2O2+2H++2e-；②膜內(nèi)H+沿濃度梯度返回膜外時(shí)，推動(dòng)了類囊體膜外表面發(fā)生了光合磷酸化： ADP+Pi→ATP；③H+將NADP+還原為NADPH： NADP++2H+→NADPH+H+。綜合上述三式，光合磷酸化的整個(gè)過程應(yīng)表達(dá)為： H2O+NADP++ADP+Pi→NADPH+ATP+1/2O2+H+?？紤]到中學(xué)教材簡約性和學(xué)生的知識(shí)結(jié)構(gòu)通識(shí)化，去除式中H+的結(jié)合載體NADP+和伴隨的能量變化ADP+Pi→ATP， NADPH中的“H”用[H]表示，水光解過程可示意為H2O→1/2O2+[H]+H+或2H2O→O2+2[H]+2H+。

2 光反應(yīng)中水的光解過程是否需要酶的作用

有一種誤解認(rèn)為光反應(yīng)中水的光解過程不需酶的作用。其實(shí)，水的光解過程需要相關(guān)酶(水裂解酶)的參與。

辨析： 水的光解過程是在PSⅡ的作用下而產(chǎn)生的，PSⅡ作用中心色素分子P680吸收光能被激發(fā)后，奪取水中的電子供給PSI，引起水的分解。PSⅡ包括一個(gè)捕獲光能的復(fù)合體、一個(gè)光反應(yīng)中心及一個(gè)產(chǎn)生氧的復(fù)合體，其中產(chǎn)生氧的復(fù)合體中含有水裂解酶，水裂解酶的催化中心含有4個(gè)錳離子組成簇，有5種氧化狀態(tài)，即從S0→S1→S2→S3→S4，每一步失去一個(gè)電子，氧化狀態(tài)逐漸升高，錳中心作為能荷積聚形式，失去4個(gè)電子，可以斷裂2個(gè)分子水，得到4個(gè)電子，形成氧氣，每次循環(huán)釋放4個(gè)質(zhì)子[2]。

3 同一細(xì)胞中葉綠體產(chǎn)生的氧氣跨過多少層膜到達(dá)線粒體中

有一種誤解認(rèn)為葉綠體中產(chǎn)生的氧氣分子供給同一個(gè)細(xì)胞中線粒體利用，至少需要透過4層生物膜、8層磷脂分子。而事實(shí)上至少需要透過5層生物膜、10層磷脂分子。

辨析： 水光解產(chǎn)生的氧氣是在類囊體膜內(nèi)表面釋放的，而線粒體對(duì)氧氣的利用發(fā)生在有氧呼吸第三階段，是在線粒體內(nèi)膜上完成的。因此，葉綠體中產(chǎn)生的氧氣供給同一個(gè)細(xì)胞中線粒體利用，依次通過的生物膜有： 類囊體膜→葉綠體內(nèi)膜→葉綠體外膜→線粒體外膜→線粒體內(nèi)膜等5層生物膜，每層生物膜包含兩層磷脂分子，所以共通過10層磷脂分子。

4 光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP只能用于暗反應(yīng)嗎

光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP，除了用于暗反應(yīng)，也可以轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)之中，供各種生命活動(dòng)利用。

辨析： 光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP，不易通過葉綠體膜，葉綠體中3-磷酸甘油酸可接受ATP中能量，轉(zhuǎn)變成二羥丙酮磷酸。二羥丙酮磷酸由磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器跨過葉綠體膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，通過一些轉(zhuǎn)變重新形成3-磷酸甘油酸，同時(shí)將其中能量轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)的ATP中。接著，3-磷酸甘油酸又通過磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器回到葉綠體。葉綠體中ATP通過3-磷酸甘油酸/二羥丙酮磷酸穿梭而到達(dá)細(xì)胞質(zhì)，供各種生命活動(dòng)需要[1]。

5 同一葉肉細(xì)胞中，呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳全部被用于光合作用嗎

呼吸作用產(chǎn)生的CO2，并未全部用于光合作用。

辨析： 從理論上分析，當(dāng)光合作用速率大于呼吸作用速率時(shí)，細(xì)胞中光合作用吸收的CO2量多于呼吸作用產(chǎn)生的CO2量，似乎呼吸作用產(chǎn)生的CO2即使全部用于光合作用，也不能滿足其需要。而實(shí)際情況是： 按照氣體擴(kuò)散作用原理，呼吸作用產(chǎn)生的CO2，是從高濃度區(qū)域擴(kuò)散至低濃度區(qū)域。因此，大量CO2(特別是靠近細(xì)胞膜的線粒體產(chǎn)生的CO2)除了進(jìn)入葉綠體被光合作用利用外，有部分CO2是擴(kuò)散到了細(xì)胞間。

6 葉綠體中的蛋白質(zhì)都是由細(xì)胞核中的基因控制合成的嗎

葉綠體中的蛋白質(zhì)有的是由細(xì)胞核中基因控制合成，有的是由葉綠體中的基因控制合成，也有的是由細(xì)胞核基因和葉綠體中基因共同控制合成。

辨析： 葉綠體是半自主性細(xì)胞器，內(nèi)含有一定量的DNA、 RNA、核糖體、氨基酸等，因此葉綠體基因能指導(dǎo)合成部分自身需要的蛋白質(zhì)。其他蛋白質(zhì)是由細(xì)胞核基因指導(dǎo)合成，或者由細(xì)胞核和葉綠體基因共同指導(dǎo)合成。細(xì)胞質(zhì)中，核基因指導(dǎo)合成的葉綠體前體蛋白含有一段轉(zhuǎn)運(yùn)肽，轉(zhuǎn)運(yùn)肽的N-末端區(qū)域能識(shí)別葉綠體表面特定的受體，引導(dǎo)前體蛋白穿過膜進(jìn)入葉綠體基質(zhì)，而C-末端區(qū)能引導(dǎo)前體蛋白穿過類囊體膜。許多運(yùn)入的蛋白質(zhì)和葉綠體自身合成的蛋白質(zhì)共同組裝成復(fù)合物，完成特定的功能[3]。

除了上述疑惑問題外，還有“光合作用的直接產(chǎn)物都是糖類”“研究光合作用中釋放的氧氣來源和光合作用中碳的轉(zhuǎn)化途徑，都是用放射性同位素標(biāo)記法”等錯(cuò)誤的認(rèn)識(shí)。對(duì)這些問題，《生物學(xué)教學(xué)》以往的文章中已有介紹，在此不再贅述。