提高反芻動(dòng)物終生生產(chǎn)性能的營(yíng)養(yǎng)策略

賀 寧，高 強(qiáng)，郭彩云

（1.陜西省延安市畜牧局，陜西延安 716000；2.陜西省延安市種畜場(chǎng)，陜西延安 716000；3.陜西省洛川縣畜牧技術(shù)推廣站，陜西洛川 727400）

畜牧業(yè)與動(dòng)物健康、生產(chǎn)和福利有內(nèi)在的聯(lián)系，為了保持動(dòng)物最佳狀態(tài)和安全有效地生產(chǎn)高質(zhì)量的動(dòng)物產(chǎn)品，管理飼料成分是在農(nóng)場(chǎng)實(shí)施的最簡(jiǎn)單策略。肉牛和奶牛產(chǎn)業(yè)在動(dòng)物遺傳學(xué)、畜牧業(yè)、管理、健康和營(yíng)養(yǎng)方面都取得了重大進(jìn)展。但采用集約化生產(chǎn)可能損害牛的健康和福利，增加代謝和傳染病的發(fā)病率風(fēng)險(xiǎn)。此外，目前的氣候變化對(duì)反芻動(dòng)物的生產(chǎn)構(gòu)成額外挑戰(zhàn)，因?yàn)樗鼫p少了牧場(chǎng)和牧草的可用性。極端溫度下患病率增加，也可能損害最佳健康和福利（顧招兵等，2011）。最后，發(fā)展中國(guó)家對(duì)動(dòng)物產(chǎn)品的需求日益增長(zhǎng)，需重新考慮利用營(yíng)養(yǎng)策略促進(jìn)反芻動(dòng)物健康和生產(chǎn)。畜牧業(yè)必須不斷尋求和實(shí)施新的營(yíng)養(yǎng)策略，以滿足消費(fèi)者對(duì)動(dòng)物產(chǎn)品的需求（王華等，2009）。

反芻動(dòng)物養(yǎng)殖中，飼料成本可占全部生產(chǎn)成本的70%以上，因此，提高飼料轉(zhuǎn)化率對(duì)反芻養(yǎng)殖業(yè)的盈利具有重要影響（杜洪祥，1999）。奶和肉類價(jià)格的波動(dòng)可能對(duì)戰(zhàn)略性調(diào)整定量配方的能力產(chǎn)生重大影響，從而維持生產(chǎn)商的盈利。飼料配方是基于最低成本進(jìn)行優(yōu)化，可以提供牛奶生產(chǎn)所需的最低營(yíng)養(yǎng)水平。但提高生產(chǎn)效率仍然是所有畜牧業(yè)企業(yè)的主要目標(biāo)，飼料成本和動(dòng)物生產(chǎn)性能需要獨(dú)立于市場(chǎng)價(jià)格進(jìn)行評(píng)估，以便不僅可以向生產(chǎn)者提供益處，而且為動(dòng)物福利和環(huán)境提供好處。盡管反芻動(dòng)物生產(chǎn)在最近十多年取得了很大進(jìn)展，但牛肉和乳制品的發(fā)展必須考慮反芻動(dòng)物終生績(jī)效，以滿足人口對(duì)產(chǎn)品的需求。降低飼料成本，提高飼料轉(zhuǎn)化率是解決上述問(wèn)題的方法之一，在這種情況下，為了保持盈利，人們往往忽略微量營(yíng)養(yǎng)素的重要性。但作者認(rèn)為，微量營(yíng)養(yǎng)素是日糧中不可或缺的組成部分。反芻動(dòng)物在養(yǎng)殖動(dòng)物中比較獨(dú)特，它們所需的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)包括粗蛋白質(zhì)、能量、脂肪、維生素和礦物質(zhì)。在許多情況下，核心營(yíng)養(yǎng)成分缺乏會(huì)降低反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能。有些飼料添加劑也含有營(yíng)養(yǎng)成分（如小蘇打中的鈉或酵母提取物中的蛋白質(zhì)），但它們本身并不是為了滿足動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需求，而是為了改變瘤胃或后腸代謝，從而提高營(yíng)養(yǎng)利用率和動(dòng)物生產(chǎn)性能。

雖然可以在農(nóng)場(chǎng)找到一些降低飼料成本的方法，但飼料添加劑為提高飼料和動(dòng)物生產(chǎn)效率提供前景。通過(guò)優(yōu)化飼料營(yíng)養(yǎng)成分，添加額外的飼料添加劑可以有效提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)利潤(rùn)。奶牛種群的遺傳進(jìn)展取決于兩個(gè)因素：下一代的因收益和低基因價(jià)值、動(dòng)物健康問(wèn)題或低生育能力種群的淘汰率。在美國(guó)，奶牛非自然淘汰或替代率可能高達(dá)35%，這主要是由于低生育率、乳腺炎和跛行，幾乎25%的奶牛在哺乳期前60 d被淘汰（USDA，2007）。良好的營(yíng)養(yǎng)策略可以降低上述問(wèn)題的發(fā)生率，但需要將生產(chǎn)管理和育種計(jì)劃結(jié)合起來(lái)。因此，我們提出一種多學(xué)科方法，旨在將微量營(yíng)養(yǎng)素和特定飼料添加劑結(jié)合起來(lái)，本文重點(diǎn)綜述5個(gè)關(guān)鍵領(lǐng)域，即抗氧化和氧化還原平衡、骨骼發(fā)育和健康、營(yíng)養(yǎng)利用效應(yīng)、無(wú)抗生素日糧和環(huán)境管理。

1 抗氧化和氧化還原平衡

抗氧化是動(dòng)物免疫和機(jī)體健康的基礎(chǔ)。反芻動(dòng)物的健康對(duì)可持續(xù)動(dòng)物生產(chǎn)系統(tǒng)至關(guān)重要，受到學(xué)者廣泛關(guān)注，特別是氧化/抗氧化平衡可能影響新陳代謝和健康的機(jī)制（袁森泉，1996）。氧化在正常細(xì)胞功能中起核心作用，為代謝活動(dòng)和細(xì)胞功能調(diào)節(jié)提供一個(gè)重要的反饋回路。氧化應(yīng)激的產(chǎn)生是由于機(jī)體氧化和抗氧化之間的不平衡，這可能發(fā)生在外源性和內(nèi)源性抗氧化物質(zhì)不足，抗氧化能力或免疫功能受損的情況下（Celi和Gabai，2015）。在妊娠-分娩過(guò)渡時(shí)期，由于胎兒快速生長(zhǎng)，大量初乳和乳汁分泌，母體和胎兒代謝增加，導(dǎo)致活性氧生成增加，對(duì)微量營(yíng)養(yǎng)素（包括抗氧化物質(zhì)）需求增加（吳樂(lè)等，2016）。因此，補(bǔ)充微量營(yíng)養(yǎng)素和抗氧化物質(zhì)可以減輕氧化應(yīng)激的潛在負(fù)面影響。雖然在奶牛過(guò)渡期也有氧化應(yīng)激的報(bào)道（吳永霞等，2011），但并不是所有動(dòng)物在臨產(chǎn)前都有相同的氧化應(yīng)激風(fēng)險(xiǎn)，而臨產(chǎn)后不久，尤其是高產(chǎn)奶?？赡芴幱谘趸€原穩(wěn)態(tài)紊亂狀態(tài)，氧化應(yīng)激、代謝紊亂和疾病之間的迸發(fā)進(jìn)一步使乳腺炎、妊娠炎、胎衣不下、酸中毒、酮癥和產(chǎn)乳熱等疾病的風(fēng)險(xiǎn)提供（Celi，2011）。

飼料中添加抗氧化劑可以降低過(guò)量活性氧產(chǎn)生的負(fù)面影響，并提高反芻動(dòng)物的健康程度和生產(chǎn)性能。但抗氧化營(yíng)養(yǎng)特別是維生素營(yíng)養(yǎng)對(duì)反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)仍然是一個(gè)充滿挑戰(zhàn)的領(lǐng)域。NRC的標(biāo)準(zhǔn)存在一些限制，因?yàn)樗麄冎欢x維生素A、D和E的需求，低估了一些礦物質(zhì)的需求。此外，足夠的抗氧化物質(zhì)（如硒和維生素E）不僅對(duì)反芻動(dòng)物的健康和生產(chǎn)性能很重要，而且對(duì)確保反芻動(dòng)物產(chǎn)品質(zhì)量也很重要。熱應(yīng)激會(huì)損害動(dòng)物生產(chǎn)性能，使活性氧過(guò)量或降低抗氧化防御來(lái)促進(jìn)氧化應(yīng)激。提高飼料維生素E和硒水平可以改善處于熱應(yīng)激條件下羔羊的平均日采食量和平均日增重，并維持機(jī)體氧化平衡（Chauhan等，2016）。代謝性應(yīng)激也會(huì)導(dǎo)致活性氧積累，在妊娠早期可能損害黃體功能，干擾胚胎發(fā)育，最終導(dǎo)致胚胎死亡，因此，日糧添加抗氧化劑可以降低胚胎死亡的風(fēng)險(xiǎn)，維持黃體功能，減少生殖疾病或損失風(fēng)險(xiǎn)。最后，由于氧化應(yīng)激對(duì)免疫功能和相關(guān)健康障礙有不利影響，未來(lái)的研究需要重點(diǎn)關(guān)注機(jī)體氧化還原穩(wěn)態(tài)的維持，尤其是在妊娠-泌乳過(guò)渡時(shí)期也需要做更多的研究工作來(lái)探討過(guò)渡期或熱應(yīng)激時(shí)氧化和抗氧化之間的相互作用。

2 骨骼發(fā)育與健康

鈣和磷是奶牛體內(nèi)最重要的礦物質(zhì)元素，具有多種結(jié)構(gòu)形式和生化功能，它們構(gòu)成了骨骼的大部分結(jié)構(gòu)，在肌肉收縮、能量和免疫等方面發(fā)揮著重要作用。但目前還沒(méi)有關(guān)于奶牛整個(gè)生命期鈣狀態(tài)及其對(duì)健康影響的研究數(shù)據(jù)。研究表明，亞臨床低血鈣癥在奶牛生產(chǎn)很普遍，營(yíng)養(yǎng)技術(shù)預(yù)防產(chǎn)乳熱可能只解決了急性病例癥狀，而不是疾病本身（Reinhardt 等，2011）。維生素D代謝物在反芻動(dòng)物鈣、磷代謝調(diào)控中的作用一直未被綜述，但在豬和家禽中，維生素D3和25-羥基膽固醇的應(yīng)用都表明可以提高骨骼強(qiáng)度、鈣化、免疫力和肌肉蛋白含量（Chou等，2009）。分娩時(shí)低鈣血癥是鈣代謝紊亂的結(jié)果，而此時(shí)正是奶牛鈣缺乏綜合征最明顯的表現(xiàn)。但實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中一直集中在橫臥或倒臥奶牛的發(fā)生率上，這種關(guān)注可能忽略低血鈣癥背后的機(jī)制，如奶牛在泌乳期間鈣狀態(tài)和亞臨床低血鈣癥的發(fā)生率。因此，有必要明確產(chǎn)后低血鈣癥的程度和持續(xù)時(shí)間，以便更好地了解這一現(xiàn)象，更好地制定營(yíng)養(yǎng)干預(yù)策略。低鈣日糧到電解質(zhì)平衡日糧試驗(yàn)都沒(méi)有深入探討亞臨床低血鈣癥，也沒(méi)有研究這些營(yíng)養(yǎng)策略對(duì)奶牛泌乳早期甚至整個(gè)生命周期的影響。因此，奶牛鈣穩(wěn)態(tài)研究的下一個(gè)前沿應(yīng)該是降低亞臨床低血鈣癥的發(fā)生率和持續(xù)時(shí)間。臨床和亞臨床低血鈣癥都會(huì)增加分娩時(shí)的發(fā)病率，低血鈣已被證明是導(dǎo)致乳腺炎、子宮炎和酮癥等疾病發(fā)生的因素，這可能會(huì)增加奶牛非自然淘汰率。

奶牛維持正常血漿鈣水平所需的不穩(wěn)定骨骼鈣很難通過(guò)簡(jiǎn)單的骨檢、骨增生和骨降解的血液標(biāo)志物，甚至X射線來(lái)確定?？赡苁且?yàn)槟膛Ｄ挲g增加使亞臨床低血鈣癥發(fā)生率增加，但其他臨床或亞臨床健康問(wèn)題也可能影響骨骼健康，導(dǎo)致泌乳骨質(zhì)疏松癥。產(chǎn)犢期缺乏維生素D將進(jìn)一步造成骨骼鈣儲(chǔ)備問(wèn)題，但在采食全混合日糧的奶牛中，礦物質(zhì)濃度和比例易于控制，生產(chǎn)上通常會(huì)補(bǔ)充維生素D3。

雖然全混合日糧喂養(yǎng)的奶牛營(yíng)養(yǎng)參數(shù)應(yīng)該是最佳的，但流行病學(xué)調(diào)查表明，低血鈣癥的發(fā)病率仍然是一個(gè)主要問(wèn)題（Reinhardt等，2011），可能是奶牛生產(chǎn)水平導(dǎo)致無(wú)法用標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)參數(shù)取代骨骼鈣。在肉雞中添加維生素D代謝物可以提高脛骨強(qiáng)度，使骨骼達(dá)到最佳健康狀態(tài)。鈣缺乏癥不僅是高產(chǎn)動(dòng)物的問(wèn)題，通常情況下，用礦物質(zhì)不平衡的牧草飼喂反芻動(dòng)物將遭受鈣缺乏引起的問(wèn)題，它們可能呈現(xiàn)各種各樣的肋骨骨折、佝僂病、甲狀旁腺功能亢進(jìn)癥狀（Dove等，2016）。

3 營(yíng)養(yǎng)利用

多年來(lái)，人們一直在研究如何改善營(yíng)養(yǎng)物的利用和飼料原料資源的開發(fā)。谷物如玉米或高粱的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值已經(jīng)明確，因?yàn)檫@些谷物代表了高產(chǎn)系統(tǒng)中反芻動(dòng)物的主要能量原料。由于淀粉是谷物的主要成分，因此，加工方法通常會(huì)增加瘤胃和腸道淀粉的消化率，提高動(dòng)物能量利用率。外源酶作為飼料添加劑可改善反芻動(dòng)物能量利用率，并且可以應(yīng)用于谷物日糧或不太密集的生產(chǎn)系統(tǒng)。Queiroz等（2004）研究了不同水平的纖維蛋白酶對(duì)營(yíng)養(yǎng)物表觀消化率和動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響發(fā)現(xiàn)，干物質(zhì)攝入量、干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、碳水化合物、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維表觀消化率均無(wú)顯著影響。在以棉粕為主的基礎(chǔ)日糧中添加α-淀粉酶可以提高閹割公牛的日增重，因此，作者認(rèn)為，日增重的增加與干物質(zhì)攝入量的增加有關(guān)。需要注意日糧添加α-淀粉酶不會(huì)降低瘤胃pH，對(duì)瘤胃健康不會(huì)造成負(fù)面影響。由于較高水平的淀粉在瘤胃中降解，瘤胃環(huán)境存在較高的可用寡糖，可以作為纖維分解微生物的能量來(lái)源，從而有利于它們對(duì)日糧纖維基質(zhì)的消化（DiLorenzo等，2011）。與添加莫能菌素相比，肉牛日糧添加α-淀粉酶和精油的組合在適應(yīng)期和試驗(yàn)期提高了干物質(zhì)攝入量、日增重和飼料轉(zhuǎn)化率（Meschiatti等，2016），結(jié)果表明，α-淀粉酶與精油的組合可以作為抗生素替代物來(lái)提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

4 無(wú)抗日糧

本節(jié)討論的營(yíng)養(yǎng)策略并非是無(wú)抗方案用于治療干預(yù)，但重要的是要考慮增加反芻動(dòng)物疾病恢復(fù)能力的營(yíng)養(yǎng)干預(yù)有可能減少抗生素的使用。已經(jīng)有很多研究在最大限度地提高反芻動(dòng)物能量利用效率。Jouany和Morgavi（2007）發(fā)現(xiàn)，日糧添加劑改善瘤胃功能主要通過(guò)4個(gè)方面：減少甲烷產(chǎn)量，提高丙酸生成量，改善動(dòng)物可用能量；降低飼料蛋白質(zhì)降解，提高小腸中氨基酸的生物利用率；降低快速發(fā)酵的碳水化合物，如淀粉和蔗糖的降解速率；控制乳酸濃度，改善纖維消化。莫能菌素是肉牛飼料中最常用的抗生素，其主要功能是改變瘤胃發(fā)酵，提高生長(zhǎng)速度，改善料肉比（Butaye等，2003）。另一方面，由于人們對(duì)抗生素殘留和耐藥性的關(guān)注，植物提取物如精油等已被認(rèn)為是抗生素對(duì)瘤胃發(fā)酵和動(dòng)物生產(chǎn)性能的天然替代品（Tassoul和 Shaver，2009）。萜類化合物和苯丙酸類是精油中最重要的活性化合物，這些環(huán)狀化合物的疏水性使它們與細(xì)胞膜相互作用，從而消除跨膜離子（Dorman和Deans，2000）。精油化合物具有許多有益的特性，如百里香酚、香芹酚等，可以提高飼料適口性和干物質(zhì)攝入量，刺激消化酶分泌，抗氧化、抗微生物、抗真菌和抗寄生蟲（Calsamiglia等，2007），因此，它們?cè)诜雌c動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用可以增加反芻動(dòng)物利用率。

5 環(huán)境管理

在世界許多地區(qū)，畜牧養(yǎng)殖業(yè)都面臨環(huán)境污染問(wèn)題。在肉牛和奶牛養(yǎng)殖業(yè)，甲烷的排放受到廣泛關(guān)注，甲烷是一種溫室氣體，其“全球變暖潛能值”是二氧化碳的 34倍（Stocker等，2013）。雖然無(wú)可否認(rèn)，最重要的大氣污染物和全球變暖的主要原因是二氧化碳，但甲烷現(xiàn)在被認(rèn)為是第二重要的溫室氣體，在一些國(guó)家甲烷是第一溫室氣體。這種氣體不是由動(dòng)物本身產(chǎn)生的，而是宿主瘤胃中厭氧微生物消化有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生的。實(shí)際上，在動(dòng)物攝取飼料后不久，可發(fā)酵物質(zhì)被細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物和古細(xì)菌組成的非常復(fù)雜的微生物菌群迅速定殖和降解，這種消化過(guò)程的副產(chǎn)物是短鏈脂肪酸（主要是乙酸、丙酸和丁酸），然后被動(dòng)物吸收以滿足其能量需求，氫氣被微生物（產(chǎn)甲烷古菌）快速捕獲，這些微生物通過(guò)將二氧化碳轉(zhuǎn)化為甲烷來(lái)滿足其自身的能量需求，從而導(dǎo)致宿主能量損失，這種損失至少占總能量的2%～12%（Johnson和 Johnson，1995）。有人認(rèn)為，減少畜牧業(yè)對(duì)環(huán)境影響的最佳方法是減少動(dòng)物數(shù)量。在某些特定情況下，如自給生產(chǎn)系統(tǒng)可能確實(shí)是一種有價(jià)值的解決方案，可以提高剩余動(dòng)物的飼料供應(yīng)量，健康狀況和生產(chǎn)率（Hristov等，2013）。在某種程度上，這種策略相當(dāng)于系統(tǒng)的強(qiáng)化，是一般推薦的解決方案，它包括改善畜群遺傳價(jià)值，并通過(guò)適當(dāng)管理、保健和營(yíng)養(yǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)這一潛力。

6 總結(jié)與展望

在反芻動(dòng)物養(yǎng)殖生產(chǎn)系統(tǒng)中，必需的微量營(yíng)養(yǎng)素和添加劑可以提高生產(chǎn)性能和動(dòng)物健康狀態(tài)。動(dòng)物日糧中特異性作用的抗氧化物質(zhì)及其在氧化應(yīng)激期間對(duì)氧化還原穩(wěn)態(tài)的影響是使動(dòng)物生產(chǎn)性能達(dá)到最優(yōu)所必需的。用于維持生理功能的微量營(yíng)養(yǎng)素，如控制氧化應(yīng)激和骨骼健康對(duì)動(dòng)物至關(guān)重要，同時(shí)也必須關(guān)注飼料添加劑的重要性，這些添加劑有助于瘤胃發(fā)酵，胃腸道消化和動(dòng)物體內(nèi)新陳代謝等過(guò)程。在無(wú)抗日糧研究背景下，必須開發(fā)新的飼料添加劑和改善養(yǎng)殖管理措施來(lái)降低動(dòng)物疾病和死亡率。利用營(yíng)養(yǎng)策略降低反芻動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)甲烷排放是減少溫室效應(yīng)，達(dá)到可持續(xù)發(fā)展必需探索和實(shí)現(xiàn)的方向。